崩崗侵蝕區(qū)先鋒植物類(lèi)蘆對(duì)環(huán)境脅迫的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)機(jī)制.pdf

1、類(lèi)蘆是南方崩崗侵蝕區(qū)優(yōu)良的水土保持草種，能快速覆蓋裸露山體，成為優(yōu)勢(shì)種群。它不僅能在貧瘠和干旱的惡劣環(huán)境下生存，而且能形成強(qiáng)大的根網(wǎng)，固土護(hù)坡效果極為顯著。類(lèi)蘆能在養(yǎng)分貧瘠和干旱的立地上表現(xiàn)出旺盛生命力，是長(zhǎng)期適應(yīng)惡劣生存環(huán)境的結(jié)果，是長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的特殊適應(yīng)性，可能存在著獨(dú)特的覓尋環(huán)境養(yǎng)分和水分機(jī)制，有著特殊的生態(tài)學(xué)意義，但目前國(guó)內(nèi)對(duì)類(lèi)蘆適應(yīng)貧瘠養(yǎng)分和干旱環(huán)境的內(nèi)在機(jī)制還了解很少。
　　 有鑒于此，本文根據(jù)脅迫植物學(xué)的原理

2、和方法，以南方崩崗侵蝕區(qū)廣泛分布的類(lèi)蘆為研究對(duì)象，利用自主設(shè)計(jì)的環(huán)境養(yǎng)分和水分脅迫模擬裝置，通過(guò)不同的養(yǎng)分和水分脅迫試驗(yàn)，研究養(yǎng)分和水分脅迫條件下類(lèi)蘆的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特征變化，分析類(lèi)蘆在不同環(huán)境脅迫條件下形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特征的差異，探討類(lèi)蘆對(duì)環(huán)境土壤養(yǎng)分和水分的吸收利用策略，挖掘類(lèi)蘆這種特殊生物學(xué)特性的生態(tài)學(xué)適應(yīng)意義，為揭示類(lèi)蘆適應(yīng)貧瘠和干旱崩崗侵蝕區(qū)土壤的內(nèi)在機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。主要研究結(jié)果如下:
　　 (1)干旱脅迫對(duì)類(lèi)蘆地上部

3、分生長(zhǎng)有較大影響。干旱脅迫初期不同干旱處理對(duì)類(lèi)蘆分蘗和葉片數(shù)量影響較大。與充足供水處理相比，中度和輕度干旱脅迫處理類(lèi)蘆分蘗和葉片數(shù)量明顯較多(p＜0.05)，但株高生長(zhǎng)能力明顯減弱。在重度干旱脅迫條件下類(lèi)蘆葉片長(zhǎng)度生長(zhǎng)明顯受阻，但葉片寬度生長(zhǎng)較快。隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，類(lèi)蘆株高、分蘗能力、葉片數(shù)量及最大葉寬生長(zhǎng)沒(méi)有受到明顯抑制，但葉片的伸長(zhǎng)能力受阻。
　　 (2)干旱脅迫對(duì)類(lèi)蘆根系有較大影響，不同處理類(lèi)蘆根系總長(zhǎng)度、表面積、平均

4、直徑、根系生物量存在明顯差異。隨干旱脅迫程度的增加，根體積、根平均直徑減小;而類(lèi)蘆根系總長(zhǎng)度、根表面積、根系生物量、根冠比均比充足供水處理大;在中度干旱脅迫條件下類(lèi)蘆的根系長(zhǎng)度、根表面積、根系生物量、地上部生物量、根冠比最大。類(lèi)蘆根系在環(huán)境脅迫條件下增強(qiáng)延伸能力、擴(kuò)大與土壤接觸面積可能是其對(duì)干旱逆境的形態(tài)學(xué)響應(yīng)機(jī)制之一。
　　 (3)干旱脅迫對(duì)類(lèi)蘆光合特性有較大影響。在中度和輕度干旱脅迫條件下類(lèi)蘆葉綠素含量增加，葉綠素a/b比值

5、下降，葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0、Fm、Fv提高，F(xiàn)v/Fm、Fv/F0下降。類(lèi)蘆葉片的胞間CO2濃度隨干旱程度加重而逐漸增加，表現(xiàn)為上午緩慢上升、下午快速上升，16:00達(dá)到最大值。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率日變化均表現(xiàn)為“單峰型”，為先升后降，12:00達(dá)到高峰，日均值隨干旱程度加重而逐漸下降。在中度和輕度干旱脅迫下類(lèi)蘆WUE提高，重度干旱處理WUE稍有下降，說(shuō)明類(lèi)蘆具有較強(qiáng)的耐干旱能力。
　　 (4)不同干旱脅迫處理類(lèi)蘆葉片的

6、生理學(xué)指標(biāo)存在明顯差異。干旱脅迫對(duì)類(lèi)蘆葉片保護(hù)酶活性影響較大，供水充足處理類(lèi)蘆葉片的POD、SOD和CAT活性明顯高于輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫處理。從葉片膜系統(tǒng)來(lái)看，干旱脅迫越嚴(yán)重，類(lèi)蘆葉片的MDA含量越高，而當(dāng)水分供應(yīng)充足時(shí)，其MDA含量同樣呈升高趨勢(shì);葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)逐漸增加。干旱脅迫對(duì)類(lèi)蘆葉片可溶性蛋白和蘆根系分泌酸性物質(zhì)的影響表現(xiàn)為隨干旱脅迫加劇而有所降低。
　　 (5)不同P素脅迫對(duì)類(lèi)蘆生物量分配格局

7、及根系形態(tài)指標(biāo)有明顯影響。中度P脅迫處理類(lèi)蘆根系總長(zhǎng)度、總表面積和總體積明顯大于其它處理，中度P脅迫有利于類(lèi)蘆根長(zhǎng)、表面積及體積的增長(zhǎng)，但不利于根直徑生長(zhǎng)。P素脅迫對(duì)類(lèi)蘆稈、葉、根和生物積累量的影響均表現(xiàn)出隨P脅迫程度的加劇呈上升趨勢(shì)，然后逐漸下降。
　　 (6)不同N脅迫處理的類(lèi)蘆根系總長(zhǎng)度、表面積、根體積和根系生物量存在差異明顯。不同N脅迫下根長(zhǎng)、根表面、根體積、根系生物量隨N脅迫程度增加而逐漸減小。在N素極度匱乏逆境中，類(lèi)

8、蘆生長(zhǎng)緩慢，但根系生物量分配比例比地上部分高，這可能是類(lèi)蘆抵抗環(huán)境N脅迫的一種形態(tài)學(xué)機(jī)制之一。
　　 (7)不同K脅迫處理類(lèi)蘆生物量分配格局及根系形態(tài)指標(biāo)存在明顯差異。不供K處理類(lèi)蘆根系總長(zhǎng)度、總表面積和總體積均明顯大于其它處理。隨供K量的減少，類(lèi)蘆根系平均直徑、全株生物量呈遞減趨勢(shì)，根冠比呈增加趨勢(shì)。
　　 (8)不同P脅迫處理類(lèi)蘆葉片生理學(xué)指標(biāo)存在明顯差異。P脅迫一定程度上增強(qiáng)了類(lèi)蘆葉片保護(hù)酶活性，與正常供P處理相比

9、，P脅迫處理類(lèi)蘆葉片POD、SOD和CAT活性均明顯增強(qiáng)(p＜0.05)，但隨P脅迫程度的加劇，各種酶活性均降低。從葉片膜系統(tǒng)來(lái)看，隨P脅迫程度加劇，類(lèi)蘆葉片MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率逐漸上升，而當(dāng)P脅迫達(dá)到一定程度時(shí)，兩者呈降低趨勢(shì)。在中度P脅迫類(lèi)蘆葉片可溶性蛋白和根系分泌酸性物質(zhì)含量明顯高于其它處理。
　　 (9)N脅迫對(duì)類(lèi)蘆葉片生理學(xué)指標(biāo)有明顯影響。N脅迫對(duì)類(lèi)蘆葉片保護(hù)酶活性影響明顯，正常供N、輕度N脅迫、中度N脅迫處理類(lèi)蘆葉

10、片POD、SOD和CAT活性逐漸增強(qiáng)，但隨N脅迫程度的加劇，重度N脅迫和不供N處理保護(hù)酶活性依次降低。從葉片膜系統(tǒng)來(lái)看，隨N脅迫程度的加劇，類(lèi)蘆葉片MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率逐漸上升，而當(dāng)N脅迫達(dá)一定程度時(shí)，兩者均呈降低趨勢(shì)。重度N脅迫和中度N脅迫處理類(lèi)蘆葉片可溶性蛋白和根系分泌酸性物質(zhì)含量均明顯高于其它處理(p＜0.05)。
　　 (10)不同K脅迫處理類(lèi)蘆葉片生理學(xué)指標(biāo)存在明顯差異。K脅迫一定程度上可增強(qiáng)類(lèi)蘆葉片保護(hù)酶活性，中度

11、K脅迫類(lèi)蘆葉片POD、SOD和CAT活性較高，正常供K處理中各種酶活性最低，明顯低于其它K脅迫處理(p＜0.05)。從類(lèi)蘆葉片膜系統(tǒng)來(lái)看，中度K脅迫處理的MDA含量最高，而葉片相對(duì)電導(dǎo)率則隨K脅迫程度的加劇呈升高趨勢(shì)。類(lèi)蘆葉片可溶性蛋白和根系分泌酸性物質(zhì)含量隨K脅迫程度的加劇而表現(xiàn)出先升高后下降趨勢(shì)。
　　 綜合以上研究結(jié)果，崩崗侵蝕區(qū)先鋒植物類(lèi)蘆對(duì)環(huán)境水分脅迫的響應(yīng)策略為:當(dāng)環(huán)境土壤田間持水量小于40％形成干旱脅迫時(shí)，一方面，

12、蘆類(lèi)的分蘗數(shù)量增加，通過(guò)增加葉片數(shù)量與寬度、減小葉片長(zhǎng)度，以減少土壤水分的散失速度。另一方面，干旱脅迫條件下類(lèi)蘆體內(nèi)葉片胞間CO2濃度、葉綠素、MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率顯著增加，一定程度上提高了類(lèi)蘆體內(nèi)的水分利用效率。隨干旱脅迫強(qiáng)度的加劇，葉片可溶性蛋白和根系分泌酸性物質(zhì)含量呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，但根系生物量呈上升趨勢(shì)，根冠比不斷增加，主要通過(guò)根系表面積的擴(kuò)增以及根系向外延伸，加大根系與土壤的接觸面積，增強(qiáng)對(duì)環(huán)境土壤水分的主動(dòng)尋覓能力，以

13、維持植株正常生長(zhǎng)對(duì)水分的需求，這可能是蘆類(lèi)能在極其干旱的環(huán)境中正常生長(zhǎng)的主要原因。
　　 類(lèi)蘆對(duì)P素脅迫、N素脅迫和K素脅迫在一定程度上表現(xiàn)出相似的響應(yīng)策略，其對(duì)環(huán)境養(yǎng)分脅迫的響應(yīng)機(jī)制為:當(dāng)土壤含P量、含N量、含K量分別小于0.50mmol·L-1、3.75mmol·L-1、3.0mmol·L-1形成中度或重度養(yǎng)分脅迫時(shí)，類(lèi)蘆葉片POD、SOD和CAT酶活性增強(qiáng)，葉片可溶性蛋白和根系分泌酸性物質(zhì)含量有所增加，類(lèi)蘆稈、葉、根和全株