co2濃度倍增對(duì)外來(lái)種瘤突蒼耳（xanthium strumarium）生理學(xué)特性影響的研究

1、<p>　　編號(hào)（學(xué)號(hào)）：157340026</p><p>　　畢 業(yè) 論 文 </p><p>　?。?2015屆本科）</p><p>　　題 目： CO2濃度倍增對(duì)外來(lái)種瘤突</p><p>　　蒼耳（Xanthium strumarium）生</p><p>　　理學(xué)特性影響的研究

2、 </p><p>　　學(xué) 院： 植 物 保 護(hù) </p><p>　　專 業(yè)： 生 物 安 全 </p><p>　　姓 名： </p><p>　　指導(dǎo)教師： 講師 </p><p&

3、gt;　　完成日期： 2015年 06月 15 日</p><p><b>　　畢業(yè)論文任務(wù)書(shū)</b></p><p>　　說(shuō)明：此任務(wù)由指導(dǎo)教師填寫(xiě)一式兩份，一份發(fā)給學(xué)生，一份發(fā)給指導(dǎo)教師留</p><p><b>　　存。</b></p><p>　　沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)畢業(yè)論文選題審批表</p&

4、gt;<p><b>　　畢業(yè)論文指導(dǎo)記錄</b></p><p>　　沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)畢業(yè)論文考核表</p><p>　　論文題目：CO2濃度倍增對(duì)外來(lái)種瘤突蒼耳(Xanthium strumarium)生理學(xué)特性影響的研究</p><p>　　姓名： 學(xué)號(hào)：157340026 專業(yè)：生物安全<

5、/p><p><b>　　目 錄</b></p><p>　　中文摘要（關(guān)鍵詞）1</p><p>　　英文摘要（關(guān)鍵詞）2</p><p><b>　　前言3</b></p><p><b>　　1材料與方法7</b></p>

6、<p>　　1.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象的選擇及前期準(zhǔn)備工作7</p><p>　　1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法8</p><p>　　1.2.1 Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)8 </p><p>　　1.2.2 形態(tài)學(xué)參數(shù)的測(cè)定8</p><p>　　1.2.3 生物量的測(cè)定8</p><p>　

7、　1.2.4 葉綠素含量的測(cè)定8</p><p>　　1.2.5 光合速率的測(cè)定9</p><p>　　1.2.6 數(shù)據(jù)分析方法9</p><p><b>　　2結(jié)果和分析10</b></p><p>　　2.1 CO2濃度倍增對(duì)本地蒼耳和外來(lái)種瘤突蒼耳的生理特性的影響10</p><p&g

8、t;　　2.1.1 CO2濃度倍增對(duì)色素含量的影響10</p><p>　　2.1.2 CO2濃度倍增對(duì)光合速率的影響12</p><p>　　2.1.3 CO2濃度倍增對(duì)相同葉片色素下光合羧化能力的影響124</p><p>　　2.1.4 CO2濃度倍增對(duì)水分利用效率的影響144</p><p>　　2.2.CO2濃度倍增對(duì)本地種

9、蒼耳和外來(lái)種瘤突蒼耳的形態(tài)學(xué)特性影響106</p><p>　　3結(jié)論與討論177</p><p><b>　　3.1結(jié)論17</b></p><p><b>　　3.2討論17</b></p><p>　　4未來(lái)工作重點(diǎn)與目標(biāo)188</p><p><b&g

10、t;　　參考文獻(xiàn)179</b></p><p><b>　　致 謝222</b></p><p><b>　　摘 要</b></p><p>　　隨著全球工業(yè)化加快，大氣CO2濃度持續(xù)上升。為探究大氣CO2濃度升高對(duì)入侵種與本地種生長(zhǎng)的影響，本研究以外來(lái)入侵種瘤突蒼耳（Xanthium strumari

11、um）和同屬本地蒼耳（X. sibiricum）為實(shí)驗(yàn)材料，在環(huán)境和倍增CO2濃度下比較以上兩物種的生長(zhǎng)，尤其是光合特性的差異。</p><p>　　我們發(fā)現(xiàn)，CO2濃度倍增顯著提高兩種植物葉片的葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素的含量，降低葉綠素a/b比值；在相同CO2濃度下，外來(lái)種瘤突蒼耳（X. strumarium）葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量均顯著高于本地蒼耳（X. sibiricum）的

12、，而葉綠素a/b、類胡蘿卜素/葉綠素(a+b) 則顯著低于本地蒼耳（X. sibiricum）的；CO2濃度倍增顯著提高兩種蒼耳的凈光合速率(Pn)，胞間CO2濃度（Ci）和光合水分利用效率（WUE），該條件下，本地蒼耳（X. sibiricum）氣孔導(dǎo)度(Gs)顯著降低，而入侵種瘤突蒼耳(X. strumarium) Gs的變化不顯著，瘤突蒼耳(X. strumarium)的Pn和Ci顯著高于本地蒼耳(X. sibiricum)的。此

13、外，兩個(gè)CO2水平下，入侵種瘤突蒼耳（X. strumarium）的光合水分利用效率（WUE）均低于本地蒼耳(X. sibiricum)的，外來(lái)種瘤突蒼耳（X. strumarium）的相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）顯著高于本地蒼耳（X. sibiricum）的，CO2倍增時(shí)對(duì)種間RGR差異影響更加顯</p><p>　　以上結(jié)果表明大氣CO2濃度倍增顯著增強(qiáng)瘤突蒼耳（X. strumarium）的光合優(yōu)勢(shì)，進(jìn)一步提高該

14、入侵種的相對(duì)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，對(duì)本地種（X. sibiricum）的競(jìng)爭(zhēng)影響可能會(huì)進(jìn)一步加劇。</p><p>　　關(guān)鍵詞： CO2濃度倍增；外來(lái)種瘤突蒼耳(X. strumarium)；光合生理學(xué)特性；生長(zhǎng)；入侵。</p><p><b>　　Abstract</b></p><p>　　As the global industrialization

15、 speeds up, the concentration of CO2 increases continuously.To explore the atmospheric CO2 concentration increased on species and the native species growth of intrusion, this study uses invasive Xanthium strumarium and n

16、ative Xanthium sibiricum as experimental material, contrast the above two species in the environment and enrichment the growth of CO2 concentration , especially the differences in photosynthetic characteristics.</p>

17、;<p>　　We found that doubled CO2 concentration significantly increased the content of the leaves of two species of chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoid, chlorophyll a/b ratio decreased; with the same concen

18、tration of CO2, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll and carotenoid content of the X. strumarium were significantly higher than that of X. sibiricum, chlorophyll a/b, carotenoid / chlorophyll (a+b) was signifi

19、cantly lower than X.sibiricum; enrichenment CO2 concentration significantl</p><p>　　These results suggest that atmospheric CO2 concentration enrichment significantly enhanced photosynthetic physiological cha

20、racteristics of the X. strumarium ,and improve the invasive plant relative growth advantage, will further exacerbate the effects of competition (X. sibiricum) of native species.</p><p>　　Keywords: CO2 concen

21、tration；exotic Xanthium strumarium；photosynthetic physiological characteristics；growth；invasion.</p><p><b>　　前言</b></p><p>　　大氣二氧化碳 (CO2) 濃度升高和生物入侵是當(dāng)今世界面臨的兩大重要問(wèn)題。全球大氣CO2濃度增高已成不爭(zhēng)的事實(shí)，作

22、為植物光合作用的主要底物，大氣CO2濃度的變化必然影響植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和生理過(guò)程，主要表現(xiàn)在對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及內(nèi)部生理生化機(jī)能的直接和間接的作用。外來(lái)入侵植物，是指在一個(gè)特定地域的生態(tài)系統(tǒng)中，非本地自然發(fā)生和進(jìn)化而來(lái)，而是后來(lái)通過(guò)不同的途徑從其他地區(qū)傳播過(guò)來(lái)，并成功形成野化種群的外來(lái)植物。外來(lái)入侵植物不僅威脅著當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)群落的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，而且會(huì)嚴(yán)重影響人類健康和社會(huì)發(fā)展，最終造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1-2

23、]。生物入侵已經(jīng)成為影響全球的重大環(huán)境問(wèn)題和經(jīng)濟(jì)問(wèn)題。</p><p>　　1.CO2濃度升高對(duì)植物的影響 </p><p>　　1.1 CO2濃度升高對(duì)植物形態(tài)學(xué)的影響</p><p>　　由于CO2是植物光合作用的原料，增加CO2濃度必然影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)。楊松濤等（1997）對(duì)小麥、大麥、水稻、高粱等6種禾本科作物幼苗葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較研究發(fā)現(xiàn)，在CO2

24、濃度倍增條件下，除大麥和玉米外，其他幾種禾本科植物的葉片厚度普遍增加[4]；汪建芬等（1998）以小麥、大豆和玉米幼苗為試材，發(fā)現(xiàn)CO2倍增可顯著增加根系表面積，但不同物種間存在很大差異。CO2濃度升高導(dǎo)致植物根系的分枝和數(shù)量增多，且根系表面積增加。對(duì)小麥、大豆和玉米幼苗的研究表明，CO2濃度升高顯著增加根系表面積，且前期促進(jìn)作用更明顯，其中對(duì)玉米根系的促進(jìn)作用比小麥和大豆的小 [5]。總之，根系形態(tài)特征的變化是對(duì)CO2濃度升高的適應(yīng)，

25、這有助于植物在脅迫條件下吸收更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分，以供植物生長(zhǎng)。國(guó)內(nèi)外對(duì)高CO2濃度下植物的葉片的研究較多，其中，小麥、大麥、水稻等禾本科植物的葉片厚度有不同程度的增加，表皮細(xì)胞密度下降[4]。相比于正常濃度條件下的植物,CO2濃度倍增時(shí)，植物的冠幅、葉片數(shù)、葉面積等增大，分枝數(shù)、根系數(shù)量等增多。</p><p>　　1.2 CO2濃度升高對(duì)植物生長(zhǎng)的影響</p><p>　　CO2濃度升

26、高能促進(jìn)多數(shù)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，而對(duì)入侵種生物量的促進(jìn)作用更為顯著。Ziska（1997）對(duì)10種C4植物在CO2濃度升高時(shí)的生物量進(jìn)行了比較，其中6種C4雜草的生物量增加了19%，而另外4種C4僅增加了10%[6]。Kimball BA (1983) 對(duì)6種北美主要入侵種(均為C3植物)的研究也表明，CO2濃度上升到720 μmol /mol，生物量平均增加了46%[7]，大大超過(guò)了前人對(duì)C3植物在CO2濃度升高條件下平均生物量將提高

27、34%士6% 的預(yù)測(cè)[8-9]。Smith等（2000）還就生長(zhǎng)在同一群落的本地種和入侵種進(jìn)行了比較，研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度增加50%，本地一年生植物的產(chǎn)量增加了約40‰，而外來(lái)一年生草本植物產(chǎn)量則增加到2.3</p><p>　　倍[10]。研究表明，CO2濃度升高使C3作物比C4作物受益更大，在CO2濃度倍增時(shí)，C3植物的生長(zhǎng)量平均提高41%，C4植物只增加22%[23]。大豆、蠶豆等的株高隨CO2濃度的增加而增

28、長(zhǎng)(王修蘭和徐師華，1994) [24]?？梢?jiàn)，植物的根、莖、葉和株高易隨生境中CO2濃度的變化而變化。</p><p>　　1.3 CO2濃度升高對(duì)植物光合生理學(xué)的影響</p><p>　　大氣CO2濃度增加對(duì)植物最直接的影響是其光合作用的變化。植物一般隨CO2濃度升高光合速率提高，凈光合生產(chǎn)力提高(張其德 1998) [19]。王春乙等（2000）研究表明，CO2濃度增加促使作物光合速

29、率增長(zhǎng)，光合時(shí)間延長(zhǎng)，光補(bǔ)償點(diǎn)明顯下降 。CO2濃度升高可以改變植物能量同化、投資和分配的模式[11]。最近(Griffin KL et al 2004) 研究表明，CO2濃度的升高擴(kuò)大了入侵種和本地種之間能量利用的差異，結(jié)果是，入侵種馬德雀麥（Bromus madritensis ssp. Rubens）與鼠茅屬本地種 Valpia octoflora 相比，能夠?qū)⒏嗟哪芰客顿Y到其它競(jìng)爭(zhēng)策略，例如提高生長(zhǎng)速度，增加生物量和種子產(chǎn)量，

30、從而增加了入侵種在該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)[12]。此外，不少研究證實(shí)，在大氣CO2濃度升高背景下，植物葉片內(nèi)葉綠素含量等明顯提高。這是植株充分利用高濃度CO2環(huán)境資源，提高對(duì)CO2的同化能力的表現(xiàn)[13]。CO2濃度升高為光合作用提供了較多的原料，增強(qiáng)了植物對(duì)CO2的固定能力，同時(shí)降低了植物的光呼吸強(qiáng)度，提高了光合作用效率。CO2濃度升高有利于植物葉片單位鮮重或單位葉</p><p>　　2.CO2濃度升高對(duì)外來(lái)植物入侵性

31、影響的機(jī)理解釋</p><p>　　2.1濃度升高的CO2增加外來(lái)植物的入侵性</p><p>　　一般認(rèn)為，C4植物在正常條件下對(duì)CO2的利用率較高，因此大氣CO2濃度升高時(shí)，對(duì)C4植物光合作用的增強(qiáng)效應(yīng)低于C3植物。而CAM植物對(duì)CO2濃度的響應(yīng)則顯著大于C4植物而接近于C3植物 (Drennan PM et al. 2000) [25]。物種間對(duì)CO2濃度響應(yīng)的差異，會(huì)造成種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)

32、系的改變。Belote等（2005）研究發(fā)現(xiàn)入侵種柔枝莠竹（Microstegium vimineum）是C4植物，對(duì)于CO2濃度升高光合作用的增強(qiáng)效應(yīng)較弱，主要是在于旱季節(jié)通過(guò)增加水分利用率來(lái)提高競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；而入侵種忍冬 (Lonicera japonica) 作為C3植物，主要是在水分充足的季節(jié)通過(guò)光合作用的顯著增強(qiáng)來(lái)增加自身優(yōu)勢(shì)。大氣CO2倍增的背景條件下，由于被改變的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，對(duì)CO2更加敏感的種類會(huì)逐漸成為系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)成分，會(huì)對(duì)群

33、落動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響。因此，普遍認(rèn)為隨大氣CO2濃度升高，C3植物在群落中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)將進(jìn)一步凸顯出來(lái)，以C4植物為優(yōu)勢(shì)種的群落更容易被C3植物入侵。</p><p>　　柴偉玲等（2014）基于封頂式CO2生長(zhǎng)室，模擬大氣CO2濃度變化，比較發(fā)現(xiàn)了外來(lái)入侵植物飛機(jī)草（Chromolaena odorata）和本地植物異葉澤蘭（Eupatorium heterophyllum DC）形態(tài)、生長(zhǎng)、生物量分配和光合特性對(duì)大氣

34、CO2濃度升高響應(yīng)的差異，結(jié)果表明：（1）在當(dāng)前大氣CO2濃度下，飛機(jī)草總生物量、株高、基莖和總?cè)~面積高于異葉澤蘭；CO2濃度升高時(shí)，飛機(jī)草的總生物量、株高、基莖、分枝數(shù)和總?cè)~面積分別增加了92%、41%、60%、325%和148%，高于異葉澤蘭的32%、14%、30%、64%和79%，飛機(jī)草長(zhǎng)勢(shì)進(jìn)一步提高；（2）CO2濃度升高兩種植物根生物量均降低，葉和莖生物量升高，但這兩個(gè)參數(shù)對(duì)CO2倍增響應(yīng)的種間差異不顯著；（3）CO2濃度升高兩

35、種植物的凈光合速率均有促進(jìn)作用，但對(duì)飛機(jī)草促進(jìn)效果更明顯。上述結(jié)果表明，在未來(lái)大氣CO2濃度升高的條件下，飛機(jī)草的入侵性可能提高，入侵危害加劇。</p><p>　　2.2 濃度升高的CO2提高入侵植物的資源利用效率</p><p>　　提高資源捕獲速率和降低資源捕獲成本是入侵種獲得成功的一種策略。CO2濃度的升高可以提高入侵植物的營(yíng)養(yǎng)利用率，入侵植物能夠利用同樣的營(yíng)養(yǎng)元素積累更多的生物量

36、，為入侵植物提供了另外一種潛在的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。CO2濃度升高可以改變植物能量同化、投資和分配的模式。在美國(guó)Mojave沙漠生態(tài)系統(tǒng)中，CO2濃度的增加促進(jìn)了人侵種旱雀麥（Bromus tectorum）的快速繁殖，而其大面積傳播增加了入侵的頻度和嚴(yán)重性，阻礙了本地多年生植物的生長(zhǎng)（Smith SD et al. 2000）[10]。入侵植物寬葉獨(dú)行菜（Lepidium latifolium）在CO2濃度升高條件下，地上組織的N、S、P、Mg

37、、K、Fe、Zn的濃度均有降低，證明入侵植物能夠利用同樣的營(yíng)養(yǎng)元素積累更多的生物量，為人侵植物提供了另外一種潛在的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)（Blank RR and Derner JD.2004）[28]。</p><p>　　Nagel JM 等 (2004) 研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度的升高擴(kuò)大了入侵種和本地種之間能量利用的差異，結(jié)果是，入侵種與本地種相比，能夠?qū)⒏嗟哪芰客顿Y到其它競(jìng)爭(zhēng)策略，例如提高生長(zhǎng)速度，增加生物量和種子產(chǎn)量

38、等，從而增加了入侵種在該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)[11]。Hungate等(2001)[26]的研究表明，CO2濃度升高，通過(guò)改變土壤微生物氮?jiǎng)討B(tài)，增加了人侵植物氮庫(kù)以及對(duì)NH4+的吸收，而本地種僅有少量的增加甚至降低，因此擴(kuò)大了入侵種對(duì)本地種的優(yōu)勢(shì)。另外，CO2濃度升高，氮缺乏往往成為大多數(shù)植物生長(zhǎng)的限制因素，而有些人侵種，如入侵夏威夷群島的火楊梅 (Myrica faya) 是固氮植物，自身的固氮特性能夠滿足植物對(duì)氮的需求（Walker LR 1

39、989）[27]，能夠利用CO2濃度升高而增加的碳源加速生長(zhǎng)；同時(shí)，CO2濃度升高可以增加固氮植物的固氮效率，增加當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)氮的輸人，而土壤肥力的提高，往往有利于外來(lái)種入侵和擴(kuò)散。</p><p>　　2.3 濃度升高的CO2增強(qiáng)入侵植物的繁殖能力</p><p>　　植物的繁殖特性對(duì)CO2濃度的反應(yīng)很敏感。在CO2濃度升高條件下，入侵種主要表現(xiàn)為種子數(shù)量的增加。相比之下，同一群落中的本

40、地種對(duì)CO2濃度的反應(yīng)較弱，種子數(shù)量沒(méi)有明顯增加，但是對(duì)于種子特性的研究還未有報(bào)道。應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步對(duì)本地種和入侵種的種子特性及后代的生長(zhǎng)情況做比較研究，才能真正認(rèn)識(shí)CO2濃度升高對(duì)入侵種和本地種在繁殖能力方面的影響。</p><p>　　種子含氮量是影響植物后代幼苗生長(zhǎng)的重要因素，入侵植物紅雀麥（Bromus rubens）種子含氮量的降低導(dǎo)致幼苗生長(zhǎng)率降低了20％(Dordan DN et al.1998)。王陽(yáng)

41、(1999) 發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高，入侵種和本地種的不同光合響應(yīng)導(dǎo)致了入侵種和本地種在生物量積累上的明顯不同[17]。目前雖然已有一些研究實(shí)例證明CO2濃度升高能夠促進(jìn)植物入侵，但對(duì)于其作用的具體機(jī)制還有很多疑問(wèn)尚未解決。CO2濃度升高能夠促進(jìn)植物的光合作用，那么，評(píng)價(jià)CO2濃度升高對(duì)入侵種和本地種的光合生理和生長(zhǎng)特性的影響，以及它們之間的差異，對(duì)于從能量同化的角度，揭示CO2濃度升高對(duì)植物入侵的影響及作用機(jī)制有重要的意義CO2濃度升高

42、能夠改變植物的能量利用過(guò)程，可能通過(guò)對(duì)入侵種和本地種能量利用特性產(chǎn)生不同的影響，改變二者之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系(陳平平 2002) [22]。本研究將進(jìn)一步探討在CO2濃度升高對(duì)入侵種和本地種的能量利用過(guò)程的影響，揭示CO2濃度升高對(duì)植物入侵的影響以及具體作用機(jī)制，并對(duì)今后CO2濃度持續(xù)升高條件下，入侵種的發(fā)展趨勢(shì)做出預(yù)測(cè)。</p><p>　　本實(shí)驗(yàn)利用OTC開(kāi)頂式氣室分別對(duì)本地蒼耳和外來(lái)入侵種瘤突蒼耳進(jìn)行兩種不同濃度

43、CO2處理，測(cè)定植物生長(zhǎng)期間的葉片數(shù)、分枝數(shù)、冠幅等形態(tài)學(xué)指標(biāo)，并著重測(cè)定成熟期的本地種和外來(lái)種的光和效率、葉綠素等生理學(xué)指標(biāo)，進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理與分析，比較本地種與外來(lái)種對(duì)CO2濃度升高產(chǎn)生的不同的響應(yīng)機(jī)制并探究CO2濃度升高對(duì)外來(lái)種瘤突蒼耳光合能力等生理學(xué)指標(biāo)的影響規(guī)律。</p><p>　　瘤突蒼耳(Xanthium strumarium L.)是一年生草本植物，原產(chǎn)地為北美洲，現(xiàn)主要分布在東、西半球的中緯度地

44、區(qū)，從1991年9月在北京市昌平區(qū)發(fā)現(xiàn)第一株瘤突蒼耳后，其在中國(guó)的分布面積和擴(kuò)張速度不斷增長(zhǎng)。它是一種繁殖能力很強(qiáng)的生物，能對(duì)玉米、棉花、大豆等作物產(chǎn)生危害。</p><p><b>　　1材料與方法</b></p><p>　　本實(shí)驗(yàn)于2013年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地（N 41°49.700′, E 123°33.869′，海拔93m）（GP

45、Sport 260，HOLUX，TaiWan）進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)位于遼寧省沈陽(yáng)市該區(qū)氣侯屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，受季風(fēng)影響，降水集中在夏季，全年降水量600～800mm，溫差較大，冬季較長(zhǎng)，最冷月平均氣溫-16.5°C，最熱月平均氣溫25.3°C，年平均氣溫6.2～9.7°C (王小紅等，2013)[29]。</p><p>　　1.1實(shí)驗(yàn)對(duì)象的選擇及前期準(zhǔn)備工作</p&g

46、t;<p>　　實(shí)驗(yàn)以本地蒼耳和外來(lái)入侵種瘤突蒼耳為試驗(yàn)品種。4月中旬于溫室育苗，6月初開(kāi)始混土、裝盆、播種，采用盆栽方式，盆內(nèi)土壤質(zhì)地相同，生育期管理方法相同，土壤水肥條件基本一致滿足試驗(yàn)材料各生育期的不同要求。根據(jù)遼寧省沈陽(yáng)地區(qū)6-9月，尤其是野外植物生長(zhǎng)旺季的7-8兩個(gè)月的氣溫變化，我們對(duì)OTC室進(jìn)行梯度式控溫以模擬室外的氣溫變化,控溫情況如下：</p><p>　　時(shí)間段

47、 室溫（℃）</p><p>　　06:00—07:30 21.0</p><p>　　07:30—08:00 23.0</p><p>　　08:00—08:30 25.0</p><p>　　08:30—10:00 26.0</p><p&

48、gt;　　10:00—18:30 28.0</p><p>　　18:30—19:00 25.0</p><p>　　19:00—20:30 23.0</p><p>　　20:30—06:00 20.0</p><p>　　利用開(kāi)頂式氣室（Open-top ch

49、ambers, OTC）做大氣CO2濃度增加控制實(shí)驗(yàn)。氣室為八角型，直徑2～2.5m，腰高1.6m，頂高2.2m，鋁合金+5mm/浮法玻璃結(jié)構(gòu)(雙層)。室壁為無(wú)色透明玻璃。CO2流量通過(guò)德國(guó)西門子可編程邏輯控制器(Programmable Logic Controller，PLC)實(shí)現(xiàn)計(jì)算機(jī)軟件控制，CO2倍增室內(nèi)的CO2濃度為：800±50ppm，室內(nèi)CO2濃度溫濕度分別由CO2濃度傳感器（BMG-CO2-NDIR，深圳，中

50、國(guó)）和溫濕度傳感器（ARTNO HF 332-VVB 1XX，Rotronic, Switz）監(jiān)測(cè)；溫度由風(fēng)管送風(fēng)式空調(diào)機(jī)組室外機(jī)FGR14/A2-N4(O)調(diào)節(jié)（最大功率：7.8Kw。格力空調(diào)，珠海，中國(guó)），通風(fēng)風(fēng)量：2000 m2/h 由電動(dòng)風(fēng)機(jī)控制。以鋼瓶裝純 CO2為氣體發(fā)生源，用 YQB-02加熱型CO2氣體減壓流量計(jì)和 LZB-3（0.1～1L/min）型玻璃轉(zhuǎn)子流量計(jì)共同控制CO2氣體流量，在 CO2導(dǎo)入氣室過(guò)程中用風(fēng)機(jī)抽

51、入空氣，混合后分別配制成濃度均勻且穩(wěn)定的高CO2濃度空氣通入氣室，設(shè)兩個(gè)濃度處理，以自然狀態(tài)</p><p>　　用性能穩(wěn)定，CO2濃度、溫度和相對(duì)濕度等環(huán)境條件的水平分布和垂直分布都很均勻，與自然環(huán)境十分接近。因此，本項(xiàng)試驗(yàn)為不同CO2濃度梯度處理單因素控制實(shí)驗(yàn)。 </p><p>　　1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法</p><p>　　1.2.1.1Li-6400便攜式

52、光合作用系統(tǒng)</p><p>　　本實(shí)驗(yàn)采用了具有世界先進(jìn)水平的Li-6400型便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó),Licor公司)測(cè)定本地蒼耳與外來(lái)種瘤突蒼耳在自然CO2濃度情況下和CO2濃度升高情況下的凈光合速率(Photosynthesis, Pn)、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance, Gs）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration, Ci）等生理參數(shù)。生

53、物量用電子天平（0.001g）測(cè)定。 </p><p>　　Li-6400由兩大部分組成:主機(jī)和傳感器頭部。主機(jī)是環(huán)境密封的,64鍵,全ASCH鍵盤(pán),用來(lái)打字和執(zhí)行菜單式驅(qū)動(dòng)軟件。8行X40字符LCD顯示器,顯示受測(cè)和計(jì)算值、軟件功能和數(shù)據(jù)圖形。主機(jī)右方有傳感器接口、6400-03電池庫(kù)和RS-23C2接口。堿石灰和干燥管裝在主機(jī)左方,還有任選的6400-01C0:注射器附件。田間支架裝在主機(jī)下方。</p

54、><p>　　傳感器頭部有葉室,用壓縮的彈簧手把夾住葉片。葉室上半部可用任選的6400-02LDE光源替換。下半部有葉溫?zé)犭娕肌?個(gè)拍爾帖 (Peltier) 熱電冷卻器可對(duì)分析器組進(jìn)行自動(dòng)溫度控制。內(nèi)置磷砷化稼(GAaPs)PAR傳感器,處在葉上部;如果需要,亦可供應(yīng)任選的9901-013外置量子傳感器。樣本分析器的光學(xué)通道開(kāi)放到葉室,它可以消除時(shí)間遲后和長(zhǎng)管背壓的影響。紅外氣體分析器 (RIGA)和葉室接口安裝在

55、分析器殼的后部。傳感器頭部底面裝在調(diào)節(jié)閥,它可使葉室排出氣流轉(zhuǎn)向參考分析器,以消除分析器偏置而不擾亂葉片狀態(tài)。</p><p>　　1.2.2形態(tài)學(xué)參數(shù)的測(cè)定</p><p>　　在植株的不同生長(zhǎng)期進(jìn)行其株高（植株基部至頂端葉尖的距離）、冠寬（取兩個(gè)垂直方向的測(cè)定值）、葉片數(shù)等形態(tài)學(xué)參數(shù)的測(cè)量，株高和冠寬用米尺（精確度1mm）測(cè)定，葉片數(shù)直接人工查數(shù)。</p><p&g

56、t;　　1.2.3生物量的測(cè)定</p><p>　　在生長(zhǎng)季末期，將植株各部分分離，進(jìn)行生物量測(cè)定。用電子天平（0.001g精度）測(cè)量根、莖、葉、葉柄以及果球的干重，各部分生物量所占總干物質(zhì)的百分比。采用Poorter (1999)的方法計(jì)算平均相對(duì)生長(zhǎng)速率（Relative growth rate, RGR）: RGR=(lnW2-lnW1)/t 其中，W1、W2分別表示第一次測(cè)定時(shí)和第二次測(cè)定時(shí)植物的總生物量

57、（g）；t表示兩次測(cè)定的時(shí)間間隔（d）[30]。</p><p>　　1.2.4葉綠素含量的測(cè)定</p><p>　　葉綠素含量的測(cè)定采用浸提法。 </p><p>　　按照Bunc E J(1990)的方法，葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素的含量采取</p><p>　　分光光度法浸提測(cè)定，主要步驟為：將所取新鮮葉片洗凈、吸干，用打孔器打取

58、葉圓片10個(gè),放入試管中，加入 20 mL 80%丙酮液，定容，4℃浸泡提取至葉片完全發(fā)白為止，期間多次搖勻。用分光光度計(jì)（UV-Vis-Specttrophotometer UV-2550，Shimadzu, Japan）分別測(cè)定 663，645和470 nm 處的光密度值，計(jì)算葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量[31]。 </p><p>　　1.2.5光合速率的測(cè)定</p><p>

59、;　　本實(shí)驗(yàn)所用的光合速率為凈光合速率Pn (μmol/m2/s)。利用 Li-6400 便攜式光合儀 (美國(guó),Licor公司) 對(duì)全展功能葉進(jìn)行氣體交換參數(shù)測(cè)定。光合速率CO2參比氣梯度分別為：400, 800 mmol mol-1 ，參數(shù)的穩(wěn)定時(shí)間為 200 秒，測(cè)定光強(qiáng)為飽和光強(qiáng) (1500 mmol m–2 s–1)，葉室相對(duì)濕度控制在 ≈ 55±5%，葉溫在 25±5°C，光飽和的凈光合速率、胞間

60、 CO2 濃度和氣孔導(dǎo)度分別是1500 μmol m–2 s–1 飽和光,相應(yīng)參比CO2下的測(cè)定值。</p><p>　　1.2.6數(shù)據(jù)分析方法</p><p>　　實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均以Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理計(jì)算，SPSS 17.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行方差分析和差異顯著性比較（p=0.05）。Excel 2007 進(jìn)行圖表繪制。</p><p><b

61、>　　2結(jié)果和分析</b></p><p>　　2.1 CO2濃度倍增對(duì)本地蒼耳和外來(lái)種瘤突蒼耳的生理特性的影響</p><p>　　2.1.1 CO2濃度倍增對(duì)色素含量的影響</p><p>　　對(duì)不同CO2濃度水平下葉片葉綠素含量測(cè)定結(jié)果表明：葉綠素 a (Chla)葉綠素 b (Chlb)以及葉綠素總量Chl（a+b）均有隨大氣 CO2 濃度

62、升高而增加的趨勢(shì)，葉綠素 a 和葉綠 b 的比值 (Chla/b) 則隨CO2 升高而降低，在相同CO2濃度處理下，外來(lái)種瘤突蒼耳 (Xanthium strumarium) Chla、Chlb和Chl（a+b）均大于本地蒼耳，而Chla/b卻小于本地蒼耳 (X. sibiricum) 的（圖 1、2）。</p><p>　　圖1 兩個(gè)CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）下本地蒼耳(Xanthium sibiricum

63、)和瘤突蒼耳(X. Strumarium) 葉綠素a (Chla）、葉綠素b(Chl b）（以面積表示）含量及Chla/b比值的影響</p><p>　　圖中大寫(xiě)字母表示同一物種在兩CO2濃度水平間的差異，小寫(xiě)正體表示環(huán)境CO2濃度下的兩物種間的差異，小寫(xiě)斜體表示倍增CO2濃度下的兩物種間的差異 (p ＜ 0.05)，空心、實(shí)心柱分別表示環(huán)境和倍增CO2條件。下同。</p><p>　　F

64、ig.1 Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) and Chla/b (area) on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum</p><p>　　圖2 兩個(gè)CO2濃度水平

65、（環(huán)境，倍增）下本地蒼耳和瘤突蒼耳葉綠素a (Chla）、葉綠素b(Chl b）（以質(zhì)量表示）含量的影響</p><p>　　Fig.2 Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) and Chla/b (mass) on native Xanthium s

66、ibiricum and invasive Xanthium sibiricum </p><p>　　在 CO2 濃度升高條件下，植株要充分利用環(huán)境資源增加對(duì)CO2的同化需要提高葉綠素的含量， Chl a/b 比值的降低 說(shuō)明高 CO2 條件下有利于Chl b的形成，Chl b是捕光色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分 ，其含量提高增強(qiáng)葉綠體對(duì)光能的吸收，這是植株對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的一種表現(xiàn)。在高CO2濃度下，葉綠素b的增加

67、幅度比Chla要大，從而Chla／b降低。這與（趙天宏等，2003）[32] 報(bào)道相同。而Chlb含量的增加有利于更充分地吸收漫射光和反射光中的藍(lán)紫光，增強(qiáng)光合效能，從而促進(jìn)蒼耳的光合作用。高CO2濃度有助于提高本地種蒼耳和外來(lái)入侵種瘤突蒼耳的光合速率和生長(zhǎng)速度，但對(duì)外來(lái)種的影響趨勢(shì)更加明顯。</p><p>　　圖3 兩個(gè)CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）下本地蒼耳和瘤突蒼耳葉片類胡蘿卜素含量的影響</p>

68、;<p>　　Fig3. Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on leaf carotenoid content on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum </p><p>　　類胡蘿卜素 CarA ;葉綠素a與葉綠素b之和 Chl(a+b)<

69、/p><p>　　在大氣CO2濃度升高情景下,葉片類胡蘿卜素含量上升(圖3)。類胡蘿卜素是光合作用的輔助色素,能將所吸收的光能傳遞給葉綠素,使被它們吸收的光能最終用于光合作用,因此,高CO2濃度提高類胡蘿卜素的含量,有助于植株對(duì)光能的吸收利用。植株葉片中類胡蘿卜素/Chl（黃綠比率）越低，表明植株的光合作用效率越高，光合能力越強(qiáng)。CO2濃度升高,植物葉中的類胡蘿卜素的含量提高,能更好地保護(hù)葉綠素免受光氧化的破壞,提高

70、植物抗光抑制能力；使光合作用能在強(qiáng)光、高溫和干旱等不利外界環(huán)境因子脅迫下順利進(jìn)行。在相同CO2濃度處理下，外來(lái)種瘤突蒼耳 (X.strumarium)類胡蘿卜素含量大于本地蒼耳(X.sibiricum) ，而類胡蘿卜素/Chl(a+b)小于本地蒼耳。</p><p>　　2.1.2 CO2濃度倍增對(duì)光合速率的影響</p><p>　　本研究中，大氣CO2 濃度升高能促進(jìn)植物的光合作用增加，

71、但對(duì)本地種和外來(lái)種促進(jìn)作用的種間差異不同(圖 4、5)。無(wú)論在正常CO2 濃度下還是CO2 濃度倍增條件下，外來(lái)種瘤突蒼耳 (X.strumarium)的凈光合速率會(huì)高于本地蒼耳(X.sibiricum) 的凈光合速率，在同物種間比較時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)CO2 濃度倍增時(shí)植株的凈光合速率會(huì)明顯升高。由圖 4、5 可以看出,當(dāng)大氣CO2 濃度升高時(shí)，植物葉片的氣孔導(dǎo)度降低，瘤突蒼耳 (X.strumarium)的氣孔導(dǎo)度低于本地蒼耳(X.sibi

72、ricum) ，且兩者之間存在顯著差異。同樣地，當(dāng)大氣CO2 濃度升高時(shí)，植物胞間CO2 濃度顯著上升，相同CO2濃度處理?xiàng)l件下，瘤突蒼耳 (X.strumarium)的胞間CO2 濃度高于本地蒼耳(X.sibiricum) ,但兩者之間無(wú)顯著差異。CO2濃度的升高會(huì)使植物葉片的氣孔關(guān)閉，造成植物葉片氣孔導(dǎo)度的降低。大量試驗(yàn)研究證明：大氣 CO2濃度升高可導(dǎo)致氣孔張開(kāi)度小部分關(guān)閉，從而降低植物葉片氣孔導(dǎo)度【33-38】。</p&g

73、t;<p>　　圖4 兩個(gè)CO2濃度水平(環(huán)境，倍增）下本地蒼耳(X.sibiricum)和瘤突蒼耳(X. Strumarium)光合參數(shù)（以面積表示）的影響</p><p>　　Fig4. Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on Photosynthetic parameters on native Xanthium sib

74、iricum and invasive Xanthium sibiricum (in area )</p><p>　　凈光合速率Photosynthesis（Pn）；氣孔導(dǎo)度stomatal conductance(Gs)；胞間CO2濃度Intercellular CO2 concentration (Ci)</p><p>　　圖5 兩個(gè)CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）下本地蒼耳和瘤突蒼

75、耳植株光合參數(shù)（以質(zhì)量表示）的影響</p><p>　　Fig5. Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on Photosynthetic parameters on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum (in mass)</p><p>　

76、　2.1.3 CO2濃度倍增對(duì)相同葉片色素下光合羧化能力的影響</p><p>　　圖6 兩個(gè)CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）對(duì)本地蒼耳和瘤突蒼耳相同葉片色素下光合能力的影響</p><p>　　Fig6. Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on photosynthetic capacity of same leaf

77、pigment on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum</p><p>　　Pn/Chl（a+b）是相同葉片色素下的光合能力（Rubisco的羧化活性），其反映是 Rubisco為主要限速過(guò)程的光合暗反應(yīng)(CO2經(jīng)光合固碳反應(yīng)，進(jìn)入碳水化合物循環(huán)的過(guò)程)。Pn/Chl（a+b）升高，表明CO2對(duì)Rubisco酶羧化位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)

78、能力更強(qiáng)，從而提高羧化效率，提高凈光合效率。</p><p>　　從圖6中可以看出：在相同CO2濃度處理?xiàng)l件下，外來(lái)種瘤突蒼耳的Pn/Chl（a+b）值比本地種蒼耳高，當(dāng)CO2濃度倍增時(shí)這種差異更顯著；對(duì)同一物種進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)CO2濃度倍增條件下的物種Pn/Chl（a+b）值高于正常CO2濃度下的物種。</p><p>　　2.1.4 CO2濃度倍增對(duì)水分利用效率的影響</p>

79、<p>　　植物水分利用效率（Water Use Efficiency,WUE）指植物消耗單位水量生產(chǎn)出的同化量,是反映植株對(duì)水分利用的一個(gè)綜合指標(biāo),也是反映植物生長(zhǎng)中能量轉(zhuǎn)化效率的重要指標(biāo)【39】。在葉片水平上，水分利用效率(WUE)以凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(GS)之比(Pn／GS)來(lái)表示【40】。</p><p>　　在本實(shí)驗(yàn)中,本地蒼耳葉片的水分利用效率在相同CO2濃度處理?xiàng)l件下高于外來(lái)

80、種瘤突蒼耳(圖7)，本地蒼耳根冠比低于外來(lái)瘤突蒼耳；但在同一物種間，當(dāng)CO2濃度升高時(shí)植株葉片的水分利用效率顯著提高。</p><p>　　圖7 兩個(gè)CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）下本地蒼耳和瘤突蒼耳葉片水分利用效率的變化</p><p>　　Fig7. Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on leaf water u

81、se efficiency</p><p>　　on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum</p><p>　　local cocklebur and hump cocklebur水分利用效率Water Use Efficiency (WUE)</p><p>　　表1 兩個(gè)CO2濃度水平

82、（環(huán)境，倍增）對(duì)瘤突蒼耳（X.strumarium）和本地蒼耳（X. Sibiricum）生長(zhǎng)特性的影響</p><p>　　Table 1 Effect of two CO2 concentrations (Ambient，Elevated) on growth characteristics on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricu

83、m</p><p>　　表中數(shù)據(jù)為10次測(cè)定的平均值±1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)誤差，表中大寫(xiě)字母表示同一物種在兩CO2濃度水平間的差異，小寫(xiě)正體表示環(huán)境CO2濃度下的兩物種間的差異，小寫(xiě)斜體表示倍增CO2濃度下的兩物種間的差異 (p ＜ 0.05)，CO2濃度［CO2］，CO2 concentration in μmol /mol；水分利用效率 WUE，photosynthetic water use efficien

84、cy in μmol /mmol；根冠R/S,Root-shoot ratio in g/g；相對(duì)生長(zhǎng)速率relative growth rate , RGR </p><p>　　表1說(shuō)明，在同一CO2濃度條件下，入侵種消耗更多水分用于植株地上部的生長(zhǎng),最終導(dǎo)致外來(lái)種瘤突蒼耳(X.strumarium)相對(duì)生長(zhǎng)速率高于本地蒼耳（X.sibiricum），這種趨勢(shì)在CO2濃度倍增時(shí)更加明顯。</p>

85、<p>　　2.2 CO2濃度倍增對(duì)本地蒼耳和瘤突蒼耳的形態(tài)學(xué)特性及生長(zhǎng)影響</p><p>　　與對(duì)照組相比，高CO2濃度處理下，本地蒼耳（X.sibiricum）和外來(lái)種瘤突蒼耳（X.strumarium）的株高、冠寬、分枝數(shù)、葉片數(shù)和總生物量都高于正常CO2濃度下處理的植株；而相同CO2 濃度處理下，本地蒼耳（X.sibiricum）和外來(lái)種瘤突蒼耳(X.strumarium)的株高變化、葉片數(shù)

86、變化差異不明顯，外來(lái)種瘤突蒼耳(X.strumarium)的分枝數(shù)顯著少于本地蒼耳（X.sibiricum），正常CO2濃度條件下本地蒼耳（X.sibiricum）的冠寬小于外來(lái)種瘤突蒼耳(X.strumarium)，CO2濃度倍增條件下外來(lái)種瘤突蒼耳(X.strumarium)的冠寬與本地蒼耳（X.sibiricum）差異不顯著。 </p><p><b>　　3結(jié)論與討論</b><

87、/p><p><b>　　3.1結(jié)論</b></p><p>　　3.1.1 本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高有利于植物葉片單位鮮重或單位葉面積的Chla、Chlb和類胡蘿卜素含量的提高,增強(qiáng)其對(duì)光能的捕獲能力;能降低Chla/b比值,更有利于形成Chlb和捕光色素蛋白復(fù)合體,增強(qiáng)對(duì)光能的吸收;葉綠素含量在高CO2濃度水平下的增加,有助于植株捕獲更多光能,供光合作用所利用。類胡蘿

88、卜素是光合作用的輔助色素,能將所吸收的光能傳遞給葉綠素,使被它們吸收的光能最終用于光合作用,因此,高CO2濃度提高類胡蘿卜素的含量,有助于葉片對(duì)光能的吸收利用。在同種條件下，入侵種瘤突蒼耳（X.strumarium）比本地種蒼耳（X.sibiricum）更能適應(yīng)CO2濃度升高對(duì)自身的影響，瘤突蒼耳（X.strumarium）葉片色素含量高于本地蒼耳（X.sibiricum），更好地利用濃度升高的CO2，提高光合能力，利于入侵。</

89、p><p>　　3.1.2 在CO2濃度倍增條件下，本地蒼耳（X.sibiricum）與外來(lái)瘤突蒼耳（X.strumarium）凈光合速率和胞間CO2濃度都顯著增加，本地蒼耳氣孔導(dǎo)度顯著降低，外來(lái)入侵種瘤突蒼耳降低不顯著，且外來(lái)瘤突蒼耳凈光合速率和胞間CO2濃度顯著高于本地蒼耳。在相同CO2濃度處理下，外來(lái)瘤突蒼耳的水分利用效率低于本地蒼耳，但這種差異并不顯著；對(duì)同一物種進(jìn)行不同CO2濃度的處理時(shí)，高濃度CO2處理下

90、的植株水分利用效率顯著高于正常濃度下的CO2處理?？梢?jiàn)，外來(lái)種瘤突蒼耳能夠通過(guò)較高的光合速率， 迅速積累有機(jī)物質(zhì)，以快速生長(zhǎng)方式獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，使其在不同生境條件下形成優(yōu)勢(shì)種群。</p><p>　　3.1.3 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)中CO2濃度升高對(duì)于本地種蒼耳（X.sibiricum）和外來(lái)種瘤突蒼耳（X.strumarium）的形態(tài)學(xué)特性影響不盡相同，對(duì)照正常CO2濃度條件下的本地蒼耳和外來(lái)種瘤突蒼耳，當(dāng)CO2濃度倍增時(shí)本

91、地種和外來(lái)種的株高、冠寬、分枝數(shù)、葉片數(shù)和總生物量都會(huì)升高，外來(lái)種瘤突蒼耳（X.strumarium）的葉片數(shù)、本地種蒼耳（X.sibiricum）的冠寬增加顯著，其余參數(shù)增加不顯著；在同一CO2濃度處理下，本地蒼耳和外來(lái)種瘤突蒼耳的株高、葉片數(shù)變化差異不明顯，外來(lái)種瘤突蒼耳（X.strumarium）的分枝數(shù)顯著少于本地蒼耳，正常CO2 濃度條件下本地蒼耳的冠寬小于外來(lái)種瘤突蒼耳，CO2濃度倍增條件下外來(lái)種瘤突蒼耳（X.strumar

92、ium）的冠寬與本地蒼耳（X.sibiricum）差異不顯著。</p><p><b>　　3.2討論</b></p><p>　　隨著全球工業(yè)化加快，大氣CO2濃度將持續(xù)上升。CO2 是植物光合作用的基本原料，是植物生長(zhǎng)必需的生態(tài)因子之一，植物對(duì)CO2的吸收能力和光合作用過(guò)程的適應(yīng)能力在很大程度上體現(xiàn)了植物生長(zhǎng)與競(jìng)爭(zhēng)的能力【41】。在大氣CO2 濃度升高條件下，對(duì)入

93、侵植物與本地植物的生長(zhǎng)特性之間的相互影響具有很高的研究?jī)r(jià)值。目前，已有研究證明入侵種和本地種之間對(duì)CO2 濃度的響應(yīng)確實(shí)存在差異性【42】。雖然CO2濃度升高對(duì)植物入侵的促進(jìn)作用為大多數(shù)學(xué)者認(rèn)同，但對(duì)于其作用的具體機(jī)制還有很多問(wèn)題尚未解決。這些研究對(duì)于確定大氣CO2濃度持續(xù)升高條件下人侵種的反應(yīng)以及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)是否構(gòu)成潛在威脅是非常重要的，應(yīng)當(dāng)受到格外關(guān)注。認(rèn)識(shí)大氣CO2濃度增加對(duì)植物及入侵植物的影響不僅能夠更加準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)植物群落的分布，

94、而且對(duì)科學(xué)指導(dǎo)入侵種的防治和管理具有重要的意義。對(duì)入侵植物而言，成功入侵的因素是多方面的，而其自身的生理特性對(duì)于其種群入侵、生存和擴(kuò)展至關(guān)重要，有些外來(lái)物種具有比本地種更強(qiáng)的光能利用率和光合響應(yīng)機(jī)制，從而使它們具有很強(qiáng)的入侵潛力【43】。</p><p>　　本研究主要從光合作用方面探討了本地蒼耳（X.sibiricum）的光合生理特性及其外來(lái)入侵種瘤突蒼耳（X.strumarium）的差異，從實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)中分析可知

95、，外來(lái)種瘤突蒼耳（X.strumarium）色素，Rubisco羧化活性能夠通過(guò)較高的光合速率，迅速積累有機(jī)物質(zhì)，以快速生長(zhǎng)方式獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，使其在不同生境條件下形成單優(yōu)勢(shì)種群。與本地植物相比，外來(lái)入侵植物對(duì)大氣CO2濃度升高更強(qiáng)烈的響應(yīng)將加劇其入侵。</p><p>　　總之，在目前大氣CO2濃度下，外來(lái)種瘤突蒼耳的總生物量、株高、基徑和總?cè)~面積顯著高于本地蒼耳，在大氣CO2濃度倍增的情況下，瘤突蒼耳（X.st

96、rumarium）的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)進(jìn)一步提高，對(duì)本地植物的競(jìng)爭(zhēng)影響可能會(huì)進(jìn)一步加劇。</p><p>　　4未來(lái)工作重點(diǎn)與目標(biāo)</p><p>　　4.1 預(yù)測(cè)在未來(lái)大氣 CO2 濃度升高的情況下，瘤突蒼耳的入侵性可能增強(qiáng)，入侵危害可能加劇。然而,CO2濃度升高只是全球變化的組成部分之一，和其他全球變化因素(氣候變暖、氮沉降增加、干旱頻發(fā)等) 相互作用共同影響外來(lái)植物的入侵性。為更好地預(yù)測(cè)外來(lái)植

97、物入侵趨勢(shì)的演化，需進(jìn)一步研究多因素交互作用對(duì)外來(lái)植物和本地植物的影響。</p><p>　　4.2 雖然CO2 濃度升高對(duì)植物入侵的促進(jìn)作用為大多數(shù)學(xué)者認(rèn)同，但對(duì)于其作用的具體機(jī)制還有很多問(wèn)題尚未解決。這些研究對(duì)于確定大氣CO2濃度持續(xù)升高條件下人侵種的反應(yīng)以及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)是否構(gòu)成潛在威脅是非常重要的，應(yīng)當(dāng)受到格外關(guān)注。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b>&

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