植物生長(zhǎng)生理分析

1、第8章 植物生長(zhǎng)生理,種子植物的生命周期,8.1 生長(zhǎng)和分化 8.2 環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)的影響8.3 光形態(tài)建成8.4 植物的運(yùn)動(dòng),8.1 生長(zhǎng)和分化,莖尖、根尖等頂端分生組織細(xì)胞，處于不斷地分裂、伸長(zhǎng)和分化之中。擴(kuò)大和伸長(zhǎng)的細(xì)胞進(jìn)一步分化成具有各種不同功能的細(xì)胞，組成了各種不同的組織或器官，細(xì)胞分化是發(fā)育生物學(xué)的核心問題。,8.1.1 細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化,組織培養(yǎng),指在無菌條件下將離體的植物器官、組織、細(xì)胞以及原生質(zhì)體，在人工控制

2、的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長(zhǎng)、分化并形成完整植株的技術(shù)，是生物技術(shù)的重要組成部分。組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)是植物細(xì)胞具有全能性（totipotency），即植物體的每一個(gè)細(xì)胞中都包含著產(chǎn)生一個(gè)完整植株的全套基因，在適宜的條件下，任何一個(gè)細(xì)胞都能形成一個(gè)新的個(gè)體。,1.理論依據(jù) 植物細(xì)胞全能性（指植物體的每一個(gè)細(xì)胞都有著一套完整的基因組，并且具有發(fā)育成完整植株的潛在能力）。2.優(yōu)點(diǎn)可以在不受植物體其它部分干擾下研究被培養(yǎng)部分的生長(zhǎng)和分化的

3、規(guī)律；并且可以利用各種培養(yǎng)條件影響它們的生長(zhǎng)和分化，以解決理論上和生產(chǎn)上的問題。子代與親代完全一致。產(chǎn)生新個(gè)體的速度快于有性生殖。①取材少，培養(yǎng)材料經(jīng)濟(jì)；②培養(yǎng)條件可人為控制；③生長(zhǎng)周期短，繁殖率高；④便于自動(dòng)化管理。,3.分類根據(jù)培養(yǎng)對(duì)象分：細(xì)胞培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、器官培養(yǎng)、花粉培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)等。根據(jù)培養(yǎng)過程分：初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)。根據(jù)培養(yǎng)基物理狀態(tài)分：液體培養(yǎng)、固體培養(yǎng)。,4.技術(shù)（1）消毒 植物材料必須

4、完全無菌，H2O2、NaClO（溫和消毒劑）——外植體(待培養(yǎng)的器官、組織、細(xì)胞等)。（2）在培養(yǎng)基中培養(yǎng) 培養(yǎng)基組分： 無機(jī)營(yíng)養(yǎng)物 N、P、K、S、Ca、Na、Mg 碳源 蔗糖 維生素 VB1(硫胺素) 丙酮酸脫羧氧化 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì) 生長(zhǎng)素必需，有時(shí)加CTK或多胺 有機(jī)

5、附加物 甘氨酸 支持介質(zhì) 瓊脂 高溫滅菌：劇烈的物理方法 （3）培養(yǎng)條件：溫度、光照(非必需),,1)接種 把消毒好的材料在無菌的情況下切成小塊并放入培養(yǎng)基的過程。 2)愈傷組織的誘導(dǎo) 植物已經(jīng)分化的細(xì)胞在切割損傷或在適宜的培養(yǎng)基上可以誘導(dǎo)形成失去分化狀態(tài)的結(jié)構(gòu)均一的愈傷組織或細(xì)胞團(tuán)，這一過程即為脫分化(dedifferentiation)。 3)器官形成或體細(xì)胞胚

6、發(fā)生 由處于脫分化狀態(tài)的組織或細(xì)胞再度分化形成不同類型細(xì)胞組織、器官乃至最終再生成完整植株的過程稱為再分化。4)小苗移栽當(dāng)試管苗具有4～5條根后，即可移栽。,煙草組織培養(yǎng)流程：,花粉花藥培養(yǎng)：小麥、玉米、煙草純合體，應(yīng)用于單倍體育種；藥用植物和次生物質(zhì)的提?。喝藚ⅰ⒆喜?；脫毒植株：馬鈴薯、大蒜；無性系的快速繁殖：甘蔗、香蕉、各種花卉(蘭花、牡丹)、果樹的工廠化生產(chǎn)；細(xì)胞融合和雜種植株的獲得；基因工程和細(xì)胞工程：轉(zhuǎn)基因靶目

7、標(biāo)是細(xì)胞(Ti質(zhì)粒和基因槍)，細(xì)胞→植株需要組織培養(yǎng)。,5.組織培養(yǎng)的應(yīng)用,花藥和花粉培養(yǎng),體細(xì)胞雜種：細(xì)胞（原生質(zhì)體）融合和培養(yǎng),矮牽牛葉肉細(xì)胞原生質(zhì)體,白化矮牽牛懸浮細(xì)胞,1個(gè)葉肉細(xì)胞＋ 1個(gè)懸浮細(xì)胞,2個(gè)葉肉細(xì)胞＋ 2個(gè)懸浮細(xì)胞,8.1.2 休眠和萌發(fā),休眠(dormancy)是植物生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的一種狀態(tài)。 休眠現(xiàn)象可以出現(xiàn)在種子、塊莖、鱗莖、球莖、塊根、營(yíng)養(yǎng)芽、再生芽等器官中。 休眠有兩種類型：生理休

8、眠和強(qiáng)迫性休眠。,（一）休眠,原因：1)種皮限制：不透水（如豆科植物種子）、不透氣（如椴樹）、對(duì)胚的生長(zhǎng)的機(jī)械阻礙（如苜蓿、三葉草） 。2)后熟作用：種子采收后，其中的胚要經(jīng)過一段時(shí)間的繼續(xù)發(fā)育過程，以完成形態(tài)建成（銀杏、人身）及生理生化（如櫻桃、山楂、梨、蘋果、小麥等）。3)果肉或種子中存在抑制物質(zhì)：激素(ABA、SA等)；生物堿(咖啡堿等)。這些抑制劑存在于果汁中的如西瓜、番茄；存在于胚乳中的如鳶尾；存在于穎殼中的如小麥和野燕

9、麥；存在于種皮的如桃樹和薔薇。,種子的休眠,意義：是植物在長(zhǎng)期系統(tǒng)發(fā)育過程中獲得的一種抵抗不良環(huán)境的適應(yīng)性。,解除休眠的方法：,物理或化學(xué)的方法破壞種皮；低溫濕沙堆積處理、常溫干藏完成后熟；淋洗覆被有抑制物質(zhì)的種子；0.5-1mg.L-1 GA破除馬鈴薯塊莖休眠。,生產(chǎn)上常用0.4％萘乙酸甲酯粉處理，可安全貯藏；低溫、輻射處理等也可延長(zhǎng)貯藏時(shí)間。,延長(zhǎng)休眠，抑制發(fā)芽的方法：,（二）種子的萌發(fā),胚：將來發(fā)育成完整的植株,異養(yǎng)→自養(yǎng)

10、,1. 種子萌發(fā)的生理生化變化,根據(jù)萌發(fā)過程中種子吸水量，即種子鮮重增加量的“快-慢-快"的特點(diǎn)，可把種子萌發(fā)分為三個(gè)階段。,種子萌發(fā)的三個(gè)階段和生理轉(zhuǎn)變過程示意圖,(1)種子的吸水(三個(gè)階段),急劇吸水(快)：物理過程，即依賴于原生質(zhì)膠體吸漲作用為主；滯緩吸水(慢): 經(jīng)階段Ⅰ的快速吸水，原生質(zhì)的水合程度趨向飽和；細(xì)胞膨壓增加，阻礙了細(xì)胞的進(jìn)一步吸水；再則，種子的體積膨脹受種皮的束縛，因而種子萌發(fā)在突破種皮前，有一個(gè)吸水暫

11、?；蛩俣茸兟碾A段。重新迅速吸水(快)：重新大量吸水，是與代謝作用緊密相關(guān)的滲透性吸水。,死種子與休眠種子的吸水只有前二個(gè)階段，無第三個(gè)階段。,(2)呼吸作用和酶的變化,種子萌發(fā)過程中呼吸作用和吸水過程相似，也分為三個(gè)階段：,豌豆種子萌發(fā)時(shí)吸水和呼吸的變化,A. 初期呼吸主要是無氧呼吸；B. 在吸水的遲滯期，呼吸作用也停滯在一定水平； C. 吸水的第三階段，呼吸作用又迅速增加，因?yàn)榕吒黄品N皮后，氧氣供應(yīng)得到改善。,萌發(fā)種子酶的來

12、源有兩種：,已存在于干燥種子中的束縛態(tài)酶釋放或活化。 如：支鏈淀粉葡萄糖苷酶和β-淀粉酶，出現(xiàn)早。種子吸水后，誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶。 如α-淀粉酶，出現(xiàn)晚。,(3)有機(jī)物的轉(zhuǎn)化,碳水化合物的轉(zhuǎn)化 脂肪的轉(zhuǎn)化 蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化 植物激素的變化,,,2. 影響種子萌發(fā)的外在因素,(1)水分,水分是種子萌發(fā)的第一條件。 吸水后，種子細(xì)胞中的原生質(zhì)膠體由凝膠轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z，使細(xì)胞器結(jié)構(gòu)恢復(fù)，基因活化，轉(zhuǎn)錄萌發(fā)所需要mRNA并

13、合成蛋白質(zhì)。 同時(shí),吸水能使種子呼吸上升，代謝活動(dòng)加強(qiáng)，讓貯藏物質(zhì)水解成可溶性物質(zhì)供胚發(fā)育所需要。 吸水后種皮膨脹軟化，有利于種子內(nèi)外氣體交換，也有利于胚根胚芽突破種皮而繼續(xù)生長(zhǎng)。,淀粉和油料種子吸水達(dá)風(fēng)干重的30%～70%即可發(fā)芽； 蛋白質(zhì)含量高的種子吸水要超過干種子的重量時(shí)才能發(fā)芽。,種子的萌發(fā)是由一系列酶催化的生化反應(yīng)引起的，因而受溫度的影響，并有溫度三基點(diǎn) 。溫度三基點(diǎn)與作物種子原產(chǎn)地有關(guān)。變溫條件（通常低溫16h，高

14、溫8h ）更有利于種子萌發(fā)。,(2)溫度,,,保證旺盛呼吸，為種子萌發(fā)提供能量。一般作物種子氧濃度需要在10%以上才能正常萌發(fā)要求氧量：脂肪較多種子>淀粉種子。水稻對(duì)缺氧的忍受能力較強(qiáng)，但是，它的正常萌發(fā)還是需要氧氣的。,(3)氧氣,中光種子：小麥，大豆，棉花等需光種子（light seed）；喜光種子：煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。需暗種子（dark seed）；嫌光種子：西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等。,

15、(4)光,3. 種子壽命與活力,種子的壽命（seminal longevity）是指種子從完全成熟到喪失生活力所經(jīng)過的時(shí)間。 種子的壽命因植物種類及其所處環(huán)境的不同而有差異。 種子壽命的長(zhǎng)短還與種子的貯藏條件有關(guān)。 種子的生活力（seed viability）是指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。種子活力（seed vigor）是指在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)而形成健壯幼苗的能力。,常用快速檢測(cè)種子生活力

16、方法：,,8.1.3 植物的生長(zhǎng),,生長(zhǎng)大周期植物生長(zhǎng)的溫周期性植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性,植物各器官、組織在體積、重量上不可逆增加的過程。,（一）植物生長(zhǎng)的周期性：,植物生長(zhǎng)大周期（grand period of growth）,生長(zhǎng)大周期的曲線為S形曲線：對(duì)數(shù)期、直線期、衰老期。,,植物器官或整株植物的生長(zhǎng)速度會(huì)表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，即開始時(shí)生長(zhǎng)緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以至停止。這一生長(zhǎng)全過程稱為生長(zhǎng)大周期(gran

17、d period of growth)。,生長(zhǎng)大周期產(chǎn)生原因：,對(duì)于某一器官或組織來說，生長(zhǎng)大周期與細(xì)胞生長(zhǎng)的三個(gè)階段有關(guān)（分生期、伸長(zhǎng)期、分化期）。對(duì)個(gè)體與群體來說，生長(zhǎng)大周期的出現(xiàn)與光合面積有關(guān)。,生長(zhǎng)分析的指標(biāo)及應(yīng)用,生長(zhǎng)積量：是指生長(zhǎng)積累的數(shù)量，即試驗(yàn)材料在測(cè)定時(shí)的實(shí)際數(shù)量，可用長(zhǎng)度、面積、重量（干重、鮮重）等表示。 生長(zhǎng)速率：生長(zhǎng)速率是表示植物生長(zhǎng)快慢的量，一般有兩種表示方法：絕對(duì)生長(zhǎng)速率（指單位時(shí)間內(nèi)植株的絕對(duì)生長(zhǎng)量）及

18、相對(duì)生長(zhǎng)速率（單位時(shí)間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值） 。 凈同化率：?jiǎn)挝蝗~面積、單位時(shí)間內(nèi)的干物質(zhì)增量（net assimilation rate, NAR，g.m-2.d-1） 葉面積比：總?cè)~面積除以植株干重，叫做葉面積比（leaf area ratio, LAR）,植物生長(zhǎng)的溫周期性（daily periodicity）,植物生長(zhǎng)隨溫度的晝夜變化而發(fā)生有規(guī)律周期性變化的現(xiàn)象。,冬季：限制生長(zhǎng)的主要因素是溫度。白天的生長(zhǎng)量通常大

19、于夜間。 夏季：影響生長(zhǎng)的主要因素則為植株的含水量。白天溫度高，光照強(qiáng)，蒸騰量大，植物易缺水，植株的生長(zhǎng)量通常小于夜間。,植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性（seasonal periodicity growth）,季節(jié)周期性是與溫度、光照、水分等因素的季節(jié)性變化相適應(yīng)的。年輪的形成是植物生長(zhǎng)季節(jié)周期性的一個(gè)具體表現(xiàn)。,植物生長(zhǎng)在一年中隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化。,樹木的年輪一般是一年一圈。在同一圈年輪中，春夏季由于適于樹木生長(zhǎng)，木質(zhì)部細(xì)胞分裂

20、快，體積大，所形成的木材質(zhì)地疏松，顏色淺淡，被稱為“早材”；到了秋冬季，木質(zhì)部細(xì)胞分裂減弱，細(xì)胞體積小但壁厚，形成的木材質(zhì)地緊密，顏色較深，被稱為“晚材”。,題外：,植物體是多細(xì)胞的有機(jī)體，構(gòu)成植物體的各部分，存在著相互依賴和相互制約的相關(guān)性(correlation)。這種相關(guān)是通過植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和信息物質(zhì)在各部分之間的相互傳遞或競(jìng)爭(zhēng)來實(shí)現(xiàn)的。,地上部分與地下部分的相關(guān) 主莖與側(cè)枝的相關(guān) 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān) 植物的極性

21、與再生,（二）植物生長(zhǎng)的相關(guān)性,1.地上部分與地下部分的相關(guān),植物的地上部分和地下部分處在不同的環(huán)境中，兩者之間有維管束的聯(lián)絡(luò)，存在著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與信息物質(zhì)的大量交換。 根部的活動(dòng)和生長(zhǎng)有賴于地上部分所提供的光合產(chǎn)物、生長(zhǎng)素、維生素等；而地上部分的生長(zhǎng)和活動(dòng)則需要根系提供水分、礦質(zhì)、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA與ABA)、氨基酸等。 另外，葉片的水分狀況信號(hào)，如細(xì)胞膨壓，以及葉片中合成的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)也可傳遞到根部，影響根的生

22、長(zhǎng)與生理功能。 通常所說的“根深葉茂”、“本固枝榮”就是指地上部分與地下部分的協(xié)調(diào)關(guān)系。 一般地說，根系生長(zhǎng)良好，其地上部分的枝葉也較茂盛；同樣，地上部分生長(zhǎng)良好，也會(huì)促進(jìn)根系的生長(zhǎng)。,,對(duì)于地上部分與地下部分的相關(guān)性常用根冠比(root-top ratio，R/T)來衡量。根冠比：是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值。根冠比能反映植物的生長(zhǎng)狀況，以及環(huán)境條件對(duì)地上部與地下部生長(zhǎng)的不同影響。不同物種有不同的根冠比，同一物種

23、在不同的生育期根冠比也有變化。,(1)土壤水分 土壤水分不足，根冠比增大。 (2)光照 強(qiáng)光下，根冠比增大； (3)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 氮素少時(shí)，根冠比增大，磷、鉀肥，增加根冠比。 (4)溫度 氣溫升高，根冠比就下降。 (5)修剪與整枝 當(dāng)時(shí)效應(yīng)是增加了根冠比，其后效應(yīng)是減少根冠比 (6)中耕與移栽 降低了根冠比，其后效應(yīng)是增加根冠比。 (7)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 生長(zhǎng)抑制劑或生長(zhǎng)延緩劑增大根冠比。,2.主莖與側(cè)枝的相關(guān),,頂端優(yōu)勢(shì)：植物的頂芽

24、抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象。,頂端優(yōu)勢(shì)十分明顯的植物 如向日葵、玉米、高梁、黃麻等的頂端優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)，一般不分枝； 頂端優(yōu)勢(shì)較為明顯的植物 如雪松、檜柏、水杉等，越靠近頂端的側(cè)枝，生長(zhǎng)受抑越強(qiáng)，從而形成寶塔形樹冠；頂端優(yōu)勢(shì)不明顯的植物 如柳樹以及灌木型植物等。,,由戈貝爾(K.Goebel，1900)提出。 該假說認(rèn)為“頂芽是一個(gè)營(yíng)養(yǎng)庫，它在胚中就形成，發(fā)育早，輸導(dǎo)組織也較發(fā)達(dá)，能優(yōu)先獲得營(yíng)養(yǎng)而生長(zhǎng)，側(cè)芽則由于養(yǎng)分缺乏而被抑制。,產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì)

25、的原因：,(1) 營(yíng)養(yǎng)假說,由蒂曼和斯科格(K.V.Thimann & F.Skoog，1934)提出。該假說認(rèn)為：頂端優(yōu)勢(shì)是由于生長(zhǎng)素對(duì)側(cè)芽的抑制作用而產(chǎn)生的。植物頂端形成的生長(zhǎng)素，通過極性運(yùn)輸，下運(yùn)到側(cè)芽，側(cè)芽對(duì)生長(zhǎng)素比頂芽敏感而使生長(zhǎng)受抑制。,(2) 激素抑制假說(hormonal inhibition),3.營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性：,,(1)依賴關(guān)系 生殖生長(zhǎng)需要以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為基礎(chǔ)?；ㄑ勘仨氃谝欢ǖ臓I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的基礎(chǔ)

26、上才分化。(2)對(duì)立關(guān)系 (1)營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)過旺，會(huì)影響到生殖器官的形成和發(fā)育。 例如，稻麥若前期肥水過多，則引起莖葉徒長(zhǎng)，延緩幼穗分化，增加空癟率，若后期肥水過多，則造成戀青遲熟，影響粒重。 (2)生殖生長(zhǎng)抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。 一次開花植物開花后，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)基本結(jié)束； 多次開花植物雖然營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并存，但在生殖生長(zhǎng)期間，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)明顯減弱。,4.植物的極性與再生,,柳樹枝條的極性與再生 A.正放：上端出芽，下端生根 B.倒置

27、：下端出芽，芽朝上； 上端長(zhǎng)根，根朝下,植物體的極性在受精卵中已形成，并延續(xù)給植株。當(dāng)胚長(zhǎng)成新植物體時(shí)，仍然明顯地表現(xiàn)出極性。 將柳樹枝條懸掛在潮濕的空氣中，會(huì)再生出根和芽。不管正掛還是倒掛，總是在形態(tài)學(xué)上端長(zhǎng)芽，形態(tài)學(xué)下端長(zhǎng)根。與生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸有關(guān)。,（三）生長(zhǎng)的調(diào)控,基因的調(diào)控作用 -- 植物的生長(zhǎng)發(fā)育就是基因在不同時(shí)空順序表達(dá)的結(jié)果； -- 生長(zhǎng)發(fā)育的基因調(diào)控，可以發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平和翻譯后水平

28、植物激素的調(diào)控作用 -- 植物激素對(duì)根、莖、葉生長(zhǎng)的影響 -- 植物激素間的相互作用對(duì)植物根、莖、葉生長(zhǎng)的調(diào)控 環(huán)境的調(diào)控作用 -- 基因的表達(dá)除了受遺傳因素支配外，也受周圍環(huán)境的調(diào)控 -- 環(huán)境刺激作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在植物體的不同部位時(shí)，就必須有胞外信號(hào)分子作長(zhǎng)距離的信息傳遞,8.2 環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)的影響,溫度-- 溫度能影響光合、呼吸、礦質(zhì)與水分的吸收、物質(zhì)合成與運(yùn)輸?shù)却x功能；-- 每種植物的生長(zhǎng)都有溫度三基

29、點(diǎn)，即生長(zhǎng)的最低溫度、最適溫度和最高溫度。 光-- 光通過光合作用制造有機(jī)物為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，間接影響植物的生長(zhǎng)；-- 光還可以作為一種重要的環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)植物基因的表達(dá)、直接影響植物的形態(tài)建成。-- 光促進(jìn)幼葉展開，抑制莖伸長(zhǎng)。,水分：植物的生長(zhǎng)對(duì)水分供應(yīng)最為敏感。 生物因子：生物體可通過改變生態(tài)環(huán)境來影另一生物體 。,--相互競(jìng)爭(zhēng)(allelospoly)：對(duì)環(huán)境生長(zhǎng)因素，如對(duì)光、肥、水的競(jìng)爭(zhēng)；高桿植物對(duì)短

30、桿植物生長(zhǎng)的影響；雜草的滋生蔓延等。 --相生相克(allelopathy)：即通過分泌化學(xué)物質(zhì)來促進(jìn)或抑制周圍植物的生長(zhǎng)。相生相克也稱他感作用。引起它感作用的化學(xué)物質(zhì)稱為它感化合物(allelochemical),它們幾乎都是一些分子量較小，結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單的植物次生物質(zhì)。如直鏈醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物堿等，最常見的是酚類和類萜化合物。 它感化合物對(duì)植物生理代謝及生長(zhǎng)發(fā)育均能產(chǎn)生一定的影響。,番茄植株釋放鞣酸、香子蘭

31、酸、水楊酸等能嚴(yán)重抑制萵苣、茄子種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，對(duì)玉米、黃瓜、馬鈴薯等作物的生長(zhǎng)也有抑制作用。 薄荷葉強(qiáng)烈的香味抑制蠶豆的生長(zhǎng)。 多種雜草產(chǎn)生它感化合物嚴(yán)重阻抑作物生長(zhǎng)。 葦狀羊茅分泌物影響油菜、紅三葉草生長(zhǎng)，它的粗提物抑制菜豆、綠豆生長(zhǎng)，其中含有許多次生物質(zhì)包括多種酚類化合物。 植物殘?bào)w也會(huì)產(chǎn)生它感物質(zhì)，如玉米、小麥、燕麥和高粱的殘株分解產(chǎn)生的咖啡酸、氯原酸、肉桂酸等抑制高粱、大豆、向日葵、煙草生長(zhǎng)；小麥殘株腐爛產(chǎn)生異丁

32、酸、戊酸和異戊酸，抑制小麥本身生長(zhǎng)；水稻秸桿腐爛產(chǎn)生羥基苯甲酸、苯乙醇酸、香豆酸等抑制水稻秧苗生長(zhǎng)；甘蔗殘株腐爛產(chǎn)生羥苯甲酸、香豆酸、丁香酸等，抑制甘蔗截根苗的萌發(fā)與生長(zhǎng)。 因此，在作物布局上可利用有益的作物組合，盡量避免與相克的作物為鄰，對(duì)有自毒的應(yīng)避免連作。,相克現(xiàn)象：,水生植物生態(tài)系統(tǒng)中也有相生相克現(xiàn)象。,鳳眼蓮（雨久花科）,在富營(yíng)養(yǎng)化的水域中種植鳳眼蓮，一方面利用鳳眼蓮快速生長(zhǎng)的特點(diǎn)大量吸收水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，另一方面利用鳳眼蓮對(duì)藻

33、類的相克效應(yīng)，清除大部分藻類，使水澄清，收到綠化水面和凈化水質(zhì)的效益。,小結(jié)：光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響,以能量的方式 以信號(hào)的方式 影響生長(zhǎng)發(fā)育 影響生長(zhǎng)發(fā)育高能反應(yīng)，與光能 低能反應(yīng)，與光質(zhì)有關(guān) 有關(guān)光合色素 光敏色素、隱花色 素、紫

34、外光-B受體,光合作用 光形態(tài)建成,受體,作用方式,反應(yīng),間接作用,直接作用,,,,,,,8.3 光形態(tài)建成（Photomorphogenesis）,光的作用方式：能量、信號(hào)；光作為信號(hào)，以調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、分化的過程，稱為光形態(tài)建成★或光控發(fā)育。光信號(hào)通過光受體激活一系列生理生化代謝過程，最終導(dǎo)致植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的建成。植物體內(nèi)存在感受光的受體(光敏色素、隱花色素、紫外線-B受體）。,可見光光譜線,,,可見光：

35、390nm - 780nm,一些種子在黑暗下，即便提供充足的水分和溫度，也難以發(fā)芽。在同樣條件下，將種子轉(zhuǎn)移到光下，即可使其萌發(fā)，這些種子為需光種子。,萵苣的種子的萌發(fā)需要光,8.3.1 光敏色素的發(fā)現(xiàn)與分布,紅光(650-680nm)刺激萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光(710-740nm)抑制萌發(fā)；紅光和遠(yuǎn)紅光可相互逆轉(zhuǎn)對(duì)方的效應(yīng)。種子萌發(fā)與否決定于最后一次照光的光質(zhì)，提示：有一種光受體，在吸收紅光與遠(yuǎn)紅光后能發(fā)生可逆的變化。,Flint等(1

36、935-1937)，H.A. Borthwick等(1946-1960)：,紅光和遠(yuǎn)紅光受體：光敏色素,2種形式： --Pr(紅光吸收型) --Pfr(遠(yuǎn)紅光吸收型),光敏色素★是一種具有紅光和遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成等生理過程的色素蛋白 。,光敏色素在植物幼苗體內(nèi)的分布,,分布： 光敏色素分布于各種器官組織中，在植物分生組織和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節(jié)間分生區(qū)中含量較高。通常黃化苗中光敏色素含量比綠色

37、組織中高出20～100倍。,光敏色素是易溶于水的淺藍(lán)色色素蛋白質(zhì)復(fù)合體。,由生色團(tuán)和脫輔基蛋白質(zhì)構(gòu)成，生色團(tuán)共價(jià)結(jié)合在蛋白質(zhì)上。Pr和Pfr之間的轉(zhuǎn)化在于C-15和C-16之間的cis-trans(順－反)異構(gòu)化。,Pr的化學(xué)結(jié)構(gòu),生色團(tuán)：4個(gè)吡咯環(huán)結(jié)構(gòu),8.3.2 光敏色素的基本性質(zhì),脫輔基蛋白質(zhì),Pr,Pfr,光敏色素Pr與Pfr的吸收光譜,紅光吸收型（red light-absorbing form，Pr）：呈藍(lán)綠色；Pr的吸

38、收高峰在660nm ；Pr是生理鈍化型。遠(yuǎn)紅光吸收型（far-red light-absorbing form，Pfr）：呈黃綠色；Pfr的吸收高峰在730nm；Pfr是生理活化型。擬南芥幼苗中發(fā)現(xiàn)了5種不同的光敏色素基因。,光敏色素的類型及其基因：,光敏素的合成與組裝：,光敏素生色團(tuán)的生物合成是在黑暗條件下的質(zhì)體中進(jìn)行的，其合成過程可能類似脫植基葉綠素(葉綠素的前體)的合成過程，因?yàn)閮烧叨季咚膫€(gè)吡咯環(huán)。生色團(tuán)在質(zhì)體中合成后就被運(yùn)送

39、到胞質(zhì)中，與脫輔基蛋白質(zhì)裝配形成光敏色素全蛋白質(zhì)。,光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換：,Pfr不穩(wěn)定，可在暗中轉(zhuǎn)化為Pr，或被水解而破壞；Φ：光穩(wěn)定平衡 φ=cPfr/cPtot (Ptot=Pr+Pfr)。飽和紅光下， φ=0.8-0.85。Pr與Pfr之間的轉(zhuǎn)變只有幾個(gè)毫秒的中間反應(yīng)。,8.3.3 光敏色素的反應(yīng)類型,光敏色素在光形態(tài)建成中參與調(diào)節(jié)的反應(yīng)可分為兩種類型。,快反應(yīng)：指從吸收光子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，以分秒計(jì)。這種反應(yīng)主

40、要表現(xiàn)Pr和Pfr在細(xì)胞中的分布。慢反應(yīng)：指光敏色素吸收光子后，對(duì)植物形態(tài)建成的調(diào)節(jié)緩慢，以小時(shí)或天數(shù)計(jì)，反應(yīng)終止后不能逆轉(zhuǎn)。如種子萌發(fā)、開花等。,紅光和遠(yuǎn)紅光對(duì)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)的影響（60S）紅光使葉綠體面向照光方向,根據(jù)對(duì)光量的需求，可將光敏色素反應(yīng)分為三種類型：,8.3.4 光敏色素的作用機(jī)制,膜假說,大麥、綠豆等根尖紅光照射使其吸附在玻璃杯（帶負(fù)電荷）的壁上；遠(yuǎn)紅光照射使根尖從壁上脫落；說明光敏色素介導(dǎo)根尖表面電荷的快

41、速改變。,棚田效應(yīng)（tanada effect）指離體綠豆根尖在紅光誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能黏附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光則逆轉(zhuǎn)這種黏附現(xiàn)象。,基因調(diào)節(jié)假說,光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)都發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。 至今已發(fā)現(xiàn)有60多種酶和蛋白質(zhì)受光敏色素調(diào)控 。,光敏色素調(diào)節(jié)rbcS和cab基因表達(dá)的模式：,紅光照射使Pr轉(zhuǎn)變成Pfr，引起一系列生化變化，激活了細(xì)胞質(zhì)中的一種調(diào)節(jié)蛋白。 活化的調(diào)節(jié)蛋白轉(zhuǎn)移至細(xì)胞核中，并與rbcS和cab基

42、因啟動(dòng)子區(qū)中的一種特殊的光調(diào)節(jié)因子(light regulated element，LRE)相結(jié)合，轉(zhuǎn)錄被刺激，促使有較多的基因產(chǎn)物SSU和LHCⅡ蛋白的生成。,rbcS：編碼Rubisco小亞基（SSU）cab ：編碼捕光色素蛋白（LHCP）,光敏色素與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),,光敏色素是一種受光調(diào)節(jié)的蘇氨酸/絲氨酸蛋白激酶，具有光受體和激酶的雙重性質(zhì)，有不同的功能區(qū)域。,植物個(gè)體發(fā)育的整個(gè)過程都離不開光敏色素的作用； 光敏色素廣泛參與從種子萌

43、發(fā)到衰老死亡一系列生理過程的調(diào)控。,8.3.5 光敏色素的生理作用及形態(tài)建成,高等植物中一些由光敏色素參與控制的生理過程,雙子葉和單子葉植物在光、暗中的不同形態(tài),莖（下胚軸）伸長(zhǎng)；莖尖彎鉤不打開，葉不擴(kuò)張；葉綠素不合成。,第一節(jié)間超常伸長(zhǎng)；葉不伸出胚芽鞘；黃化。,8.3.6 其他光受體,隱花色素與向光素： 藍(lán)光受體(blue light receptor)或藍(lán)光/紫外光A受體(UV-A receptor)是吸收藍(lán)光(400～5

44、00nm)和近紫外光（UV-A，320～400nm)而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的一類光敏受體。它在隱花植物(cryptogamoa)如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。目前發(fā)現(xiàn)的藍(lán)光受體有兩種：隱花色素（cryptocrome）和向光素（phototropin）。調(diào)節(jié)向光性反應(yīng)、莖和下胚軸的伸長(zhǎng)和抑制、氣孔開放、花色素的合成、葉綠體的分化與運(yùn)動(dòng)等。信號(hào)傳遞過程涉及G-蛋白、蛋白磷酸化以及膜透性的改變。,藍(lán)光反應(yīng)的作用圖譜

45、,紫外光B受體(UV-B, 280-320nm),引起子葉展開、下胚軸縮短、抑制莖節(jié)間伸長(zhǎng)；UV-B受體的本質(zhì)尚不清楚。,8.4 植物的運(yùn)動(dòng),植物的運(yùn)動(dòng)是其器官在空間上進(jìn)行有限的移動(dòng)，是對(duì)環(huán)境刺激感應(yīng)性的表現(xiàn)。,高等植物的運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)(tropic movement)、感性運(yùn)動(dòng)(nastic movement)和近似晝夜節(jié)奏的生理鐘運(yùn)動(dòng)。根據(jù)引起運(yùn)動(dòng)的原因又可分為生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)和膨脹性運(yùn)動(dòng)。,8.4.1 向性運(yùn)動(dòng),根據(jù)刺激因素的種

46、類可將其分為： 向光性(phototropism)、 向重性(gravitropism)、 向觸性(thigmotropism) 向化性(chemotropism)等。 并規(guī)定: 對(duì)著刺激方向運(yùn)動(dòng)的為“正”運(yùn)動(dòng)， 背著刺激方向運(yùn)動(dòng)的為“負(fù)”運(yùn)動(dòng)。,向性運(yùn)動(dòng)是指植物器官對(duì)環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動(dòng)。主要由不均勻生長(zhǎng)而引起的，屬于生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)。,1)向光性,對(duì)高等植物向光性而言： 植物莖葉有正向光性；植物根有負(fù)向光

47、性。,植物生長(zhǎng)器官受單方向光照射而引起生長(zhǎng)彎曲的現(xiàn)象稱為向光性。,向光性是植物的一種生態(tài)反應(yīng)，如莖葉的向光性，能使葉子盡量處于吸收光能的最適位置進(jìn)行光合作用。,水稻根的負(fù)向光性,用透明容器(如玻璃缸)水培剛萌發(fā)的水稻等，并以單側(cè)光照射根，也觀察到根具有負(fù)向光性，即種子根向背光的一面傾斜生長(zhǎng)(與水平面夾角約60°)。上述結(jié)果表明，根具有負(fù)向光性，且負(fù)向光性與向重性的控制機(jī)構(gòu)相互獨(dú)立存在。,連續(xù)光照(1.2)與間斷光(3)對(duì)水稻

48、種子根生長(zhǎng)的影響 1.  連續(xù)照光2d 2. 連續(xù)照光3d 3.12小時(shí)光照，12小時(shí)斷光。右向箭頭表示照光，左向箭頭表示斷光。,對(duì)向光性起主要作用的光是420～480nm的藍(lán)光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值約在370nm。 從作用光譜推測(cè)，其光敏受體為藍(lán)光受體。 傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為，植物的向光性反應(yīng)是由于生長(zhǎng)素濃度的差異分布而引起的。,向光性運(yùn)動(dòng)的機(jī)制：,-- 生長(zhǎng)素分布不均勻

49、假說(Cholodny-Went Theory),許多研究證明這種植物的向光性反應(yīng)是由于生長(zhǎng)素濃度的差異分布而引起的。 植物向光性是由于光照下生長(zhǎng)素自頂端向背光側(cè)運(yùn)輸，背光側(cè)的生長(zhǎng)素濃度高于向光側(cè)，使背側(cè)生長(zhǎng)較快而導(dǎo)致莖葉向光彎曲的緣故。,-- 抑制物質(zhì)分布不均勻假說(Bruinsum-Hasagawa Theory),植物向光性的物質(zhì)可能不單純是IAA，還可能包括生長(zhǎng)抑制物質(zhì)。向光側(cè)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)多于背光側(cè)，向光側(cè)的生長(zhǎng)受到抑制。

50、生長(zhǎng)抑制劑抑制生長(zhǎng)的原因可能是妨礙了IAA與IAA受體結(jié)合，減少IAA誘導(dǎo)與生長(zhǎng)有關(guān)的mRNA的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成。,以綠色向日葵為材料(表8-8)的測(cè)定結(jié)果指出，單側(cè)光照射后，IAA在下胚軸兩側(cè)的含量相同，但抑制物質(zhì)黃質(zhì)醛(xanthoxin)則是向光側(cè)含量高。,2)向重力性,順著重力作用方向的生長(zhǎng)稱正向重性(positive gravtropism)，逆著重力作用方向的生長(zhǎng)稱負(fù)向重性(negative gravitropism)

51、。 根：正向重性；莖：負(fù)向重性。,植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上發(fā)生生長(zhǎng)反應(yīng)的現(xiàn)象稱植物的向重性。,向重性的意義： 根的正向重性有利于根向土壤中生長(zhǎng)，以固定植株并攝取水分和礦質(zhì)。莖的負(fù)向重性則有利于葉片伸展，并從空間獲得充足的空氣與陽光。,,,,,側(cè)枝(次生根)斜重力性,根狀莖(匍匐莖)抗(橫)重力性,主根正向重力性,,主莖負(fù)向重力性,,側(cè)枝斜重力性抗(橫)重力性,根的向重性：,莖的負(fù)向重性：,草本和禾谷類的莖直立時(shí)，葉

52、枕兩側(cè)的生長(zhǎng)速率相等（幾乎不生長(zhǎng)）；當(dāng)莖倒伏時(shí)，節(jié)的下側(cè)細(xì)胞開始生長(zhǎng)，形成肘狀，使其上部的莖直立起來。5天齡的向日葵黃化苗，橫放，每隔0.5cm標(biāo)記。,培養(yǎng)基,錦紫蘇,平衡石學(xué)說 生長(zhǎng)素學(xué)說 雙叉理論,向重力性運(yùn)動(dòng)的機(jī)制,-- 平衡石學(xué)說,,根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，橫放的根就失去向重性反應(yīng)。 根冠的柱細(xì)胞中含有淀粉體(amyloplast)，有人將此淀粉體稱為“平衡石”(statolith)，柱細(xì)胞被稱為平衡

53、細(xì)胞(statocyles)。 平衡石學(xué)說認(rèn)為柱細(xì)胞中的淀粉體(密度為1.3)具有感受與傳遞重力信息的功能。,（A）根尖的電子顯微照片，示頂端分生組織（M），中軸（C）與外圍細(xì)胞（P）。 （B）中軸細(xì)胞的放大的圖象，顯示了位于細(xì)胞底部?jī)?nèi)質(zhì)網(wǎng)頂部的淀粉體。 （C）由豎直到水平放置過程中所發(fā)生的變化的示意圖。,擬南芥中平衡細(xì)胞對(duì)重力的感受作用,根冠,垂直放置,水平放置,由于重力作用，器官總生長(zhǎng)素上側(cè)少下側(cè)多。根對(duì)生長(zhǎng)素敏感：向下彎。

54、莖對(duì)生長(zhǎng)素不敏感：向上翹。,--生長(zhǎng)素不均勻?qū)W說,該學(xué)說認(rèn)為向重力性導(dǎo)致的彎曲生長(zhǎng)由生長(zhǎng)素不均勻分布引起。植株水平放置時(shí)，器官上側(cè)生長(zhǎng)素向下移動(dòng)(重力引起的電勢(shì)差，上負(fù)下正)。,3)向觸性,由生長(zhǎng)器官受到單方向機(jī)械刺激而引起回旋的運(yùn)動(dòng)。,向觸性反應(yīng)可能的機(jī)理：卷須某些幼嫩部位表皮細(xì)胞的外壁很薄，原生質(zhì)膜具有感觸性，容易對(duì)外界機(jī)械刺激產(chǎn)生反應(yīng)。當(dāng)這些細(xì)胞受到機(jī)械刺激后，質(zhì)膜內(nèi)外會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位，并迅速傳遞。,也有人認(rèn)為，向觸性反應(yīng)是卷須

55、受機(jī)械刺激，引起生長(zhǎng)素不均勻分布，背側(cè)IAA含量高，促進(jìn)生長(zhǎng)所致。,向水性（hydrotropism）：根系朝潮濕的方向生長(zhǎng)。,根系總是朝肥料充足的方向生長(zhǎng)；花粉管，朝胚囊方向生長(zhǎng)。深層施肥的目的之一，就是為了使作物根向土壤深層生長(zhǎng)，以吸收更多的肥料。,4)向化性,由某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不平均引起的定向生長(zhǎng)。,8.4.2 感性運(yùn)動(dòng),偏上性和偏下性感夜性 感熱性感震性,豆科Samanea,包括：不可逆的生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)；可逆的緊張

56、性運(yùn)動(dòng)。,外界因素均勻作用于植株或器官引起的運(yùn)動(dòng)。,偏上性（epinasty）：植物器官向下彎曲生長(zhǎng)的現(xiàn)象。葉片、花瓣或其它器官的上部生長(zhǎng)快于下部。偏下性（hyponasty）：植物器官向上彎曲生長(zhǎng)的現(xiàn)象。葉片、花瓣或其它器官的下部生長(zhǎng)快于上部原因：葉柄兩側(cè)生長(zhǎng)素濃度的不同。,蒲公英花序：白天開放，夜晚閉合；煙草、紫茉莉花：夜晚開放，白天閉合；大豆、花生、合歡葉片：白天張挺，夜晚合垂。原因是葉柄基部葉枕的細(xì)胞發(fā)生周期性的膨壓變

57、化所致。,感夜性（nyctinasty）,葉、花序白天張開，晚上合攏下垂，或相反的現(xiàn)象。,小葉基部結(jié)構(gòu)的示意圖白天，葉基部上側(cè)細(xì)胞吸水，膨壓增大，小葉平展；晚上，上側(cè)細(xì)胞失水，膨壓降低，小葉上舉。,Albizia葉片在晝夜運(yùn)動(dòng)中的晝夜節(jié)奏性。葉片在早上提高，在晚上下降，與葉片的提升與下降的是小葉的張和閉。這種節(jié)律性在完全的黑暗中仍然在有限的時(shí)間以較低的振幅進(jìn)行。,Albizia pulvini 背側(cè)和腹側(cè)的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞之間的離子流調(diào)節(jié)了

58、小葉的開放與閉合。,感熱性(thermonasty),如番紅花和郁金香花開放或關(guān)閉：較冷處→暖處 , 很快就開花（敏感 ，上升不到 1℃就開花）。感夜性和感熱性均是由IAA分布不均勻引起的。,植物對(duì)溫度起反應(yīng)的感性運(yùn)動(dòng)。,番紅花,含羞草、食蟲草感震性運(yùn)動(dòng)是由細(xì)胞膨壓的改變?cè)斐傻?，是一種可逆性運(yùn)動(dòng)。,感震性(seismonasty),由于機(jī)械刺激而引起的植物運(yùn)動(dòng)。,食蟲植物的觸毛對(duì)機(jī)械觸動(dòng)產(chǎn)生的捕食運(yùn)動(dòng)也是一種反應(yīng)速度更快的感震性運(yùn)動(dòng)

59、。,觸摸對(duì)含羞草葉片的效應(yīng)當(dāng)含羞草的葉片被觸摸時(shí)，小葉在1～2秒內(nèi)便向下彎曲，這是葉枕中運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中K+與Cl-大量運(yùn)動(dòng)的結(jié)果，同時(shí)也導(dǎo)致了膨壓的改變。,含羞草葉子下垂機(jī)制:解剖結(jié)構(gòu):葉枕上半部細(xì)胞---細(xì)胞胞壁較厚，間 隙小， 下部細(xì)胞-----較薄，間隙大。在外因下 , 葉枕下部細(xì)胞透性增大 , 水分和溶質(zhì)由液泡中排入細(xì)胞間隙--下部組織細(xì)胞膨壓下降 , 組織疲軟 ; 而上半部組織此時(shí)仍保持緊張狀態(tài) , 復(fù)葉葉柄即下垂。小

60、葉運(yùn)動(dòng)機(jī)制與此相同（合歡）： 小葉葉枕上半部和下半部組織中細(xì)胞的構(gòu)造 , 正好與復(fù)葉葉柄基部葉枕的相反 , 所以當(dāng)膨壓改變 , 部分組織疲軟時(shí) , 小葉即成對(duì)地合攏起來 。,竹芋,含羞草,食蟲草,Plants can sense light direction, quality (wavelength), intensity and periodicity. Light induces phototropism, photom

61、orphogenesis, chloroplast differentiation and various other responses such as flowering and germination. Light quality is mainly sensed by the presence of different light receptors specific for different wavelengths.

62、The red/far red photoreceptors are called phytochrome. There are at least 2 classes of blue light receptors; cryptochrome recognizes blue, green and UV-A light, while phototropin perceives blue light.,Analysis of Photomo

63、rphogenesisPlants exhibit different growth habits in dark and light. In the dark they have elongated stems, undifferentiated chloroplasts and unexpanded leaves. This is called skotomorphogenesis. Photomorphogenesis (li

64、ght grown) involves the inhibition of stem elongation, the differentiation of chloroplasts and accumulation of chlorophyll, and the expansion of leaves. Thus the same stimulus causes opposite effects on cell elongation i

65、n leaves and stems. Photomorphogenesis can be induced by red, far red and blue light.Much of our knowledge of light perception and signaling has come from genetic analyses of photomorphogenesis. Essentially two types o

66、f mutant screens have been performed:,Screens for mutants that look dark grown even in the light (ie. insensitive or unresponsive to light). These are often designated as hy mutants for hypocotyl elongated, a dark grown

67、character. These mutants have identified the known light receptors and a couple other genes that function as positive regulators of the light responses. Screens for mutants that look light grown even in the dark. Thes

68、e are designated as cop for constitutive photomorphogenic or det for de-etiolated (etiolated is a term used to describe the dark grown habit). These recessive mutants are epistatic to hy mutants indicating that they func

69、tion as negative regulators of signal transduction steps downstream of the receptors. In other words, because loss of function mutations allow photomorphogenic development in the absence of the inducing signal (light), t