植物生長生理分析

1、第8章 植物生長生理,種子植物的生命周期,8.1 生長和分化 8.2 環(huán)境條件對生長的影響8.3 光形態(tài)建成8.4 植物的運動,8.1 生長和分化,莖尖、根尖等頂端分生組織細胞，處于不斷地分裂、伸長和分化之中。擴大和伸長的細胞進一步分化成具有各種不同功能的細胞，組成了各種不同的組織或器官，細胞分化是發(fā)育生物學(xué)的核心問題。,8.1.1 細胞的生長與分化,組織培養(yǎng),指在無菌條件下將離體的植物器官、組織、細胞以及原生質(zhì)體，在人工控制

2、的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長、分化并形成完整植株的技術(shù)，是生物技術(shù)的重要組成部分。組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)是植物細胞具有全能性（totipotency），即植物體的每一個細胞中都包含著產(chǎn)生一個完整植株的全套基因，在適宜的條件下，任何一個細胞都能形成一個新的個體。,1.理論依據(jù) 植物細胞全能性（指植物體的每一個細胞都有著一套完整的基因組，并且具有發(fā)育成完整植株的潛在能力）。2.優(yōu)點可以在不受植物體其它部分干擾下研究被培養(yǎng)部分的生長和分化的

3、規(guī)律；并且可以利用各種培養(yǎng)條件影響它們的生長和分化，以解決理論上和生產(chǎn)上的問題。子代與親代完全一致。產(chǎn)生新個體的速度快于有性生殖。①取材少，培養(yǎng)材料經(jīng)濟；②培養(yǎng)條件可人為控制；③生長周期短，繁殖率高；④便于自動化管理。,3.分類根據(jù)培養(yǎng)對象分：細胞培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、器官培養(yǎng)、花粉培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)等。根據(jù)培養(yǎng)過程分：初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)。根據(jù)培養(yǎng)基物理狀態(tài)分：液體培養(yǎng)、固體培養(yǎng)。,4.技術(shù)（1）消毒 植物材料必須

4、完全無菌，H2O2、NaClO（溫和消毒劑）——外植體(待培養(yǎng)的器官、組織、細胞等)。（2）在培養(yǎng)基中培養(yǎng) 培養(yǎng)基組分： 無機營養(yǎng)物 N、P、K、S、Ca、Na、Mg 碳源 蔗糖 維生素 VB1(硫胺素) 丙酮酸脫羧氧化 生長調(diào)節(jié)物質(zhì) 生長素必需，有時加CTK或多胺 有機

5、附加物 甘氨酸 支持介質(zhì) 瓊脂 高溫滅菌：劇烈的物理方法 （3）培養(yǎng)條件：溫度、光照(非必需),,1)接種 把消毒好的材料在無菌的情況下切成小塊并放入培養(yǎng)基的過程。 2)愈傷組織的誘導(dǎo) 植物已經(jīng)分化的細胞在切割損傷或在適宜的培養(yǎng)基上可以誘導(dǎo)形成失去分化狀態(tài)的結(jié)構(gòu)均一的愈傷組織或細胞團，這一過程即為脫分化(dedifferentiation)。 3)器官形成或體細胞胚

6、發(fā)生 由處于脫分化狀態(tài)的組織或細胞再度分化形成不同類型細胞組織、器官乃至最終再生成完整植株的過程稱為再分化。4)小苗移栽當(dāng)試管苗具有4～5條根后，即可移栽。,煙草組織培養(yǎng)流程：,花粉花藥培養(yǎng)：小麥、玉米、煙草純合體，應(yīng)用于單倍體育種；藥用植物和次生物質(zhì)的提?。喝藚?、紫草；脫毒植株：馬鈴薯、大蒜；無性系的快速繁殖：甘蔗、香蕉、各種花卉(蘭花、牡丹)、果樹的工廠化生產(chǎn)；細胞融合和雜種植株的獲得；基因工程和細胞工程：轉(zhuǎn)基因靶目

7、標(biāo)是細胞(Ti質(zhì)粒和基因槍)，細胞→植株需要組織培養(yǎng)。,5.組織培養(yǎng)的應(yīng)用,花藥和花粉培養(yǎng),體細胞雜種：細胞（原生質(zhì)體）融合和培養(yǎng),矮牽牛葉肉細胞原生質(zhì)體,白化矮牽牛懸浮細胞,1個葉肉細胞＋ 1個懸浮細胞,2個葉肉細胞＋ 2個懸浮細胞,8.1.2 休眠和萌發(fā),休眠(dormancy)是植物生長暫時停頓的一種狀態(tài)。 休眠現(xiàn)象可以出現(xiàn)在種子、塊莖、鱗莖、球莖、塊根、營養(yǎng)芽、再生芽等器官中。 休眠有兩種類型：生理休

8、眠和強迫性休眠。,（一）休眠,原因：1)種皮限制：不透水（如豆科植物種子）、不透氣（如椴樹）、對胚的生長的機械阻礙（如苜蓿、三葉草） 。2)后熟作用：種子采收后，其中的胚要經(jīng)過一段時間的繼續(xù)發(fā)育過程，以完成形態(tài)建成（銀杏、人身）及生理生化（如櫻桃、山楂、梨、蘋果、小麥等）。3)果肉或種子中存在抑制物質(zhì)：激素(ABA、SA等)；生物堿(咖啡堿等)。這些抑制劑存在于果汁中的如西瓜、番茄；存在于胚乳中的如鳶尾；存在于穎殼中的如小麥和野燕

9、麥；存在于種皮的如桃樹和薔薇。,種子的休眠,意義：是植物在長期系統(tǒng)發(fā)育過程中獲得的一種抵抗不良環(huán)境的適應(yīng)性。,解除休眠的方法：,物理或化學(xué)的方法破壞種皮；低溫濕沙堆積處理、常溫干藏完成后熟；淋洗覆被有抑制物質(zhì)的種子；0.5-1mg.L-1 GA破除馬鈴薯塊莖休眠。,生產(chǎn)上常用0.4％萘乙酸甲酯粉處理，可安全貯藏；低溫、輻射處理等也可延長貯藏時間。,延長休眠，抑制發(fā)芽的方法：,（二）種子的萌發(fā),胚：將來發(fā)育成完整的植株,異養(yǎng)→自養(yǎng)

10、,1. 種子萌發(fā)的生理生化變化,根據(jù)萌發(fā)過程中種子吸水量，即種子鮮重增加量的“快-慢-快"的特點，可把種子萌發(fā)分為三個階段。,種子萌發(fā)的三個階段和生理轉(zhuǎn)變過程示意圖,(1)種子的吸水(三個階段),急劇吸水(快)：物理過程，即依賴于原生質(zhì)膠體吸漲作用為主；滯緩吸水(慢): 經(jīng)階段Ⅰ的快速吸水，原生質(zhì)的水合程度趨向飽和；細胞膨壓增加，阻礙了細胞的進一步吸水；再則，種子的體積膨脹受種皮的束縛，因而種子萌發(fā)在突破種皮前，有一個吸水暫

11、?；蛩俣茸兟碾A段。重新迅速吸水(快)：重新大量吸水，是與代謝作用緊密相關(guān)的滲透性吸水。,死種子與休眠種子的吸水只有前二個階段，無第三個階段。,(2)呼吸作用和酶的變化,種子萌發(fā)過程中呼吸作用和吸水過程相似，也分為三個階段：,豌豆種子萌發(fā)時吸水和呼吸的變化,A. 初期呼吸主要是無氧呼吸；B. 在吸水的遲滯期，呼吸作用也停滯在一定水平； C. 吸水的第三階段，呼吸作用又迅速增加，因為胚根突破種皮后，氧氣供應(yīng)得到改善。,萌發(fā)種子酶的來

12、源有兩種：,已存在于干燥種子中的束縛態(tài)酶釋放或活化。 如：支鏈淀粉葡萄糖苷酶和β-淀粉酶，出現(xiàn)早。種子吸水后，誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶。 如α-淀粉酶，出現(xiàn)晚。,(3)有機物的轉(zhuǎn)化,碳水化合物的轉(zhuǎn)化 脂肪的轉(zhuǎn)化 蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化 植物激素的變化,,,2. 影響種子萌發(fā)的外在因素,(1)水分,水分是種子萌發(fā)的第一條件。 吸水后，種子細胞中的原生質(zhì)膠體由凝膠轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z，使細胞器結(jié)構(gòu)恢復(fù)，基因活化，轉(zhuǎn)錄萌發(fā)所需要mRNA并

13、合成蛋白質(zhì)。 同時,吸水能使種子呼吸上升，代謝活動加強，讓貯藏物質(zhì)水解成可溶性物質(zhì)供胚發(fā)育所需要。 吸水后種皮膨脹軟化，有利于種子內(nèi)外氣體交換，也有利于胚根胚芽突破種皮而繼續(xù)生長。,淀粉和油料種子吸水達風(fēng)干重的30%～70%即可發(fā)芽； 蛋白質(zhì)含量高的種子吸水要超過干種子的重量時才能發(fā)芽。,種子的萌發(fā)是由一系列酶催化的生化反應(yīng)引起的，因而受溫度的影響，并有溫度三基點 。溫度三基點與作物種子原產(chǎn)地有關(guān)。變溫條件（通常低溫16h，高

14、溫8h ）更有利于種子萌發(fā)。,(2)溫度,,,保證旺盛呼吸，為種子萌發(fā)提供能量。一般作物種子氧濃度需要在10%以上才能正常萌發(fā)要求氧量：脂肪較多種子>淀粉種子。水稻對缺氧的忍受能力較強，但是，它的正常萌發(fā)還是需要氧氣的。,(3)氧氣,中光種子：小麥，大豆，棉花等需光種子（light seed）；喜光種子：煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。需暗種子（dark seed）；嫌光種子：西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等。,

15、(4)光,3. 種子壽命與活力,種子的壽命（seminal longevity）是指種子從完全成熟到喪失生活力所經(jīng)過的時間。 種子的壽命因植物種類及其所處環(huán)境的不同而有差異。 種子壽命的長短還與種子的貯藏條件有關(guān)。 種子的生活力（seed viability）是指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。種子活力（seed vigor）是指在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)而形成健壯幼苗的能力。,常用快速檢測種子生活力

16、方法：,,8.1.3 植物的生長,,生長大周期植物生長的溫周期性植物生長的季節(jié)周期性,植物各器官、組織在體積、重量上不可逆增加的過程。,（一）植物生長的周期性：,植物生長大周期（grand period of growth）,生長大周期的曲線為S形曲線：對數(shù)期、直線期、衰老期。,,植物器官或整株植物的生長速度會表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以至停止。這一生長全過程稱為生長大周期(gran

17、d period of growth)。,生長大周期產(chǎn)生原因：,對于某一器官或組織來說，生長大周期與細胞生長的三個階段有關(guān)（分生期、伸長期、分化期）。對個體與群體來說，生長大周期的出現(xiàn)與光合面積有關(guān)。,生長分析的指標(biāo)及應(yīng)用,生長積量：是指生長積累的數(shù)量，即試驗材料在測定時的實際數(shù)量，可用長度、面積、重量（干重、鮮重）等表示。 生長速率：生長速率是表示植物生長快慢的量，一般有兩種表示方法：絕對生長速率（指單位時間內(nèi)植株的絕對生長量）及

18、相對生長速率（單位時間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值） 。 凈同化率：單位葉面積、單位時間內(nèi)的干物質(zhì)增量（net assimilation rate, NAR，g.m-2.d-1） 葉面積比：總?cè)~面積除以植株干重，叫做葉面積比（leaf area ratio, LAR）,植物生長的溫周期性（daily periodicity）,植物生長隨溫度的晝夜變化而發(fā)生有規(guī)律周期性變化的現(xiàn)象。,冬季：限制生長的主要因素是溫度。白天的生長量通常大

19、于夜間。 夏季：影響生長的主要因素則為植株的含水量。白天溫度高，光照強，蒸騰量大，植物易缺水，植株的生長量通常小于夜間。,植物生長的季節(jié)周期性（seasonal periodicity growth）,季節(jié)周期性是與溫度、光照、水分等因素的季節(jié)性變化相適應(yīng)的。年輪的形成是植物生長季節(jié)周期性的一個具體表現(xiàn)。,植物生長在一年中隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化。,樹木的年輪一般是一年一圈。在同一圈年輪中，春夏季由于適于樹木生長，木質(zhì)部細胞分裂

20、快，體積大，所形成的木材質(zhì)地疏松，顏色淺淡，被稱為“早材”；到了秋冬季，木質(zhì)部細胞分裂減弱，細胞體積小但壁厚，形成的木材質(zhì)地緊密，顏色較深，被稱為“晚材”。,題外：,植物體是多細胞的有機體，構(gòu)成植物體的各部分，存在著相互依賴和相互制約的相關(guān)性(correlation)。這種相關(guān)是通過植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)和信息物質(zhì)在各部分之間的相互傳遞或競爭來實現(xiàn)的。,地上部分與地下部分的相關(guān) 主莖與側(cè)枝的相關(guān) 營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān) 植物的極性

21、與再生,（二）植物生長的相關(guān)性,1.地上部分與地下部分的相關(guān),植物的地上部分和地下部分處在不同的環(huán)境中，兩者之間有維管束的聯(lián)絡(luò)，存在著營養(yǎng)物質(zhì)與信息物質(zhì)的大量交換。 根部的活動和生長有賴于地上部分所提供的光合產(chǎn)物、生長素、維生素等；而地上部分的生長和活動則需要根系提供水分、礦質(zhì)、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA與ABA)、氨基酸等。 另外，葉片的水分狀況信號，如細胞膨壓，以及葉片中合成的化學(xué)信號物質(zhì)也可傳遞到根部，影響根的生

22、長與生理功能。 通常所說的“根深葉茂”、“本固枝榮”就是指地上部分與地下部分的協(xié)調(diào)關(guān)系。 一般地說，根系生長良好，其地上部分的枝葉也較茂盛；同樣，地上部分生長良好，也會促進根系的生長。,,對于地上部分與地下部分的相關(guān)性常用根冠比(root-top ratio，R/T)來衡量。根冠比：是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值。根冠比能反映植物的生長狀況，以及環(huán)境條件對地上部與地下部生長的不同影響。不同物種有不同的根冠比，同一物種

23、在不同的生育期根冠比也有變化。,(1)土壤水分 土壤水分不足，根冠比增大。 (2)光照 強光下，根冠比增大； (3)礦質(zhì)營養(yǎng) 氮素少時，根冠比增大，磷、鉀肥，增加根冠比。 (4)溫度 氣溫升高，根冠比就下降。 (5)修剪與整枝 當(dāng)時效應(yīng)是增加了根冠比，其后效應(yīng)是減少根冠比 (6)中耕與移栽 降低了根冠比，其后效應(yīng)是增加根冠比。 (7)生長調(diào)節(jié)劑 生長抑制劑或生長延緩劑增大根冠比。,2.主莖與側(cè)枝的相關(guān),,頂端優(yōu)勢：植物的頂芽

24、抑制側(cè)芽生長的現(xiàn)象。,頂端優(yōu)勢十分明顯的植物 如向日葵、玉米、高梁、黃麻等的頂端優(yōu)勢很強，一般不分枝； 頂端優(yōu)勢較為明顯的植物 如雪松、檜柏、水杉等，越靠近頂端的側(cè)枝，生長受抑越強，從而形成寶塔形樹冠；頂端優(yōu)勢不明顯的植物 如柳樹以及灌木型植物等。,,由戈貝爾(K.Goebel，1900)提出。 該假說認為“頂芽是一個營養(yǎng)庫，它在胚中就形成，發(fā)育早，輸導(dǎo)組織也較發(fā)達，能優(yōu)先獲得營養(yǎng)而生長，側(cè)芽則由于養(yǎng)分缺乏而被抑制。,產(chǎn)生頂端優(yōu)勢

25、的原因：,(1) 營養(yǎng)假說,由蒂曼和斯科格(K.V.Thimann & F.Skoog，1934)提出。該假說認為：頂端優(yōu)勢是由于生長素對側(cè)芽的抑制作用而產(chǎn)生的。植物頂端形成的生長素，通過極性運輸，下運到側(cè)芽，側(cè)芽對生長素比頂芽敏感而使生長受抑制。,(2) 激素抑制假說(hormonal inhibition),3.營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性：,,(1)依賴關(guān)系 生殖生長需要以營養(yǎng)生長為基礎(chǔ)?；ㄑ勘仨氃谝欢ǖ臓I養(yǎng)生長的基礎(chǔ)

26、上才分化。(2)對立關(guān)系 (1)營養(yǎng)器官生長過旺，會影響到生殖器官的形成和發(fā)育。 例如，稻麥若前期肥水過多，則引起莖葉徒長，延緩幼穗分化，增加空癟率，若后期肥水過多，則造成戀青遲熟，影響粒重。 (2)生殖生長抑制營養(yǎng)生長。 一次開花植物開花后，營養(yǎng)生長基本結(jié)束； 多次開花植物雖然營養(yǎng)生長和生殖生長并存，但在生殖生長期間，營養(yǎng)生長明顯減弱。,4.植物的極性與再生,,柳樹枝條的極性與再生 A.正放：上端出芽，下端生根 B.倒置

27、：下端出芽，芽朝上； 上端長根，根朝下,植物體的極性在受精卵中已形成，并延續(xù)給植株。當(dāng)胚長成新植物體時，仍然明顯地表現(xiàn)出極性。 將柳樹枝條懸掛在潮濕的空氣中，會再生出根和芽。不管正掛還是倒掛，總是在形態(tài)學(xué)上端長芽，形態(tài)學(xué)下端長根。與生長素的極性運輸有關(guān)。,（三）生長的調(diào)控,基因的調(diào)控作用 -- 植物的生長發(fā)育就是基因在不同時空順序表達的結(jié)果； -- 生長發(fā)育的基因調(diào)控，可以發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平和翻譯后水平

28、植物激素的調(diào)控作用 -- 植物激素對根、莖、葉生長的影響 -- 植物激素間的相互作用對植物根、莖、葉生長的調(diào)控 環(huán)境的調(diào)控作用 -- 基因的表達除了受遺傳因素支配外，也受周圍環(huán)境的調(diào)控 -- 環(huán)境刺激作用位點與效應(yīng)位點處在植物體的不同部位時，就必須有胞外信號分子作長距離的信息傳遞,8.2 環(huán)境條件對生長的影響,溫度-- 溫度能影響光合、呼吸、礦質(zhì)與水分的吸收、物質(zhì)合成與運輸?shù)却x功能；-- 每種植物的生長都有溫度三基

29、點，即生長的最低溫度、最適溫度和最高溫度。 光-- 光通過光合作用制造有機物為植物生長發(fā)育提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，間接影響植物的生長；-- 光還可以作為一種重要的環(huán)境信號調(diào)節(jié)植物基因的表達、直接影響植物的形態(tài)建成。-- 光促進幼葉展開，抑制莖伸長。,水分：植物的生長對水分供應(yīng)最為敏感。 生物因子：生物體可通過改變生態(tài)環(huán)境來影另一生物體 。,--相互競爭(allelospoly)：對環(huán)境生長因素，如對光、肥、水的競爭；高桿植物對短

30、桿植物生長的影響；雜草的滋生蔓延等。 --相生相克(allelopathy)：即通過分泌化學(xué)物質(zhì)來促進或抑制周圍植物的生長。相生相克也稱他感作用。引起它感作用的化學(xué)物質(zhì)稱為它感化合物(allelochemical),它們幾乎都是一些分子量較小，結(jié)構(gòu)較簡單的植物次生物質(zhì)。如直鏈醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物堿等，最常見的是酚類和類萜化合物。 它感化合物對植物生理代謝及生長發(fā)育均能產(chǎn)生一定的影響。,番茄植株釋放鞣酸、香子蘭

31、酸、水楊酸等能嚴(yán)重抑制萵苣、茄子種子的萌發(fā)和幼苗生長，對玉米、黃瓜、馬鈴薯等作物的生長也有抑制作用。 薄荷葉強烈的香味抑制蠶豆的生長。 多種雜草產(chǎn)生它感化合物嚴(yán)重阻抑作物生長。 葦狀羊茅分泌物影響油菜、紅三葉草生長，它的粗提物抑制菜豆、綠豆生長，其中含有許多次生物質(zhì)包括多種酚類化合物。 植物殘體也會產(chǎn)生它感物質(zhì)，如玉米、小麥、燕麥和高粱的殘株分解產(chǎn)生的咖啡酸、氯原酸、肉桂酸等抑制高粱、大豆、向日葵、煙草生長；小麥殘株腐爛產(chǎn)生異丁

32、酸、戊酸和異戊酸，抑制小麥本身生長；水稻秸桿腐爛產(chǎn)生羥基苯甲酸、苯乙醇酸、香豆酸等抑制水稻秧苗生長；甘蔗殘株腐爛產(chǎn)生羥苯甲酸、香豆酸、丁香酸等，抑制甘蔗截根苗的萌發(fā)與生長。 因此，在作物布局上可利用有益的作物組合，盡量避免與相克的作物為鄰，對有自毒的應(yīng)避免連作。,相克現(xiàn)象：,水生植物生態(tài)系統(tǒng)中也有相生相克現(xiàn)象。,鳳眼蓮（雨久花科）,在富營養(yǎng)化的水域中種植鳳眼蓮，一方面利用鳳眼蓮快速生長的特點大量吸收水中營養(yǎng)物質(zhì)，另一方面利用鳳眼蓮對藻

33、類的相克效應(yīng)，清除大部分藻類，使水澄清，收到綠化水面和凈化水質(zhì)的效益。,小結(jié)：光對植物生長的影響,以能量的方式 以信號的方式 影響生長發(fā)育 影響生長發(fā)育高能反應(yīng)，與光能 低能反應(yīng)，與光質(zhì)有關(guān) 有關(guān)光合色素 光敏色素、隱花色 素、紫

34、外光-B受體,光合作用 光形態(tài)建成,受體,作用方式,反應(yīng),間接作用,直接作用,,,,,,,8.3 光形態(tài)建成（Photomorphogenesis）,光的作用方式：能量、信號；光作為信號，以調(diào)節(jié)植物的生長、發(fā)育、分化的過程，稱為光形態(tài)建成★或光控發(fā)育。光信號通過光受體激活一系列生理生化代謝過程，最終導(dǎo)致植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的建成。植物體內(nèi)存在感受光的受體(光敏色素、隱花色素、紫外線-B受體）。,可見光光譜線,,,可見光：

35、390nm - 780nm,一些種子在黑暗下，即便提供充足的水分和溫度，也難以發(fā)芽。在同樣條件下，將種子轉(zhuǎn)移到光下，即可使其萌發(fā)，這些種子為需光種子。,萵苣的種子的萌發(fā)需要光,8.3.1 光敏色素的發(fā)現(xiàn)與分布,紅光(650-680nm)刺激萌發(fā)，遠紅光(710-740nm)抑制萌發(fā)；紅光和遠紅光可相互逆轉(zhuǎn)對方的效應(yīng)。種子萌發(fā)與否決定于最后一次照光的光質(zhì)，提示：有一種光受體，在吸收紅光與遠紅光后能發(fā)生可逆的變化。,Flint等(1

36、935-1937)，H.A. Borthwick等(1946-1960)：,紅光和遠紅光受體：光敏色素,2種形式： --Pr(紅光吸收型) --Pfr(遠紅光吸收型),光敏色素★是一種具有紅光和遠紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成等生理過程的色素蛋白 。,光敏色素在植物幼苗體內(nèi)的分布,,分布： 光敏色素分布于各種器官組織中，在植物分生組織和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節(jié)間分生區(qū)中含量較高。通常黃化苗中光敏色素含量比綠色

37、組織中高出20～100倍。,光敏色素是易溶于水的淺藍色色素蛋白質(zhì)復(fù)合體。,由生色團和脫輔基蛋白質(zhì)構(gòu)成，生色團共價結(jié)合在蛋白質(zhì)上。Pr和Pfr之間的轉(zhuǎn)化在于C-15和C-16之間的cis-trans(順－反)異構(gòu)化。,Pr的化學(xué)結(jié)構(gòu),生色團：4個吡咯環(huán)結(jié)構(gòu),8.3.2 光敏色素的基本性質(zhì),脫輔基蛋白質(zhì),Pr,Pfr,光敏色素Pr與Pfr的吸收光譜,紅光吸收型（red light-absorbing form，Pr）：呈藍綠色；Pr的吸

38、收高峰在660nm ；Pr是生理鈍化型。遠紅光吸收型（far-red light-absorbing form，Pfr）：呈黃綠色；Pfr的吸收高峰在730nm；Pfr是生理活化型。擬南芥幼苗中發(fā)現(xiàn)了5種不同的光敏色素基因。,光敏色素的類型及其基因：,光敏素的合成與組裝：,光敏素生色團的生物合成是在黑暗條件下的質(zhì)體中進行的，其合成過程可能類似脫植基葉綠素(葉綠素的前體)的合成過程，因為兩者都具四個吡咯環(huán)。生色團在質(zhì)體中合成后就被運送

39、到胞質(zhì)中，與脫輔基蛋白質(zhì)裝配形成光敏色素全蛋白質(zhì)。,光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換：,Pfr不穩(wěn)定，可在暗中轉(zhuǎn)化為Pr，或被水解而破壞；Φ：光穩(wěn)定平衡 φ=cPfr/cPtot (Ptot=Pr+Pfr)。飽和紅光下， φ=0.8-0.85。Pr與Pfr之間的轉(zhuǎn)變只有幾個毫秒的中間反應(yīng)。,8.3.3 光敏色素的反應(yīng)類型,光敏色素在光形態(tài)建成中參與調(diào)節(jié)的反應(yīng)可分為兩種類型。,快反應(yīng)：指從吸收光子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，以分秒計。這種反應(yīng)主

40、要表現(xiàn)Pr和Pfr在細胞中的分布。慢反應(yīng)：指光敏色素吸收光子后，對植物形態(tài)建成的調(diào)節(jié)緩慢，以小時或天數(shù)計，反應(yīng)終止后不能逆轉(zhuǎn)。如種子萌發(fā)、開花等。,紅光和遠紅光對轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動的影響（60S）紅光使葉綠體面向照光方向,根據(jù)對光量的需求，可將光敏色素反應(yīng)分為三種類型：,8.3.4 光敏色素的作用機制,膜假說,大麥、綠豆等根尖紅光照射使其吸附在玻璃杯（帶負電荷）的壁上；遠紅光照射使根尖從壁上脫落；說明光敏色素介導(dǎo)根尖表面電荷的快

41、速改變。,棚田效應(yīng)（tanada effect）指離體綠豆根尖在紅光誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能黏附在帶負電荷的玻璃表面，而遠紅光則逆轉(zhuǎn)這種黏附現(xiàn)象。,基因調(diào)節(jié)假說,光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達都發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。 至今已發(fā)現(xiàn)有60多種酶和蛋白質(zhì)受光敏色素調(diào)控 。,光敏色素調(diào)節(jié)rbcS和cab基因表達的模式：,紅光照射使Pr轉(zhuǎn)變成Pfr，引起一系列生化變化，激活了細胞質(zhì)中的一種調(diào)節(jié)蛋白。 活化的調(diào)節(jié)蛋白轉(zhuǎn)移至細胞核中，并與rbcS和cab基

42、因啟動子區(qū)中的一種特殊的光調(diào)節(jié)因子(light regulated element，LRE)相結(jié)合，轉(zhuǎn)錄被刺激，促使有較多的基因產(chǎn)物SSU和LHCⅡ蛋白的生成。,rbcS：編碼Rubisco小亞基（SSU）cab ：編碼捕光色素蛋白（LHCP）,光敏色素與信號轉(zhuǎn)導(dǎo),,光敏色素是一種受光調(diào)節(jié)的蘇氨酸/絲氨酸蛋白激酶，具有光受體和激酶的雙重性質(zhì)，有不同的功能區(qū)域。,植物個體發(fā)育的整個過程都離不開光敏色素的作用； 光敏色素廣泛參與從種子萌

43、發(fā)到衰老死亡一系列生理過程的調(diào)控。,8.3.5 光敏色素的生理作用及形態(tài)建成,高等植物中一些由光敏色素參與控制的生理過程,雙子葉和單子葉植物在光、暗中的不同形態(tài),莖（下胚軸）伸長；莖尖彎鉤不打開，葉不擴張；葉綠素不合成。,第一節(jié)間超常伸長；葉不伸出胚芽鞘；黃化。,8.3.6 其他光受體,隱花色素與向光素： 藍光受體(blue light receptor)或藍光/紫外光A受體(UV-A receptor)是吸收藍光(400～5

44、00nm)和近紫外光（UV-A，320～400nm)而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的一類光敏受體。它在隱花植物(cryptogamoa)如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。目前發(fā)現(xiàn)的藍光受體有兩種：隱花色素（cryptocrome）和向光素（phototropin）。調(diào)節(jié)向光性反應(yīng)、莖和下胚軸的伸長和抑制、氣孔開放、花色素的合成、葉綠體的分化與運動等。信號傳遞過程涉及G-蛋白、蛋白磷酸化以及膜透性的改變。,藍光反應(yīng)的作用圖譜

45、,紫外光B受體(UV-B, 280-320nm),引起子葉展開、下胚軸縮短、抑制莖節(jié)間伸長；UV-B受體的本質(zhì)尚不清楚。,8.4 植物的運動,植物的運動是其器官在空間上進行有限的移動，是對環(huán)境刺激感應(yīng)性的表現(xiàn)。,高等植物的運動可分為向性運動(tropic movement)、感性運動(nastic movement)和近似晝夜節(jié)奏的生理鐘運動。根據(jù)引起運動的原因又可分為生長性運動和膨脹性運動。,8.4.1 向性運動,根據(jù)刺激因素的種

46、類可將其分為： 向光性(phototropism)、 向重性(gravitropism)、 向觸性(thigmotropism) 向化性(chemotropism)等。 并規(guī)定: 對著刺激方向運動的為“正”運動， 背著刺激方向運動的為“負”運動。,向性運動是指植物器官對環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運動。主要由不均勻生長而引起的，屬于生長性運動。,1)向光性,對高等植物向光性而言： 植物莖葉有正向光性；植物根有負向光

47、性。,植物生長器官受單方向光照射而引起生長彎曲的現(xiàn)象稱為向光性。,向光性是植物的一種生態(tài)反應(yīng)，如莖葉的向光性，能使葉子盡量處于吸收光能的最適位置進行光合作用。,水稻根的負向光性,用透明容器(如玻璃缸)水培剛萌發(fā)的水稻等，并以單側(cè)光照射根，也觀察到根具有負向光性，即種子根向背光的一面傾斜生長(與水平面夾角約60°)。上述結(jié)果表明，根具有負向光性，且負向光性與向重性的控制機構(gòu)相互獨立存在。,連續(xù)光照(1.2)與間斷光(3)對水稻

48、種子根生長的影響 1.  連續(xù)照光2d 2. 連續(xù)照光3d 3.12小時光照，12小時斷光。右向箭頭表示照光，左向箭頭表示斷光。,對向光性起主要作用的光是420～480nm的藍光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值約在370nm。 從作用光譜推測，其光敏受體為藍光受體。 傳統(tǒng)的觀點認為，植物的向光性反應(yīng)是由于生長素濃度的差異分布而引起的。,向光性運動的機制：,-- 生長素分布不均勻

49、假說(Cholodny-Went Theory),許多研究證明這種植物的向光性反應(yīng)是由于生長素濃度的差異分布而引起的。 植物向光性是由于光照下生長素自頂端向背光側(cè)運輸，背光側(cè)的生長素濃度高于向光側(cè)，使背側(cè)生長較快而導(dǎo)致莖葉向光彎曲的緣故。,-- 抑制物質(zhì)分布不均勻假說(Bruinsum-Hasagawa Theory),植物向光性的物質(zhì)可能不單純是IAA，還可能包括生長抑制物質(zhì)。向光側(cè)的生長抑制物質(zhì)多于背光側(cè)，向光側(cè)的生長受到抑制。

50、生長抑制劑抑制生長的原因可能是妨礙了IAA與IAA受體結(jié)合，減少IAA誘導(dǎo)與生長有關(guān)的mRNA的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成。,以綠色向日葵為材料(表8-8)的測定結(jié)果指出，單側(cè)光照射后，IAA在下胚軸兩側(cè)的含量相同，但抑制物質(zhì)黃質(zhì)醛(xanthoxin)則是向光側(cè)含量高。,2)向重力性,順著重力作用方向的生長稱正向重性(positive gravtropism)，逆著重力作用方向的生長稱負向重性(negative gravitropism)

51、。 根：正向重性；莖：負向重性。,植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上發(fā)生生長反應(yīng)的現(xiàn)象稱植物的向重性。,向重性的意義： 根的正向重性有利于根向土壤中生長，以固定植株并攝取水分和礦質(zhì)。莖的負向重性則有利于葉片伸展，并從空間獲得充足的空氣與陽光。,,,,,側(cè)枝(次生根)斜重力性,根狀莖(匍匐莖)抗(橫)重力性,主根正向重力性,,主莖負向重力性,,側(cè)枝斜重力性抗(橫)重力性,根的向重性：,莖的負向重性：,草本和禾谷類的莖直立時，葉

52、枕兩側(cè)的生長速率相等（幾乎不生長）；當(dāng)莖倒伏時，節(jié)的下側(cè)細胞開始生長，形成肘狀，使其上部的莖直立起來。5天齡的向日葵黃化苗，橫放，每隔0.5cm標(biāo)記。,培養(yǎng)基,錦紫蘇,平衡石學(xué)說 生長素學(xué)說 雙叉理論,向重力性運動的機制,-- 平衡石學(xué)說,,根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，橫放的根就失去向重性反應(yīng)。 根冠的柱細胞中含有淀粉體(amyloplast)，有人將此淀粉體稱為“平衡石”(statolith)，柱細胞被稱為平衡

53、細胞(statocyles)。 平衡石學(xué)說認為柱細胞中的淀粉體(密度為1.3)具有感受與傳遞重力信息的功能。,（A）根尖的電子顯微照片，示頂端分生組織（M），中軸（C）與外圍細胞（P）。 （B）中軸細胞的放大的圖象，顯示了位于細胞底部內(nèi)質(zhì)網(wǎng)頂部的淀粉體。 （C）由豎直到水平放置過程中所發(fā)生的變化的示意圖。,擬南芥中平衡細胞對重力的感受作用,根冠,垂直放置,水平放置,由于重力作用，器官總生長素上側(cè)少下側(cè)多。根對生長素敏感：向下彎。

54、莖對生長素不敏感：向上翹。,--生長素不均勻?qū)W說,該學(xué)說認為向重力性導(dǎo)致的彎曲生長由生長素不均勻分布引起。植株水平放置時，器官上側(cè)生長素向下移動(重力引起的電勢差，上負下正)。,3)向觸性,由生長器官受到單方向機械刺激而引起回旋的運動。,向觸性反應(yīng)可能的機理：卷須某些幼嫩部位表皮細胞的外壁很薄，原生質(zhì)膜具有感觸性，容易對外界機械刺激產(chǎn)生反應(yīng)。當(dāng)這些細胞受到機械刺激后，質(zhì)膜內(nèi)外會產(chǎn)生動作電位，并迅速傳遞。,也有人認為，向觸性反應(yīng)是卷須

55、受機械刺激，引起生長素不均勻分布，背側(cè)IAA含量高，促進生長所致。,向水性（hydrotropism）：根系朝潮濕的方向生長。,根系總是朝肥料充足的方向生長；花粉管，朝胚囊方向生長。深層施肥的目的之一，就是為了使作物根向土壤深層生長，以吸收更多的肥料。,4)向化性,由某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不平均引起的定向生長。,8.4.2 感性運動,偏上性和偏下性感夜性 感熱性感震性,豆科Samanea,包括：不可逆的生長性運動；可逆的緊張

56、性運動。,外界因素均勻作用于植株或器官引起的運動。,偏上性（epinasty）：植物器官向下彎曲生長的現(xiàn)象。葉片、花瓣或其它器官的上部生長快于下部。偏下性（hyponasty）：植物器官向上彎曲生長的現(xiàn)象。葉片、花瓣或其它器官的下部生長快于上部原因：葉柄兩側(cè)生長素濃度的不同。,蒲公英花序：白天開放，夜晚閉合；煙草、紫茉莉花：夜晚開放，白天閉合；大豆、花生、合歡葉片：白天張挺，夜晚合垂。原因是葉柄基部葉枕的細胞發(fā)生周期性的膨壓變

57、化所致。,感夜性（nyctinasty）,葉、花序白天張開，晚上合攏下垂，或相反的現(xiàn)象。,小葉基部結(jié)構(gòu)的示意圖白天，葉基部上側(cè)細胞吸水，膨壓增大，小葉平展；晚上，上側(cè)細胞失水，膨壓降低，小葉上舉。,Albizia葉片在晝夜運動中的晝夜節(jié)奏性。葉片在早上提高，在晚上下降，與葉片的提升與下降的是小葉的張和閉。這種節(jié)律性在完全的黑暗中仍然在有限的時間以較低的振幅進行。,Albizia pulvini 背側(cè)和腹側(cè)的運動細胞之間的離子流調(diào)節(jié)了

58、小葉的開放與閉合。,感熱性(thermonasty),如番紅花和郁金香花開放或關(guān)閉：較冷處→暖處 , 很快就開花（敏感 ，上升不到 1℃就開花）。感夜性和感熱性均是由IAA分布不均勻引起的。,植物對溫度起反應(yīng)的感性運動。,番紅花,含羞草、食蟲草感震性運動是由細胞膨壓的改變造成的，是一種可逆性運動。,感震性(seismonasty),由于機械刺激而引起的植物運動。,食蟲植物的觸毛對機械觸動產(chǎn)生的捕食運動也是一種反應(yīng)速度更快的感震性運動

59、。,觸摸對含羞草葉片的效應(yīng)當(dāng)含羞草的葉片被觸摸時，小葉在1～2秒內(nèi)便向下彎曲，這是葉枕中運動細胞中K+與Cl-大量運動的結(jié)果，同時也導(dǎo)致了膨壓的改變。,含羞草葉子下垂機制:解剖結(jié)構(gòu):葉枕上半部細胞---細胞胞壁較厚，間 隙小， 下部細胞-----較薄，間隙大。在外因下 , 葉枕下部細胞透性增大 , 水分和溶質(zhì)由液泡中排入細胞間隙--下部組織細胞膨壓下降 , 組織疲軟 ; 而上半部組織此時仍保持緊張狀態(tài) , 復(fù)葉葉柄即下垂。小

60、葉運動機制與此相同（合歡）： 小葉葉枕上半部和下半部組織中細胞的構(gòu)造 , 正好與復(fù)葉葉柄基部葉枕的相反 , 所以當(dāng)膨壓改變 , 部分組織疲軟時 , 小葉即成對地合攏起來 。,竹芋,含羞草,食蟲草,Plants can sense light direction, quality (wavelength), intensity and periodicity. Light induces phototropism, photom

61、orphogenesis, chloroplast differentiation and various other responses such as flowering and germination. Light quality is mainly sensed by the presence of different light receptors specific for different wavelengths.

62、The red/far red photoreceptors are called phytochrome. There are at least 2 classes of blue light receptors; cryptochrome recognizes blue, green and UV-A light, while phototropin perceives blue light.,Analysis of Photomo

63、rphogenesisPlants exhibit different growth habits in dark and light. In the dark they have elongated stems, undifferentiated chloroplasts and unexpanded leaves. This is called skotomorphogenesis. Photomorphogenesis (li

64、ght grown) involves the inhibition of stem elongation, the differentiation of chloroplasts and accumulation of chlorophyll, and the expansion of leaves. Thus the same stimulus causes opposite effects on cell elongation i

65、n leaves and stems. Photomorphogenesis can be induced by red, far red and blue light.Much of our knowledge of light perception and signaling has come from genetic analyses of photomorphogenesis. Essentially two types o

66、f mutant screens have been performed:,Screens for mutants that look dark grown even in the light (ie. insensitive or unresponsive to light). These are often designated as hy mutants for hypocotyl elongated, a dark grown

67、character. These mutants have identified the known light receptors and a couple other genes that function as positive regulators of the light responses. Screens for mutants that look light grown even in the dark. Thes

68、e are designated as cop for constitutive photomorphogenic or det for de-etiolated (etiolated is a term used to describe the dark grown habit). These recessive mutants are epistatic to hy mutants indicating that they func

69、tion as negative regulators of signal transduction steps downstream of the receptors. In other words, because loss of function mutations allow photomorphogenic development in the absence of the inducing signal (light), t