紫花苜蓿不同品種低溫脅迫反應(yīng)及適應(yīng)性的研究.pdf_第1頁(yè)
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1、在飼料作物中,紫花苜蓿是當(dāng)之無(wú)愧的“牧草之王”,適口性好,蛋白質(zhì)含量高,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值全面,是世界范圍內(nèi)種植面積最大、應(yīng)用最廣的牧草之一。紫花苜蓿具有耐干旱、耐貧瘠、耐鹽堿,地面覆蓋率大,固氮、根系入土深,改善和防止土壤沙化等優(yōu)點(diǎn),能有效治理生態(tài)環(huán)境,做到經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益和生態(tài)效益的統(tǒng)一,因此也成為世界范圍內(nèi)發(fā)展草業(yè)和改善生態(tài)環(huán)境的首推品種,在經(jīng)濟(jì)建設(shè)中發(fā)揮著重要作用。我國(guó)隨著加入世界貿(mào)易組織(WTO)和市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展以及人們生活水平的

2、提高,帶動(dòng)了種植業(yè)結(jié)構(gòu)由傳統(tǒng)的“糧食作物—經(jīng)濟(jì)作物”二元種植結(jié)構(gòu)方式向“糧食作物—經(jīng)濟(jì)作物—飼料作物”三元種植結(jié)構(gòu)方式的轉(zhuǎn)變,為牧草及紫花苜蓿種植和草產(chǎn)品開(kāi)發(fā)帶來(lái)了極為廣闊的前景,紫花苜蓿種植面積也在逐年增加。近年來(lái),我國(guó)北方,尤其東北地區(qū),紫花苜蓿生產(chǎn)中也暴露出許多突出問(wèn)題,其中低溫是限制紫花苜蓿生產(chǎn)的主要環(huán)境因子之一,一些引進(jìn)品種,由于沒(méi)有確切了解生物學(xué)特性,生產(chǎn)中遭受凍害而大量死亡,造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失;國(guó)內(nèi)已有品種隨著大面積生產(chǎn)應(yīng)用

3、,又普遍暴露出產(chǎn)量低、再生能力差等缺點(diǎn),嚴(yán)重制約了苜蓿產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。要很好的解決這一問(wèn)題,就需要了解紫花苜蓿抵抗低溫的特點(diǎn)和規(guī)律,開(kāi)展紫花苜??购贩N篩選培育和抗寒適應(yīng)性及抗寒機(jī)制的研究,從形態(tài)結(jié)構(gòu),生理特征,分子水平等方面揭示紫花苜蓿適應(yīng)寒冷的特點(diǎn),對(duì)進(jìn)一步的品種資源改良和生產(chǎn)應(yīng)用,提供抗寒種質(zhì)資源具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本研究通過(guò)田間試驗(yàn),溫室盆栽試驗(yàn)和人工控溫等試驗(yàn)方法,利用形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和分子生物學(xué)等技術(shù)手段,測(cè)定了5種不同紫花苜蓿品

4、種的抗寒反應(yīng)及適應(yīng)性,主要結(jié)果如下:1.5個(gè)紫花苜蓿品種的主要形態(tài)特征中,國(guó)產(chǎn)品種肇東、敖漢和中牧一號(hào)的植株高度低于進(jìn)口品種阿爾岡金和馴鹿,株高順序?yàn)榘枌穑抉Z鹿>中牧一號(hào)>敖漢>肇東,而國(guó)產(chǎn)品種根頸長(zhǎng)度長(zhǎng)于進(jìn)口品種,根頸長(zhǎng),越冬芽生長(zhǎng)位置低,有利于苜蓿越冬,表明國(guó)產(chǎn)品種抗寒性強(qiáng)于引進(jìn)品種。 2.5個(gè)紫花苜蓿品種的田間越冬率與植株高度和葉片寬度成高度負(fù)相關(guān),與根頸長(zhǎng)度成正相關(guān),表明葉片寬度低,株高矮的品種有較好的抗寒性。

5、 3.子葉至第1片真葉節(jié)間距與紫花苜蓿的秋眠性有極顯著的關(guān)系,回歸分析計(jì)算出子葉至第1片真葉節(jié)間距與秋眠級(jí)數(shù)的回歸方程為:y=2.67x-3.68,且回歸方程達(dá)顯著水平(t>t0.05),該方程可為引種苜蓿的抗寒性能的確定提供理論依據(jù)。不同品種的單株鮮重和單株干重與秋眠級(jí)數(shù)成顯著正相關(guān),說(shuō)明紫花苜蓿的秋眠性與生長(zhǎng)性能有顯著關(guān)系。 4.葉脈突起度以國(guó)產(chǎn)品種大于進(jìn)口品種,葉脈突起度排列順序?yàn)椋赫貣|>敖漢>中牧一號(hào)>阿爾岡金>馴鹿,

6、葉脈突起度大,品種抗寒性越強(qiáng)。 5.5個(gè)品種的細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度表現(xiàn)為:肇東>敖漢>中牧一號(hào)>馴鹿>阿爾岡金,國(guó)產(chǎn)品種普遍高于進(jìn)口品種。細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度表現(xiàn)為:阿爾岡金>馴鹿>中牧一號(hào)>敖漢>肇東,進(jìn)口品種普遍高于國(guó)產(chǎn)品種,表明進(jìn)口品種葉肉細(xì)胞有更大的表面積接受陽(yáng)光,進(jìn)行光合作用,也是高度和產(chǎn)量高于國(guó)產(chǎn)品種的一個(gè)原因,但國(guó)產(chǎn)品種細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度相對(duì)較高,抗寒性強(qiáng)。 6.不同品種不同生長(zhǎng)時(shí)期(包括種子萌發(fā)期、苗期、田間越冬期)、不

7、同生長(zhǎng)部位組織可溶性糖和淀粉含量與低溫脅迫反應(yīng)關(guān)系密切,但不同時(shí)期,不同生長(zhǎng)部位又各有其特點(diǎn),體現(xiàn)不同組織和不同部位抗寒性的差異。 7.低溫脅迫下,種子萌發(fā)期,苗期的地上和地下部位,游離脯氨酸含量的變化趨勢(shì)一致。低溫脅迫初期,各品種游離脯氨酸積累量顯著增加,肇東、敖漢和中牧一號(hào)的積累量顯著高于其他兩個(gè)品種,細(xì)胞內(nèi)游離脯氨酸的增加是適應(yīng)寒冷的特定生理反應(yīng),積累量越多,積累持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng),越有利于品種的抗寒。成株越冬期間,各品種根系積

8、累游離脯氨酸的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)也成先升高后降低,并且在越冬期間抗寒品種的積累速度和積累量都小于不抗寒品種。 8.不同生長(zhǎng)時(shí)期,紫花苜蓿體內(nèi)可溶性蛋白含量的變化與低溫脅迫關(guān)系密切,但變化各有其特點(diǎn),種子萌發(fā)期可溶性蛋白一直持續(xù)上升,苗期和田間越冬期可溶性蛋白含量先上升后降低。國(guó)產(chǎn)品種肇東、敖漢和中牧一號(hào)能在較大降溫幅度內(nèi)積累更多的可溶性蛋白,具有較好的寒冷適應(yīng)性。田間越冬期間春季溫度上升階段,各品種可溶性蛋白開(kāi)始下降,品種之間差異表現(xiàn)

9、為肇東、敖漢和中牧一號(hào)下降的較快,積累量也少于不抗寒的品種,說(shuō)明國(guó)產(chǎn)品種能較快適應(yīng)春季返青,體內(nèi)降解速度增加,導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降速度高于其他品種。 9.不同品種細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)外滲量的變化規(guī)律呈S型曲線,隨著低溫脅迫加重,細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)外滲量增加,質(zhì)膜透性增大,品種肇東和敖漢表現(xiàn)出較低的膜透性,表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性,在-5℃處理時(shí),品種間質(zhì)膜透性差異達(dá)到極顯著水平,在-10℃低溫處理時(shí),品種間的膜透性都達(dá)到峰值,但品種間質(zhì)膜透性差異已不存

10、在,表明紫花苜蓿苗期細(xì)胞膜忍受低溫的最大程度在-5℃左右。相對(duì)電導(dǎo)率增大和丙二醛含量增加的發(fā)生溫度范圍不一致,丙二醛的積累先于膜透性的增加,只有丙二醛積累到一定程度才能使膜氧化損傷達(dá)到一定程度,引起透性增大。10.紫花苜蓿苗期品種間過(guò)氧化物酶(POD)基礎(chǔ)活力沒(méi)有顯著差異,而超氧化物岐化酶(SOD)的基礎(chǔ)活力有差別。酶活性的大小與品種的特性有關(guān),活力的持久性才能更體現(xiàn)品種的抗寒性。兩種保護(hù)酶在低溫脅迫下能以各自的適應(yīng)方式協(xié)同作用使自由基

11、維持在一個(gè)較低水平,保護(hù)膜系統(tǒng)減少傷害。 11.5個(gè)品種葉片膜質(zhì)脂肪酸成分主要是棕櫚酸(16∶0)、棕櫚稀酸(16∶1)、硬脂酸(18∶0)、油酸(18∶1)、亞麻酸(18∶2)和亞油酸(18∶3)。ZD、AO的不飽和脂肪酸總和∑U與飽和脂肪酸總和∑S比值較大,其中尤以不飽和脂肪酸亞麻酸(18∶2)占的比重最大,另3個(gè)品種比值較接近。脂肪酸不飽和度IUFA與各品種不飽和脂肪酸總和∑U與飽和脂肪酸總和∑S比值成正比,說(shuō)明ZD、AO

12、具有較低的飽和脂肪酸含量,具有較好的抗寒能力。低溫脅迫下,不飽和脂肪酸總的含量5品種都有升高,ZD、AO和ZM上升的幅度最大,其他2種上升的幅度較小。三種不飽和脂肪酸油酸(18∶1)、亞麻酸(18∶2)和亞油酸(18∶3)含量高,變率大,表現(xiàn)出對(duì)低溫環(huán)境的敏感,為紫花苜??购甘拘灾舅?。 12.低溫脅迫下,紫花苜蓿中cas18基因的表達(dá)量在5個(gè)品種間存在顯著的差異,肇東和敖漢該基因的表達(dá)量最高,中牧一號(hào)次之,阿爾岡金和馴鹿最低

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