畢業(yè)論文 co2濃度倍增對外來種瘤突蒼耳(xanthium strumarium)生理學(xué)特性影響的研究

1、<p>　　編號（學(xué)號）：157340026</p><p>　　畢 業(yè) 論 文 </p><p>　?。?2015屆本科）</p><p>　　題 目： CO2濃度倍增對外來種瘤突</p><p>　　蒼耳（Xanthium strumarium）生</p><p>　　理學(xué)特性影響的研究

2、 </p><p><b>　　畢業(yè)論文任務(wù)書</b></p><p>　論文(設(shè)計)題目CO2濃度倍增對外來種瘤突蒼耳（Xanthium strumarium）生理學(xué)特性影響的研究下發(fā)任務(wù)日期2014.05.01</p><p>　學(xué)生姓名郭巖指導(dǎo)教師王維斌</p><p>　論文（設(shè)計）主要內(nèi)容1.利用OT

3、C開頂式氣室分別對本地蒼耳和外來入侵種瘤突蒼耳進(jìn)行兩種不同濃度CO2處理，一組采用正常大氣CO2濃度，對照組進(jìn)行高濃度CO2濃度處理。測定植物生長期間的葉片數(shù)、分枝數(shù)、冠幅等形態(tài)學(xué)指標(biāo)，并著重測定成熟期的本地種和外來種的光和效率、葉綠素等生理學(xué)指標(biāo)。進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理與分析，比較本地種與外來種對CO2濃度升高產(chǎn)生 的不同的響應(yīng)機(jī)制并探究CO2濃度升高對外來種瘤突蒼耳光合能力等生理學(xué)指標(biāo)的影響規(guī)律，得出實驗結(jié)論。</p>&l

4、t;p>　二.論文（設(shè)計）的基本要求1.相關(guān)資料的收集：要求盡量收集第一手資料，資料真實可信，有代表性。2.資料的整理與分析：數(shù)據(jù)記錄要詳細(xì)，數(shù)據(jù)整理要認(rèn)真。3.查閱相關(guān)文獻(xiàn)：要求貼近主題，有參考價值。4.認(rèn)真撰寫論文，字?jǐn)?shù)在10000字以上。</p><p>　　說明：此任務(wù)由指導(dǎo)教師填寫一式兩份，一份發(fā)給學(xué)生，一份發(fā)給指導(dǎo)教師留</p><p><b>　　存。<

5、/b></p><p>　　沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畢業(yè)論文選題審批表</p><p><b>　　畢業(yè)論文指導(dǎo)記錄</b></p><p>　　沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畢業(yè)論文考核表</p><p>　　論文題目：CO2濃度倍增對外來種瘤突蒼耳(Xanthium strumarium)生理學(xué)特性影響的研究</p><

6、p>　　姓名：郭巖 學(xué)號：157340026 專業(yè)：生物安全</p><p><b>　　目 錄</b></p><p>　　中文摘要（關(guān)鍵詞）1</p><p>　　英文摘要（關(guān)鍵詞）2</p><p><b>　　前言3</b></p>&

7、lt;p><b>　　1材料與方法7</b></p><p>　　1.1 實驗對象的選擇及前期準(zhǔn)備工作7</p><p>　　1.2 測定項目及方法8</p><p>　　1.2.1 Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)8 </p><p>　　1.2.2 形態(tài)學(xué)參數(shù)的測定8</p>

8、<p>　　1.2.3 生物量的測定8</p><p>　　1.2.4 葉綠素含量的測定8</p><p>　　1.2.5 光合速率的測定9</p><p>　　1.2.6 數(shù)據(jù)分析方法9</p><p><b>　　2結(jié)果和分析10</b></p><p>　　2.1 C

9、O2濃度倍增對本地蒼耳和外來種瘤突蒼耳的生理特性的影響10</p><p>　　2.1.1 CO2濃度倍增對色素含量的影響10</p><p>　　2.1.2 CO2濃度倍增對光合速率的影響12</p><p>　　2.1.3 CO2濃度倍增對相同葉片色素下光合羧化能力的影響14</p><p>　　2.1.4 CO2濃度倍增對水分利

10、用效率的影響14</p><p>　　2.2.CO2濃度倍增對本地種蒼耳和外來種瘤突蒼耳的形態(tài)學(xué)特性影響16</p><p><b>　　3結(jié)論與討論17</b></p><p><b>　　3.1結(jié)論17</b></p><p><b>　　3.2討論17</b>&

11、lt;/p><p>　　4未來工作重點與目標(biāo)18</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)19</b></p><p><b>　　致 謝22</b></p><p><b>　　摘 要</b></p><p>　　隨著全球工業(yè)化加快，大氣CO2濃度持

12、續(xù)上升。為探究大氣CO2濃度升高對入侵種與本地種生長的影響，本研究以外來入侵種瘤突蒼耳（Xanthium strumarium）和同屬本地蒼耳（X. sibiricum）為實驗材料，在環(huán)境和倍增CO2濃度下比較以上兩物種的生長，尤其是光合特性的差異。</p><p>　　我們發(fā)現(xiàn)，CO2濃度倍增顯著提高兩種植物葉片的葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素的含量，降低葉綠素a/b比值；在相同CO2濃度下，外來種瘤突蒼耳（

13、X. strumarium）葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量均顯著高于本地蒼耳（X. sibiricum）的，而葉綠素a/b、類胡蘿卜素/葉綠素(a+b) 則顯著低于本地蒼耳（X. sibiricum）的；CO2濃度倍增顯著提高兩種蒼耳的凈光合速率(Pn)，胞間CO2濃度（Ci）和光合水分利用效率（WUE），該條件下，本地蒼耳（X. sibiricum）氣孔導(dǎo)度(Gs)顯著降低，而入侵種瘤突蒼耳(X. strumarium

14、) Gs的變化不顯著，瘤突蒼耳(X. strumarium)的Pn和Ci顯著高于本地蒼耳(X. sibiricum)的。此外，兩個CO2水平下，入侵種瘤突蒼耳（X. strumarium）的光合水分利用效率（WUE）均低于本地蒼耳(X. sibiricum)的，外來種瘤突蒼耳（X. strumarium）的相對生長速率（RGR）顯著高于本地蒼耳（X. sibiricum）的，CO2倍增時對種間RGR差異影響更加顯</p>

15、<p>　　以上結(jié)果表明大氣CO2濃度倍增顯著增強(qiáng)瘤突蒼耳（X. strumarium）的光合優(yōu)勢，進(jìn)一步提高該入侵種的相對生長優(yōu)勢，對本地種（X. sibiricum）的競爭影響可能會進(jìn)一步加劇。</p><p>　　關(guān)鍵詞： CO2濃度倍增；外來種瘤突蒼耳(X. strumarium)；光合生理學(xué)特性；生長；入侵。</p><p><b>　　Abstract<

16、;/b></p><p>　　As the global industrialization speeds up, the concentration of CO2 increases continuously.To explore the atmospheric CO2 concentration increased on species and the native species growth of

17、intrusion, this study uses invasive Xanthium strumarium and native Xanthium sibiricum as experimental material, contrast the above two species in the environment and enrichment the growth of CO2 concentration , especiall

18、y the differences in photosynthetic characteristics.</p><p>　　We found that doubled CO2 concentration significantly increased the content of the leaves of two species of chlorophyll a, chlorophyll b and caro

19、tenoid, chlorophyll a/b ratio decreased; with the same concentration of CO2, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll and carotenoid content of the X. strumarium were significantly higher than that of X. sibiricum

20、, chlorophyll a/b, carotenoid / chlorophyll (a+b) was significantly lower than X.sibiricum; enrichenment CO2 concentration significantl</p><p>　　These results suggest that atmospheric CO2 concentration enric

21、hment significantly enhanced photosynthetic physiological characteristics of the X. strumarium ,and improve the invasive plant relative growth advantage, will further exacerbate the effects of competition (X. sibiricum)

22、of native species.</p><p>　　Keywords: CO2 concentration；exotic Xanthium strumarium；photosynthetic physiological characteristics；growth；invasion.</p><p><b>　　前言</b></p><p&g

23、t;　　大氣二氧化碳 (CO2) 濃度升高和生物入侵是當(dāng)今世界面臨的兩大重要問題。全球大氣CO2濃度增高已成不爭的事實，作為植物光合作用的主要底物，大氣CO2濃度的變化必然影響植物的生長、發(fā)育和生理過程，主要表現(xiàn)在對植物生長發(fā)育、植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及內(nèi)部生理生化機(jī)能的直接和間接的作用。外來入侵植物，是指在一個特定地域的生態(tài)系統(tǒng)中，非本地自然發(fā)生和進(jìn)化而來，而是后來通過不同的途徑從其他地區(qū)傳播過來，并成功形成野化種群的外來植物。外來入侵植物

24、不僅威脅著當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)群落的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，而且會嚴(yán)重影響人類健康和社會發(fā)展，最終造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1-2]。生物入侵已經(jīng)成為影響全球的重大環(huán)境問題和經(jīng)濟(jì)問題。</p><p>　　1.CO2濃度升高對植物的影響 </p><p>　　1.1 CO2濃度升高對植物形態(tài)學(xué)的影響</p><p>　　由于CO2是植物光合作用的原料，增加CO2濃度必然影響

25、植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)。楊松濤等（1997）對小麥、大麥、水稻、高粱等6種禾本科作物幼苗葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較研究發(fā)現(xiàn)，在CO2 濃度倍增條件下，除大麥和玉米外，其他幾種禾本科植物的葉片厚度普遍增加[4]；汪建芬等（1998）以小麥、大豆和玉米幼苗為試材，發(fā)現(xiàn)CO2倍增可顯著增加根系表面積，但不同物種間存在很大差異。CO2濃度升高導(dǎo)致植物根系的分枝和數(shù)量增多，且根系表面積增加。對小麥、大豆和玉米幼苗的研究表明，CO2濃度升高顯著增加根系表面積，

26、且前期促進(jìn)作用更明顯，其中對玉米根系的促進(jìn)作用比小麥和大豆的小 [5]?？傊?，根系形態(tài)特征的變化是對CO2濃度升高的適應(yīng)，這有助于植物在脅迫條件下吸收更多的營養(yǎng)物質(zhì)和水分，以供植物生長。國內(nèi)外對高CO2濃度下植物的葉片的研究較多，其中，小麥、大麥、水稻等禾本科植物的葉片厚度有不同程度的增加，表皮細(xì)胞密度下降[4]。相比于正常濃度條件下的植物,CO2濃度倍增時，植物的冠幅、葉片數(shù)、葉面積等增大，分枝數(shù)、根系數(shù)量等增多。</p>

27、<p>　　1.2 CO2濃度升高對植物生長的影響</p><p>　　CO2濃度升高能促進(jìn)多數(shù)植物的生長和發(fā)育，而對入侵種生物量的促進(jìn)作用更為顯著。Ziska（1997）對10種C4植物在CO2濃度升高時的生物量進(jìn)行了比較，其中6種C4雜草的生物量增加了19%，而另外4種C4僅增加了10%[6]。Kimball BA (1983) 對6種北美主要入侵種(均為C3植物)的研究也表明，CO2濃度上升到

28、720 μmol /mol，生物量平均增加了46%[7]，大大超過了前人對C3植物在CO2濃度升高條件下平均生物量將提高 34%士6% 的預(yù)測[8-9]。Smith等（2000）還就生長在同一群落的本地種和入侵種進(jìn)行了比較，研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度增加50%，本地一年生植物的產(chǎn)量增加了約40‰，而外來一年生草本植物產(chǎn)量則增加到2.3</p><p>　　倍[10]。研究表明，CO2濃度升高使C3作物比C4作物受益更大，

29、在CO2濃度倍增時，C3植物的生長量平均提高41%，C4植物只增加22%[23]。大豆、蠶豆等的株高隨CO2濃度的增加而增長(王修蘭和徐師華，1994) [24]?？梢姡参锏母?、莖、葉和株高易隨生境中CO2濃度的變化而變化。</p><p>　　1.3 CO2濃度升高對植物光合生理學(xué)的影響</p><p>　　大氣CO2濃度增加對植物最直接的影響是其光合作用的變化。植物一般隨CO2濃度升

30、高光合速率提高，凈光合生產(chǎn)力提高(張其德 1998) [19]。王春乙等（2000）研究表明，CO2濃度增加促使作物光合速率增長，光合時間延長，光補(bǔ)償點明顯下降 。CO2濃度升高可以改變植物能量同化、投資和分配的模式[11]。最近(Griffin KL et al 2004) 研究表明，CO2濃度的升高擴(kuò)大了入侵種和本地種之間能量利用的差異，結(jié)果是，入侵種馬德雀麥（Bromus madritensis ssp. Rubens）與鼠茅屬本

31、地種 Valpia octoflora 相比，能夠?qū)⒏嗟哪芰客顿Y到其它競爭策略，例如提高生長速度，增加生物量和種子產(chǎn)量，從而增加了入侵種在該地區(qū)的優(yōu)勢[12]。此外，不少研究證實，在大氣CO2濃度升高背景下，植物葉片內(nèi)葉綠素含量等明顯提高。這是植株充分利用高濃度CO2環(huán)境資源，提高對CO2的同化能力的表現(xiàn)[13]。CO2濃度升高為光合作用提供了較多的原料，增強(qiáng)了植物對CO2的固定能力，同時降低了植物的光呼吸強(qiáng)度，提高了光合作用效率。C

32、O2濃度升高有利于植物葉片單位鮮重或單位葉</p><p>　　2.CO2濃度升高對外來植物入侵性影響的機(jī)理解釋</p><p>　　2.1濃度升高的CO2增加外來植物的入侵性</p><p>　　一般認(rèn)為，C4植物在正常條件下對CO2的利用率較高，因此大氣CO2濃度升高時，對C4植物光合作用的增強(qiáng)效應(yīng)低于C3植物。而CAM植物對CO2濃度的響應(yīng)則顯著大于C4植物而

33、接近于C3植物 (Drennan PM et al. 2000) [25]。物種間對CO2濃度響應(yīng)的差異，會造成種間競爭關(guān)系的改變。Belote等（2005）研究發(fā)現(xiàn)入侵種柔枝莠竹（Microstegium vimineum）是C4植物，對于CO2濃度升高光合作用的增強(qiáng)效應(yīng)較弱，主要是在于旱季節(jié)通過增加水分利用率來提高競爭優(yōu)勢；而入侵種忍冬 (Lonicera japonica) 作為C3植物，主要是在水分充足的季節(jié)通過光合作用的顯著增

34、強(qiáng)來增加自身優(yōu)勢。大氣CO2倍增的背景條件下，由于被改變的競爭關(guān)系，對CO2更加敏感的種類會逐漸成為系統(tǒng)的優(yōu)勢成分，會對群落動態(tài)產(chǎn)生影響。因此，普遍認(rèn)為隨大氣CO2濃度升高，C3植物在群落中的競爭優(yōu)勢將進(jìn)一步凸顯出來，以C4植物為優(yōu)勢種的群落更容易被C3植物入侵。</p><p>　　柴偉玲等（2014）基于封頂式CO2生長室，模擬大氣CO2濃度變化，比較發(fā)現(xiàn)了外來入侵植物飛機(jī)草（Chromolaena odor

35、ata）和本地植物異葉澤蘭（Eupatorium heterophyllum DC）形態(tài)、生長、生物量分配和光合特性對大氣CO2濃度升高響應(yīng)的差異，結(jié)果表明：（1）在當(dāng)前大氣CO2濃度下，飛機(jī)草總生物量、株高、基莖和總?cè)~面積高于異葉澤蘭；CO2濃度升高時，飛機(jī)草的總生物量、株高、基莖、分枝數(shù)和總?cè)~面積分別增加了92%、41%、60%、325%和148%，高于異葉澤蘭的32%、14%、30%、64%和79%，飛機(jī)草長勢進(jìn)一步提高；（2）C

36、O2濃度升高兩種植物根生物量均降低，葉和莖生物量升高，但這兩個參數(shù)對CO2倍增響應(yīng)的種間差異不顯著；（3）CO2濃度升高兩種植物的凈光合速率均有促進(jìn)作用，但對飛機(jī)草促進(jìn)效果更明顯。上述結(jié)果表明，在未來大氣CO2濃度升高的條件下，飛機(jī)草的入侵性可能提高，入侵危害加劇。</p><p>　　2.2 濃度升高的CO2提高入侵植物的資源利用效率</p><p>　　提高資源捕獲速率和降低資源捕獲成

37、本是入侵種獲得成功的一種策略。CO2濃度的升高可以提高入侵植物的營養(yǎng)利用率，入侵植物能夠利用同樣的營養(yǎng)元素積累更多的生物量，為入侵植物提供了另外一種潛在的競爭優(yōu)勢。CO2濃度升高可以改變植物能量同化、投資和分配的模式。在美國Mojave沙漠生態(tài)系統(tǒng)中，CO2濃度的增加促進(jìn)了人侵種旱雀麥（Bromus tectorum）的快速繁殖，而其大面積傳播增加了入侵的頻度和嚴(yán)重性，阻礙了本地多年生植物的生長（Smith SD et al. 2000

38、）[10]。入侵植物寬葉獨(dú)行菜（Lepidium latifolium）在CO2濃度升高條件下，地上組織的N、S、P、Mg、K、Fe、Zn的濃度均有降低，證明入侵植物能夠利用同樣的營養(yǎng)元素積累更多的生物量，為人侵植物提供了另外一種潛在的競爭優(yōu)勢（Blank RR and Derner JD.2004）[28]。</p><p>　　Nagel JM 等 (2004) 研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度的升高擴(kuò)大了入侵種和本地種

39、之間能量利用的差異，結(jié)果是，入侵種與本地種相比，能夠?qū)⒏嗟哪芰客顿Y到其它競爭策略，例如提高生長速度，增加生物量和種子產(chǎn)量等，從而增加了入侵種在該地區(qū)的優(yōu)勢[11]。Hungate等(2001)[26]的研究表明，CO2濃度升高，通過改變土壤微生物氮動態(tài)，增加了人侵植物氮庫以及對NH4+的吸收，而本地種僅有少量的增加甚至降低，因此擴(kuò)大了入侵種對本地種的優(yōu)勢。另外，CO2濃度升高，氮缺乏往往成為大多數(shù)植物生長的限制因素，而有些人侵種，如入

40、侵夏威夷群島的火楊梅 (Myrica faya) 是固氮植物，自身的固氮特性能夠滿足植物對氮的需求（Walker LR 1989）[27]，能夠利用CO2濃度升高而增加的碳源加速生長；同時，CO2濃度升高可以增加固氮植物的固氮效率，增加當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)氮的輸人，而土壤肥力的提高，往往有利于外來種入侵和擴(kuò)散。</p><p>　　2.3 濃度升高的CO2增強(qiáng)入侵植物的繁殖能力</p><p>　

41、　植物的繁殖特性對CO2濃度的反應(yīng)很敏感。在CO2濃度升高條件下，入侵種主要表現(xiàn)為種子數(shù)量的增加。相比之下，同一群落中的本地種對CO2濃度的反應(yīng)較弱，種子數(shù)量沒有明顯增加，但是對于種子特性的研究還未有報道。應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步對本地種和入侵種的種子特性及后代的生長情況做比較研究，才能真正認(rèn)識CO2濃度升高對入侵種和本地種在繁殖能力方面的影響。</p><p>　　種子含氮量是影響植物后代幼苗生長的重要因素，入侵植物紅雀麥（

42、Bromus rubens）種子含氮量的降低導(dǎo)致幼苗生長率降低了20％(Dordan DN et al.1998)。王陽 (1999) 發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高，入侵種和本地種的不同光合響應(yīng)導(dǎo)致了入侵種和本地種在生物量積累上的明顯不同[17]。目前雖然已有一些研究實例證明CO2濃度升高能夠促進(jìn)植物入侵，但對于其作用的具體機(jī)制還有很多疑問尚未解決。CO2濃度升高能夠促進(jìn)植物的光合作用，那么，評價CO2濃度升高對入侵種和本地種的光合生理和生長特

43、性的影響，以及它們之間的差異，對于從能量同化的角度，揭示CO2濃度升高對植物入侵的影響及作用機(jī)制有重要的意義CO2濃度升高能夠改變植物的能量利用過程，可能通過對入侵種和本地種能量利用特性產(chǎn)生不同的影響，改變二者之間的競爭關(guān)系(陳平平 2002) [22]。本研究將進(jìn)一步探討在CO2濃度升高對入侵種和本地種的能量利用過程的影響，揭示CO2濃度升高對植物入侵的影響以及具體作用機(jī)制，并對今后CO2濃度持續(xù)升高條件下，入侵種的發(fā)展趨勢做出預(yù)測。

44、</p><p>　　本實驗利用OTC開頂式氣室分別對本地蒼耳和外來入侵種瘤突蒼耳進(jìn)行兩種不同濃度CO2處理，測定植物生長期間的葉片數(shù)、分枝數(shù)、冠幅等形態(tài)學(xué)指標(biāo)，并著重測定成熟期的本地種和外來種的光和效率、葉綠素等生理學(xué)指標(biāo)，進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理與分析，比較本地種與外來種對CO2濃度升高產(chǎn)生的不同的響應(yīng)機(jī)制并探究CO2濃度升高對外來種瘤突蒼耳光合能力等生理學(xué)指標(biāo)的影響規(guī)律。</p><p>　　

45、瘤突蒼耳(Xanthium strumarium L.)是一年生草本植物，原產(chǎn)地為北美洲，現(xiàn)主要分布在東、西半球的中緯度地區(qū)，從1991年9月在北京市昌平區(qū)發(fā)現(xiàn)第一株瘤突蒼耳后，其在中國的分布面積和擴(kuò)張速度不斷增長。它是一種繁殖能力很強(qiáng)的生物，能對玉米、棉花、大豆等作物產(chǎn)生危害。</p><p><b>　　1材料與方法</b></p><p>　　本實驗于2013年

46、在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地（N 41°49.700′, E 123°33.869′，海拔93m）（GPSport 260，HOLUX，TaiWan）進(jìn)行，試驗區(qū)位于遼寧省沈陽市該區(qū)氣侯屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，受季風(fēng)影響，降水集中在夏季，全年降水量600～800mm，溫差較大，冬季較長，最冷月平均氣溫-16.5°C，最熱月平均氣溫25.3°C，年平均氣溫6.2～9.7°C (王小

47、紅等，2013)[29]。</p><p>　　1.1實驗對象的選擇及前期準(zhǔn)備工作</p><p>　　實驗以本地蒼耳和外來入侵種瘤突蒼耳為試驗品種。4月中旬于溫室育苗，6月初開始混土、裝盆、播種，采用盆栽方式，盆內(nèi)土壤質(zhì)地相同，生育期管理方法相同，土壤水肥條件基本一致滿足試驗材料各生育期的不同要求。根據(jù)遼寧省沈陽地區(qū)6-9月，尤其是野外植物生長旺季的7-8兩個月的氣溫變化，我們對OTC室

48、進(jìn)行梯度式控溫以模擬室外的氣溫變化,控溫情況如下：</p><p>　　時間段 室溫（℃）</p><p>　　06:00—07:30 21.0</p><p>　　07:30—08:00 23.0</p><p>　　08:00—08:30 25.0</p

49、><p>　　08:30—10:00 26.0</p><p>　　10:00—18:30 28.0</p><p>　　18:30—19:00 25.0</p><p>　　19:00—20:30 23.0</p><p>　　20:30—0

50、6:00 20.0</p><p>　　利用開頂式氣室（Open-top chambers, OTC）做大氣CO2濃度增加控制實驗。氣室為八角型，直徑2～2.5m，腰高1.6m，頂高2.2m，鋁合金+5mm/浮法玻璃結(jié)構(gòu)(雙層)。室壁為無色透明玻璃。CO2流量通過德國西門子可編程邏輯控制器(Programmable Logic Controller，PLC)實現(xiàn)計算機(jī)軟件控制，CO2倍增室內(nèi)的

51、CO2濃度為：800±50ppm，室內(nèi)CO2濃度溫濕度分別由CO2濃度傳感器（BMG-CO2-NDIR，深圳，中國）和溫濕度傳感器（ARTNO HF 332-VVB 1XX，Rotronic, Switz）監(jiān)測；溫度由風(fēng)管送風(fēng)式空調(diào)機(jī)組室外機(jī)FGR14/A2-N4(O)調(diào)節(jié)（最大功率：7.8Kw。格力空調(diào)，珠海，中國），通風(fēng)風(fēng)量：2000 m2/h 由電動風(fēng)機(jī)控制。以鋼瓶裝純 CO2為氣體發(fā)生源，用 YQB-02加熱型CO2氣

52、體減壓流量計和 LZB-3（0.1～1L/min）型玻璃轉(zhuǎn)子流量計共同控制CO2氣體流量，在 CO2導(dǎo)入氣室過程中用風(fēng)機(jī)抽入空氣，混合后分別配制成濃度均勻且穩(wěn)定的高CO2濃度空氣通入氣室，設(shè)兩個濃度處理，以自然狀態(tài)</p><p>　　用性能穩(wěn)定，CO2濃度、溫度和相對濕度等環(huán)境條件的水平分布和垂直分布都很均勻，與自然環(huán)境十分接近。因此，本項試驗為不同CO2濃度梯度處理單因素控制實驗。 </p>&

53、lt;p>　　1.2 測定項目及方法</p><p>　　1.2.1.1Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)</p><p>　　本實驗采用了具有世界先進(jìn)水平的Li-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)(美國,Licor公司)測定本地蒼耳與外來種瘤突蒼耳在自然CO2濃度情況下和CO2濃度升高情況下的凈光合速率(Photosynthesis, Pn)、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conduct

54、ance, Gs）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration, Ci）等生理參數(shù)。生物量用電子天平（0.001g）測定。 </p><p>　　Li-6400由兩大部分組成:主機(jī)和傳感器頭部。主機(jī)是環(huán)境密封的,64鍵,全ASCH鍵盤,用來打字和執(zhí)行菜單式驅(qū)動軟件。8行X40字符LCD顯示器,顯示受測和計算值、軟件功能和數(shù)據(jù)圖形。主機(jī)右方有傳感器接口、6400-03電池庫和R

55、S-23C2接口。堿石灰和干燥管裝在主機(jī)左方,還有任選的6400-01C0:注射器附件。田間支架裝在主機(jī)下方。</p><p>　　傳感器頭部有葉室,用壓縮的彈簧手把夾住葉片。葉室上半部可用任選的6400-02LDE光源替換。下半部有葉溫?zé)犭娕肌?個拍爾帖 (Peltier) 熱電冷卻器可對分析器組進(jìn)行自動溫度控制。內(nèi)置磷砷化稼(GAaPs)PAR傳感器,處在葉上部;如果需要,亦可供應(yīng)任選的9901-013外置量

56、子傳感器。樣本分析器的光學(xué)通道開放到葉室,它可以消除時間遲后和長管背壓的影響。紅外氣體分析器 (RIGA)和葉室接口安裝在分析器殼的后部。傳感器頭部底面裝在調(diào)節(jié)閥,它可使葉室排出氣流轉(zhuǎn)向參考分析器,以消除分析器偏置而不擾亂葉片狀態(tài)。</p><p>　　1.2.2形態(tài)學(xué)參數(shù)的測定</p><p>　　在植株的不同生長期進(jìn)行其株高（植株基部至頂端葉尖的距離）、冠寬（取兩個垂直方向的測定值）、

57、葉片數(shù)等形態(tài)學(xué)參數(shù)的測量，株高和冠寬用米尺（精確度1mm）測定，葉片數(shù)直接人工查數(shù)。</p><p>　　1.2.3生物量的測定</p><p>　　在生長季末期，將植株各部分分離，進(jìn)行生物量測定。用電子天平（0.001g精度）測量根、莖、葉、葉柄以及果球的干重，各部分生物量所占總干物質(zhì)的百分比。采用Poorter (1999)的方法計算平均相對生長速率（Relative growth r

58、ate, RGR）: RGR=(lnW2-lnW1)/t 其中，W1、W2分別表示第一次測定時和第二次測定時植物的總生物量（g）；t表示兩次測定的時間間隔（d）[30]。</p><p>　　1.2.4葉綠素含量的測定</p><p>　　葉綠素含量的測定采用浸提法。 </p><p>　　按照Bunc E J(1990)的方法，葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素的含

59、量采取</p><p>　　分光光度法浸提測定，主要步驟為：將所取新鮮葉片洗凈、吸干，用打孔器打取葉圓片10個,放入試管中，加入 20 mL 80%丙酮液，定容，4℃浸泡提取至葉片完全發(fā)白為止，期間多次搖勻。用分光光度計（UV-Vis-Specttrophotometer UV-2550，Shimadzu, Japan）分別測定 663，645和470 nm 處的光密度值，計算葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量

60、[31]。 </p><p>　　1.2.5光合速率的測定</p><p>　　本實驗所用的光合速率為凈光合速率Pn (μmol/m2/s)。利用 Li-6400 便攜式光合儀 (美國,Licor公司) 對全展功能葉進(jìn)行氣體交換參數(shù)測定。光合速率CO2參比氣梯度分別為：400, 800 mmol mol-1 ，參數(shù)的穩(wěn)定時間為 200 秒，測定光強(qiáng)為飽和光強(qiáng) (1500 mmol m–2

61、s–1)，葉室相對濕度控制在 ≈ 55±5%，葉溫在 25±5°C，光飽和的凈光合速率、胞間 CO2 濃度和氣孔導(dǎo)度分別是1500 μmol m–2 s–1 飽和光,相應(yīng)參比CO2下的測定值。</p><p>　　1.2.6數(shù)據(jù)分析方法</p><p>　　實驗數(shù)據(jù)均以Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理計算，SPSS 17.0 進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用獨(dú)立樣本T檢驗進(jìn)行方差分析

62、和差異顯著性比較（p=0.05）。Excel 2007 進(jìn)行圖表繪制。</p><p><b>　　2結(jié)果和分析</b></p><p>　　2.1 CO2濃度倍增對本地蒼耳和外來種瘤突蒼耳的生理特性的影響</p><p>　　2.1.1 CO2濃度倍增對色素含量的影響</p><p>　　對不同CO2濃度水平下葉片葉綠

63、素含量測定結(jié)果表明：葉綠素 a (Chla)葉綠素 b (Chlb)以及葉綠素總量Chl（a+b）均有隨大氣 CO2 濃度升高而增加的趨勢，葉綠素 a 和葉綠 b 的比值 (Chla/b) 則隨CO2 升高而降低，在相同CO2濃度處理下，外來種瘤突蒼耳 (Xanthium strumarium) Chla、Chlb和Chl（a+b）均大于本地蒼耳，而Chla/b卻小于本地蒼耳 (X. sibiricum) 的（圖 1、2）。</p

64、><p>　　圖1 兩個CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）下本地蒼耳(Xanthium sibiricum)和瘤突蒼耳(X. Strumarium) 葉綠素a (Chla）、葉綠素b(Chl b）（以面積表示）含量及Chla/b比值的影響</p><p>　　圖中大寫字母表示同一物種在兩CO2濃度水平間的差異，小寫正體表示環(huán)境CO2濃度下的兩物種間的差異，小寫斜體表示倍增CO2濃度下的兩物種間的差

65、異 (p ＜ 0.05)，空心、實心柱分別表示環(huán)境和倍增CO2條件。下同。</p><p>　　Fig.1 Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) and Chla/b (area) on native Xanthium sibiricum and in

66、vasive Xanthium sibiricum</p><p>　　圖2 兩個CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）下本地蒼耳和瘤突蒼耳葉綠素a (Chla）、葉綠素b(Chl b）（以質(zhì)量表示）含量的影響</p><p>　　Fig.2 Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on chlorophyll a (Chl a),

67、 chlorophyll b (Chl b) and Chla/b (mass) on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum </p><p>　　在 CO2 濃度升高條件下，植株要充分利用環(huán)境資源增加對CO2的同化需要提高葉綠素的含量， Chl a/b 比值的降低 說明高 CO2 條件下有利于Chl b的形成，Chl b是捕光色素蛋白

68、復(fù)合體的重要組成部分 ，其含量提高增強(qiáng)葉綠體對光能的吸收，這是植株對環(huán)境適應(yīng)性的一種表現(xiàn)。在高CO2濃度下，葉綠素b的增加幅度比Chla要大，從而Chla／b降低。這與（趙天宏等，2003）[32] 報道相同。而Chlb含量的增加有利于更充分地吸收漫射光和反射光中的藍(lán)紫光，增強(qiáng)光合效能，從而促進(jìn)蒼耳的光合作用。高CO2濃度有助于提高本地種蒼耳和外來入侵種瘤突蒼耳的光合速率和生長速度，但對外來種的影響趨勢更加明顯。</p>

69、<p>　　圖3 兩個CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）下本地蒼耳和瘤突蒼耳葉片類胡蘿卜素含量的影響</p><p>　　Fig3. Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on leaf carotenoid content on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricu

70、m </p><p>　　類胡蘿卜素 CarA ;葉綠素a與葉綠素b之和 Chl(a+b)</p><p>　　在大氣CO2濃度升高情景下,葉片類胡蘿卜素含量上升(圖3)。類胡蘿卜素是光合作用的輔助色素,能將所吸收的光能傳遞給葉綠素,使被它們吸收的光能最終用于光合作用,因此,高CO2濃度提高類胡蘿卜素的含量,有助于植株對光能的吸收利用。植株葉片中類胡蘿卜素/Chl（黃綠比率）越低，表明植株

71、的光合作用效率越高，光合能力越強(qiáng)。CO2濃度升高,植物葉中的類胡蘿卜素的含量提高,能更好地保護(hù)葉綠素免受光氧化的破壞,提高植物抗光抑制能力；使光合作用能在強(qiáng)光、高溫和干旱等不利外界環(huán)境因子脅迫下順利進(jìn)行。在相同CO2濃度處理下，外來種瘤突蒼耳 (X.strumarium)類胡蘿卜素含量大于本地蒼耳(X.sibiricum) ，而類胡蘿卜素/Chl(a+b)小于本地蒼耳。</p><p>　　2.1.2 CO2濃度

72、倍增對光合速率的影響</p><p>　　本研究中，大氣CO2 濃度升高能促進(jìn)植物的光合作用增加，但對本地種和外來種促進(jìn)作用的種間差異不同(圖 4、5)。無論在正常CO2 濃度下還是CO2 濃度倍增條件下，外來種瘤突蒼耳 (X.strumarium)的凈光合速率會高于本地蒼耳(X.sibiricum) 的凈光合速率，在同物種間比較時會發(fā)現(xiàn)，當(dāng)CO2 濃度倍增時植株的凈光合速率會明顯升高。由圖 4、5 可以看出,當(dāng)

73、大氣CO2 濃度升高時，植物葉片的氣孔導(dǎo)度降低，瘤突蒼耳 (X.strumarium)的氣孔導(dǎo)度低于本地蒼耳(X.sibiricum) ，且兩者之間存在顯著差異。同樣地，當(dāng)大氣CO2 濃度升高時，植物胞間CO2 濃度顯著上升，相同CO2濃度處理條件下，瘤突蒼耳 (X.strumarium)的胞間CO2 濃度高于本地蒼耳(X.sibiricum) ,但兩者之間無顯著差異。CO2濃度的升高會使植物葉片的氣孔關(guān)閉，造成植物葉片氣孔導(dǎo)度的降低。

74、大量試驗研究證明：大氣 CO2濃度升高可導(dǎo)致氣孔張開度小部分關(guān)閉，從而降低植物葉片氣孔導(dǎo)度【33-38】。</p><p>　　圖4 兩個CO2濃度水平(環(huán)境，倍增）下本地蒼耳(X.sibiricum)和瘤突蒼耳(X. Strumarium)光合參數(shù)（以面積表示）的影響</p><p>　　Fig4. Effect of two CO2 concentrations (Ambient，

75、Elevated) on Photosynthetic parameters on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum (in area )</p><p>　　凈光合速率Photosynthesis（Pn）；氣孔導(dǎo)度stomatal conductance(Gs)；胞間CO2濃度Intercellular CO2 concentra

76、tion (Ci)</p><p>　　圖5 兩個CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）下本地蒼耳和瘤突蒼耳植株光合參數(shù)（以質(zhì)量表示）的影響</p><p>　　Fig5. Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on Photosynthetic parameters on native Xanthium sibiricum an

77、d invasive Xanthium sibiricum (in mass)</p><p>　　2.1.3 CO2濃度倍增對相同葉片色素下光合羧化能力的影響</p><p>　　圖6 兩個CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）對本地蒼耳和瘤突蒼耳相同葉片色素下光合能力的影響</p><p>　　Fig6. Effect of two CO2 concentration

78、s (Ambient，Elevated) on photosynthetic capacity of same leaf pigment on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum</p><p>　　Pn/Chl（a+b）是相同葉片色素下的光合能力（Rubisco的羧化活性），其反映是 Rubisco為主要限速過程的光合暗反應(yīng)(CO2

79、經(jīng)光合固碳反應(yīng)，進(jìn)入碳水化合物循環(huán)的過程)。Pn/Chl（a+b）升高，表明CO2對Rubisco酶羧化位點結(jié)合位點的競爭能力更強(qiáng)，從而提高羧化效率，提高凈光合效率。</p><p>　　從圖6中可以看出：在相同CO2濃度處理條件下，外來種瘤突蒼耳的Pn/Chl（a+b）值比本地種蒼耳高，當(dāng)CO2濃度倍增時這種差異更顯著；對同一物種進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)CO2濃度倍增條件下的物種Pn/Chl（a+b）值高于正常CO2濃度

80、下的物種。</p><p>　　2.1.4 CO2濃度倍增對水分利用效率的影響</p><p>　　植物水分利用效率（Water Use Efficiency,WUE）指植物消耗單位水量生產(chǎn)出的同化量,是反映植株對水分利用的一個綜合指標(biāo),也是反映植物生長中能量轉(zhuǎn)化效率的重要指標(biāo)【39】。在葉片水平上，水分利用效率(WUE)以凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(GS)之比(Pn／GS)來表示【40

81、】。</p><p>　　在本實驗中,本地蒼耳葉片的水分利用效率在相同CO2濃度處理條件下高于外來種瘤突蒼耳(圖7)，本地蒼耳根冠比低于外來瘤突蒼耳；但在同一物種間，當(dāng)CO2濃度升高時植株葉片的水分利用效率顯著提高。</p><p>　　圖7 兩個CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）下本地蒼耳和瘤突蒼耳葉片水分利用效率的變化</p><p>　　Fig7. Effect

82、 of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on leaf water use efficiency</p><p>　　on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum</p><p>　　local cocklebur and hump cocklebur水分利用效率

83、Water Use Efficiency (WUE)</p><p>　　表1 兩個CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）對瘤突蒼耳（X.strumarium）和本地蒼耳（X. Sibiricum）生長特性的影響</p><p>　　Table 1 Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on growth characteristic

84、s on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum</p><p>　　表中數(shù)據(jù)為10次測定的平均值±1個標(biāo)準(zhǔn)誤差，表中大寫字母表示同一物種在兩CO2濃度水平間的差異，小寫正體表示環(huán)境CO2濃度下的兩物種間的差異，小寫斜體表示倍增CO2濃度下的兩物種間的差異 (p ＜ 0.05)，CO2濃度［CO2］，CO2 concentrat

85、ion in μmol /mol；水分利用效率 WUE，photosynthetic water use efficiency in μmol /mmol；根冠R/S,Root-shoot ratio in g/g；相對生長速率relative growth rate , RGR </p><p>　　表1說明，在同一CO2濃度條件下，入侵種消耗更多水分用于植株地上部的生長,最終導(dǎo)致外來種瘤突蒼耳(X.strum

86、arium)相對生長速率高于本地蒼耳（X.sibiricum），這種趨勢在CO2濃度倍增時更加明顯。</p><p>　　2.2 CO2濃度倍增對本地蒼耳和瘤突蒼耳的形態(tài)學(xué)特性及生長影響</p><p>　　與對照組相比，高CO2濃度處理下，本地蒼耳（X.sibiricum）和外來種瘤突蒼耳（X.strumarium）的株高、冠寬、分枝數(shù)、葉片數(shù)和總生物量都高于正常CO2濃度下處理的植株；

87、而相同CO2 濃度處理下，本地蒼耳（X.sibiricum）和外來種瘤突蒼耳(X.strumarium)的株高變化、葉片數(shù)變化差異不明顯，外來種瘤突蒼耳(X.strumarium)的分枝數(shù)顯著少于本地蒼耳（X.sibiricum），正常CO2濃度條件下本地蒼耳（X.sibiricum）的冠寬小于外來種瘤突蒼耳(X.strumarium)，CO2濃度倍增條件下外來種瘤突蒼耳(X.strumarium)的冠寬與本地蒼耳（X.sibiricu

88、m）差異不顯著。 </p><p><b>　　3結(jié)論與討論</b></p><p><b>　　3.1結(jié)論</b></p><p>　　3.1.1 本實驗發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高有利于植物葉片單位鮮重或單位葉面積的Chla、Chlb和類胡蘿卜素含量的提高,增強(qiáng)其對光能的捕獲能力;能降低Chla/b比值,更有利于形成Chlb和捕

89、光色素蛋白復(fù)合體,增強(qiáng)對光能的吸收;葉綠素含量在高CO2濃度水平下的增加,有助于植株捕獲更多光能,供光合作用所利用。類胡蘿卜素是光合作用的輔助色素,能將所吸收的光能傳遞給葉綠素,使被它們吸收的光能最終用于光合作用,因此,高CO2濃度提高類胡蘿卜素的含量,有助于葉片對光能的吸收利用。在同種條件下，入侵種瘤突蒼耳（X.strumarium）比本地種蒼耳（X.sibiricum）更能適應(yīng)CO2濃度升高對自身的影響，瘤突蒼耳（X.strumar

90、ium）葉片色素含量高于本地蒼耳（X.sibiricum），更好地利用濃度升高的CO2，提高光合能力，利于入侵。</p><p>　　3.1.2 在CO2濃度倍增條件下，本地蒼耳（X.sibiricum）與外來瘤突蒼耳（X.strumarium）凈光合速率和胞間CO2濃度都顯著增加，本地蒼耳氣孔導(dǎo)度顯著降低，外來入侵種瘤突蒼耳降低不顯著，且外來瘤突蒼耳凈光合速率和胞間CO2濃度顯著高于本地蒼耳。在相同CO2濃度處

91、理下，外來瘤突蒼耳的水分利用效率低于本地蒼耳，但這種差異并不顯著；對同一物種進(jìn)行不同CO2濃度的處理時，高濃度CO2處理下的植株水分利用效率顯著高于正常濃度下的CO2處理。可見，外來種瘤突蒼耳能夠通過較高的光合速率， 迅速積累有機(jī)物質(zhì)，以快速生長方式獲得競爭優(yōu)勢，使其在不同生境條件下形成優(yōu)勢種群。</p><p>　　3.1.3 實驗數(shù)據(jù)中CO2濃度升高對于本地種蒼耳（X.sibiricum）和外來種瘤突蒼耳（X

92、.strumarium）的形態(tài)學(xué)特性影響不盡相同，對照正常CO2濃度條件下的本地蒼耳和外來種瘤突蒼耳，當(dāng)CO2濃度倍增時本地種和外來種的株高、冠寬、分枝數(shù)、葉片數(shù)和總生物量都會升高，外來種瘤突蒼耳（X.strumarium）的葉片數(shù)、本地種蒼耳（X.sibiricum）的冠寬增加顯著，其余參數(shù)增加不顯著；在同一CO2濃度處理下，本地蒼耳和外來種瘤突蒼耳的株高、葉片數(shù)變化差異不明顯，外來種瘤突蒼耳（X.strumarium）的分枝數(shù)顯著少

93、于本地蒼耳，正常CO2 濃度條件下本地蒼耳的冠寬小于外來種瘤突蒼耳，CO2濃度倍增條件下外來種瘤突蒼耳（X.strumarium）的冠寬與本地蒼耳（X.sibiricum）差異不顯著。</p><p><b>　　3.2討論</b></p><p>　　隨著全球工業(yè)化加快，大氣CO2濃度將持續(xù)上升。CO2 是植物光合作用的基本原料，是植物生長必需的生態(tài)因子之一，植物對

94、CO2的吸收能力和光合作用過程的適應(yīng)能力在很大程度上體現(xiàn)了植物生長與競爭的能力【41】。在大氣CO2 濃度升高條件下，對入侵植物與本地植物的生長特性之間的相互影響具有很高的研究價值。目前，已有研究證明入侵種和本地種之間對CO2 濃度的響應(yīng)確實存在差異性【42】。雖然CO2濃度升高對植物入侵的促進(jìn)作用為大多數(shù)學(xué)者認(rèn)同，但對于其作用的具體機(jī)制還有很多問題尚未解決。這些研究對于確定大氣CO2濃度持續(xù)升高條件下人侵種的反應(yīng)以及對生態(tài)系統(tǒng)是否構(gòu)成

95、潛在威脅是非常重要的，應(yīng)當(dāng)受到格外關(guān)注。認(rèn)識大氣CO2濃度增加對植物及入侵植物的影響不僅能夠更加準(zhǔn)確的預(yù)測植物群落的分布，而且對科學(xué)指導(dǎo)入侵種的防治和管理具有重要的意義。對入侵植物而言，成功入侵的因素是多方面的，而其自身的生理特性對于其種群入侵、生存和擴(kuò)展至關(guān)重要，有些外來物種具有比本地種更強(qiáng)的光能利用率和光合響應(yīng)機(jī)制，從而使它們具有很強(qiáng)的入侵潛力【43】。</p><p>　　本研究主要從光合作用方面探討了本地

96、蒼耳（X.sibiricum）的光合生理特性及其外來入侵種瘤突蒼耳（X.strumarium）的差異，從實驗數(shù)據(jù)中分析可知，外來種瘤突蒼耳（X.strumarium）色素，Rubisco羧化活性能夠通過較高的光合速率，迅速積累有機(jī)物質(zhì)，以快速生長方式獲得競爭優(yōu)勢，使其在不同生境條件下形成單優(yōu)勢種群。與本地植物相比，外來入侵植物對大氣CO2濃度升高更強(qiáng)烈的響應(yīng)將加劇其入侵。</p><p>　　總之，在目前大氣CO

97、2濃度下，外來種瘤突蒼耳的總生物量、株高、基徑和總?cè)~面積顯著高于本地蒼耳，在大氣CO2濃度倍增的情況下，瘤突蒼耳（X.strumarium）的生長優(yōu)勢進(jìn)一步提高，對本地植物的競爭影響可能會進(jìn)一步加劇。</p><p>　　4未來工作重點與目標(biāo)</p><p>　　4.1 預(yù)測在未來大氣 CO2 濃度升高的情況下，瘤突蒼耳的入侵性可能增強(qiáng)，入侵危害可能加劇。然而,CO2濃度升高只是全球變化的

98、組成部分之一，和其他全球變化因素(氣候變暖、氮沉降增加、干旱頻發(fā)等) 相互作用共同影響外來植物的入侵性。為更好地預(yù)測外來植物入侵趨勢的演化，需進(jìn)一步研究多因素交互作用對外來植物和本地植物的影響。</p><p>　　4.2 雖然CO2 濃度升高對植物入侵的促進(jìn)作用為大多數(shù)學(xué)者認(rèn)同，但對于其作用的具體機(jī)制還有很多問題尚未解決。這些研究對于確定大氣CO2濃度持續(xù)升高條件下人侵種的反應(yīng)以及對生態(tài)系統(tǒng)是否構(gòu)成潛在威脅是非

99、常重要的，應(yīng)當(dāng)受到格外關(guān)注。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　[1]Mack RN, Simberloff D, Lonsdale WM. Biotic invasions: causes, epidemiology global consequences and control [J]. Ecological Application

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