光周期信號傳遞的信使分子與菊花成花機理研究.pdf

1、本研究以切花菊品種‘神馬’（Dendranthema grandiflorium‘Shenma’）為試驗材料，通過研究光周期刺激下三種信使分子（蔗糖、CTK和Ca2+）在菊花葉片和花芽中的變化規(guī)律，探討其在光周期刺激信號傳遞鏈中的作用和相互關系，并結合觀察莖尖生長點的形態(tài)變化和測定相關生理生化指標，初步揭示菊花葉片對光周期刺激信號的感知及其與花芽分化的關系，進一步探討光周期誘導菊花成花機理，旨在為菊花花期調(diào)控和周年生產(chǎn)以及育種提供科學依

2、據(jù)。主要研究結果如下：
　　 1、菊花‘神馬’花芽分化規(guī)律的研究：不同光周期處理對‘神馬’菊花花芽分化有較大影響，短日照處理（9h晝/15h夜）能夠促進菊花花芽分化和花芽發(fā)育進程，并能提高花發(fā)育的一致性；本研究將‘神馬’菊花芽分化分為未分化期、分化啟動期、總苞鱗片分化期、小花原基分化前期、小花原基分化后期、花瓣分化前期和花瓣分化后期等7個時期。
　　 2、光周期刺激下菊花葉片和芽中蔗糖及其相關酶活性變化與花芽分化的關系：

3、花芽分化啟動期（Ⅱ），葉片和芽中蔗糖含量均顯著升高，葉中增幅大于芽中，分化啟動后有所降低，但始終高于處理前的水平；蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）活性隨花芽分化啟動也有一定程度增強，以葉片中SPS與SS活性變化最為突出，芽中活性則較弱；整個分化過程葉片和芽中蔗糖含量變化與SPS和SS活性變化呈顯著相關。
　　 3、光周期刺激下菊花葉片和芽中Ca2+的動態(tài)變化與花芽分化的關系：Ca2+亞細胞定位表明，液泡、細胞壁和細胞

4、間隙是細胞內(nèi)的主要Ca2+庫，其中葉片以細胞間隙為主，芽中以液泡中為主；花芽未分化期（Ⅰ），胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度水平較低，在花芽分化啟動期（Ⅱ），胞質(zhì)內(nèi)Ca2+水平升高，而液泡、細胞壁和細胞間隙的分布則相對減少。Ca2+含量跟蹤調(diào)查結果表明，在花芽分化啟動期Ca2+含量有明顯躍升，且在整個分化期保持較高水平。綜合分析表明，Ca2+在光周期誘導菊花花芽分化過程中可能起著傳遞光周期刺激信號的第二信使的作用，而且Ca2+參與了菊花花芽分化的全過

5、程。
　　 4、光周期刺激下菊花葉片和芽中CTK及其它內(nèi)源激素水平的動態(tài)變化與花芽分化的關系：菊花花芽分化啟動期葉片和芽中CTK水平顯著躍升，此后均有回落，以葉片中回落幅度較大，芽中在小花原基分化期又形成一次峰，并始終保持較高水平直至花芽分化結束，而葉片中的CTK水平在略高于未分化期的CTK水平上波動；菊花花芽分化期呈現(xiàn)高水平的CTK（ZR和iPA）和ABA，低水平的IAA和GA3以及高的（ZR+iPA）/IAA，（ZR+iPA

6、）/GA3及ABA/GA3、ABA/IAA比值，且激素平衡更為重要；花芽分化啟動及花芽發(fā)育需要相對高水平的ZR，即高水平ZR可能是菊花成花的關鍵因子。菊花葉片與芽中激素含量動態(tài)具有關聯(lián)效應，且與菊花花芽分化密切相關。
　　 5、光周期誘導菊花花芽分化過程中葉片和芽中Ca2+、CTK和蔗糖含量變化的協(xié)同作用：葉片和芽中Ca2+、CTK和蔗糖含量變化與花芽分化進程密切相關，相互之間也具有一定地相關性。在花芽分化啟動期（Ⅱ），三者含量

7、均呈不同程度的升高，與其它階段差異顯著，葉片中尤其突出（P<0.01）；在整個花芽分化階段三者含量動態(tài)變化顯著相關（P<0.05），在花芽分化的前階段（Ⅰ～Ⅲ）呈極顯著相關（P<0.01）。分析推測，Ca2+、蔗糖和CTK在光周期誘導菊花花芽分化過程中可能起著傳遞光周期刺激信號的作用，三者相互協(xié)同，共同作用。
　　 6、光周期誘導菊花花芽分化過程中各種生理生化代謝的變化：光周期誘導開始至花芽分化啟動前，葉片和芽中可溶性糖含量增加

8、，在花芽分化啟動期出現(xiàn)峰值，分化啟動后有所降低，但在整個花芽分化期可溶性糖含量均高于未分化期；淀粉含量在分化前期下降較快，中后期保持平穩(wěn)并略有回升，但與未分化期相比有所減少；花芽分化期，蛋白質(zhì)含量增加，核酸合成加快；葉綠素合成也有明顯增加；SOD、POD、CAT等抗氧化系統(tǒng)酶活性有一定程度的增強，礦質(zhì)元素含量也呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律。
　　 7、抑制劑和激活劑對菊花花芽分化及其進程中三種信使分子與生理生化代謝的影響：SFE和AMD通

9、過改變蔗糖酶的活性影響蔗糖合成而影響菊花花芽分化；A23187與EGTA則通過影響Ca2+在細胞內(nèi)的分布及Ca2+含量影響葉片和芽內(nèi)生化反應的進行，進而影響到蔗糖合成和CTK的生成，最終影響花芽分化。
　　 8、光周期誘導菊花成花可能的生理機制：菊花營養(yǎng)生長達到一定階段的成熟植株葉片感受光周期刺激后，蔗糖合成加快，引起根系CTK合成增加，CTK將信號傳至莖尖作用位點，引發(fā)生長點組織的胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度變化，激活開花基因，從而引起