冬小麥麥穗光合生理特性及其對籽粒灌漿的影響.pdf

1、小麥?zhǔn)俏覈匾募Z食作物之一，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對于我國糧食安全十分重要。而植物光合作用是植物能量的唯一來源，而提高光合性能是提高作物產(chǎn)量的根本途徑。因此，人們圍繞小麥的光合做了大量的相關(guān)研究，并且取得了豐碩的成果。人們通過株型和葉型的育種，提高了小麥的收獲指數(shù)，改善了小麥冠層的群體結(jié)構(gòu)，大幅提高了小麥的產(chǎn)量。但近年來，通過改善株型和葉型來提高小麥產(chǎn)量的方式遇到了瓶頸。而麥穗光合對于小麥產(chǎn)量的研究逐漸成為了人們關(guān)注的新熱點(diǎn)。但人們對于麥穗的光合

2、特性以及麥穗光合對于籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)的研究還十分有限。本文系統(tǒng)的研究了麥穗的光合能力以及麥穗光合對于籽粒產(chǎn)量的影響。
　　主要的研究結(jié)果如下：
　　（1）為了闡明麥穗的光合能力，我們分別比較了麥穗及其各部分與旗葉單位面積的光合速率和單位器官的光合速率。單位面積麥穗的凈光合速率只有旗葉的25％左右，而單位面積的麥穗的總光合速率只有旗葉的55%左右。但當(dāng)以單位器官比較麥穗和旗葉光合時(shí)，麥穗的凈光合速率能夠占到旗葉凈光合速率的70%

3、左右，而麥穗的總光合速率甚至?xí)^一片旗葉。這主要是由于麥穗具有較大的光合面積和較高的呼吸速率。
　?。?）葉綠素是重要的光合機(jī)構(gòu)的重要組成物質(zhì)，其含量與光合能力具有密切的關(guān)系。為了探究葉綠素與麥穗光合能力的關(guān)系，我們選取了麥穗葉綠素含量較高的鄭麥7698和麥穗葉綠素含量較低的西安8號比較其麥穗的光合能力。結(jié)果表明，單位面積鄭麥7698穎片和外稃的光合速率顯著高于西安8號的穎片和外稃；但當(dāng)比較單位葉綠素穎片和外稃的光合速率時(shí)，鄭麥

4、7698和西安8號之間就沒有顯著性差異了。這表明麥穗的光合能力與葉綠素含量成正相關(guān)。
　?。?）由于麥穗和旗葉所處的CO2環(huán)境和光環(huán)境十分不同，為了探明麥穗和旗葉的適應(yīng)機(jī)制，分別測定了旗葉和麥穗及其各部分對于 CO2和光強(qiáng)的響應(yīng)。旗葉和麥穗及其各部分對于 CO2的響應(yīng)測定結(jié)果表明，麥穗及其各部分的 CO2飽和點(diǎn)明顯高于旗葉的CO2飽和點(diǎn)。這說明麥穗長期處于高CO2環(huán)境中已經(jīng)適應(yīng)了高CO2環(huán)境，能夠利用更高的 CO2濃度。而旗葉和麥

5、穗及其各部分對于光強(qiáng)的響應(yīng)的測定結(jié)果表明，麥穗與旗葉的光飽和點(diǎn)相近；而穎片、外稃和籽粒的光飽和點(diǎn)明顯低于旗葉。這說明麥穗整體上表現(xiàn)出陽生特點(diǎn)，但其穎片、外稃和籽粒由于相互遮擋，長期處弱光環(huán)境中，因此表現(xiàn)出一定的陰生特點(diǎn)。麥穗各部分對于強(qiáng)光的利用能力是較弱的，但麥穗的多層苞葉結(jié)構(gòu)逐層利用強(qiáng)光，最終麥穗整體實(shí)現(xiàn)了對于強(qiáng)光的有效利用。
　　（4）C3光合途徑與C4光合途徑的一個(gè)最重要區(qū)別就是其光呼吸的大小不同，C4植物幾乎沒有光呼吸，而

6、C3植物具有較高的光呼吸。為了從生理特性方面探究麥穗是否存在C4途徑，分別測定反映光呼吸大小的兩個(gè)經(jīng)典指標(biāo)O2的敏感性和CO2的猝發(fā)（PIB）比較麥穗和旗葉。結(jié)果表明，旗葉的氧敏感性是顯著高于麥穗及其各部分的，而麥穗各部分中穎片和外稃的氧敏感性是相似的，籽粒的氧敏感性是顯著低于穎片和外稃的。但即使是氧敏感性最低的籽粒其氧敏感性也有12%左右，這也是顯著高于典型C4植物的。而光后CO2的猝發(fā)（PIB）的結(jié)果表明，麥穗的關(guān)光后CO2的猝發(fā)明

7、顯強(qiáng)于旗葉，其麥穗的PIB能夠達(dá)到旗葉的2.5倍，這也同樣說明麥穗是典型的C3光合途徑。
　?。?）PSII反應(yīng)中心是光合電子傳遞鏈中對逆境最為敏感的部分之一，而PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm反映PSII反應(yīng)中心的最大活性，通過比較分析離體條件下麥穗和旗葉在不同脫水狀態(tài)下 PSII活性的變化，從而探究麥穗和旗葉對于水分脅迫的抗性高低以及其原因。結(jié)果表明，無論是直接脫水還是水飽和后再脫水，麥穗的最大光化學(xué)效率Fv/Fm的下降速率均

8、快于旗葉，但旗葉的脫水速率卻快于麥穗。這表明麥穗的保水能力是強(qiáng)于旗葉的，麥穗最大光化學(xué)效率 Fv/Fm下降快不是由于水分散失快造成的。進(jìn)一步比較在相同相對含水量條件下，旗葉的 PSII最大光化學(xué)效率顯著高于麥穗，這一結(jié)果表明旗葉的PSII反應(yīng)中心對于水分脅迫的抗性是強(qiáng)于麥穗的。
　　綜合前人和本實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果，我們提出麥穗在水分脅迫條件下能夠維持較好的光合性能可能與麥穗根部對于麥穗和旗葉的供水能力不同有關(guān)，而麥穗光合結(jié)構(gòu)本身對于脫

9、水的耐受性并沒有顯著高于旗葉，甚至低于旗葉。
　?。?）小麥麥穗是重要的光合器官。然而在大田條件下，麥穗和旗葉光合能力對小麥籽粒灌漿的影響尚不清楚。選取了中國黃淮海地區(qū)6個(gè)代表性的冬小麥品種作為研究材料。利用專門設(shè)計(jì)的葉室對麥穗和旗葉進(jìn)行了原位測定，在測定過程中保持麥穗和旗葉實(shí)際生長的位置和夾角。同時(shí)，還研究了麥穗層和莖葉層的光能截獲，以及麥穗和旗葉遮光處理對籽粒灌漿和籽粒產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，一個(gè)小麥穗的光合能力與一片旗葉光合能

10、力相當(dāng)，其中一些品種的麥穗光合高值持續(xù)期長于旗葉。而一天中，穗層可以攔截總光合有效輻射的45-58％?？偟膩碚f，麥穗在一天中的總光合積累量與旗葉相當(dāng)，甚至超過旗葉。麥穗光合對籽粒灌漿和籽粒產(chǎn)量的影響顯著大于旗葉，而其對最終產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率能夠達(dá)到38％-68％。
　　總之，麥穗具有很強(qiáng)的光合能力，同時(shí)其具有較好的光照環(huán)境，而麥穗光合對于籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)巨大。因此，將來我們在選育高產(chǎn)小麥品種時(shí)，不僅要選育葉片高光效品種，還應(yīng)該考慮選育穗高光