緒論第一章免疫系統(tǒng)

1、動(dòng) 物 免 疫 學(xué),主講：許蘭菊 教授 理論：30學(xué)時(shí)實(shí)驗(yàn)：10學(xué)時(shí),,緒 論,一、免疫的概念 免疫是機(jī)體識(shí)別和清除非自身的大分子物質(zhì)，從而保持機(jī)體內(nèi)外環(huán)境平衡的生理學(xué)反應(yīng)。（一）免疫的基本特性 1、識(shí)別自身和非自身（recognition of self and nonself） 2、特異性（specificity） 3、免疫記憶（immunological memory）,（二）免

2、疫的基本功能 1、抵抗感染（defence） （1）免疫功能正常時(shí)，能充分發(fā)揮對(duì)病原微生物感染的 抵抗力。 （2）但當(dāng)免疫異?？哼M(jìn)時(shí)，反而導(dǎo)致傳染變態(tài)反應(yīng)。 （3）免疫狀態(tài)低下或免疫功能不全時(shí)往往引起反復(fù)感染 或免疫缺陷。 2、自身穩(wěn)定（homeostasis） （1）正常時(shí)不斷清除體內(nèi)衰老死亡的細(xì)胞。 （2）機(jī)能異?？哼M(jìn)，就會(huì)引起自身免

3、疫病。 3、免疫監(jiān)視 (immune surveillance) （1）嚴(yán)密監(jiān)視腫瘤細(xì)胞的出現(xiàn)，在其細(xì)胞出現(xiàn)前消滅之。 （2）免疫功能降低或受到抑制易出現(xiàn)臨床腫瘤。,緒 論,（三）免疫的辨證觀(guān) 1、免疫是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，有初次免疫應(yīng)答和再次免疫應(yīng)答。 2、免疫應(yīng)答分體液免疫和細(xì)胞免疫，兩者相互協(xié)作、相互制約，不可分割。 3、免疫應(yīng)答受神經(jīng)-激素的

4、調(diào)節(jié)作用。 4、免疫有兩面性，防御反應(yīng)的同時(shí)往往伴隨有害的病理過(guò)程，對(duì)機(jī)體有利有弊。因此要充分利用和發(fā)揮其有利的一面，抑制和清除其有害的一面。,緒 論,二．免疫學(xué)的發(fā)展簡(jiǎn)史（一）免疫學(xué)的誕生 Jenner(1798) 種牛痘防天花（二）免疫學(xué)的開(kāi)拓 1、種痘法后約80年,Pasteur(1881-1885) 制備弱毒疫苗成功。 2、首創(chuàng)死菌苗（1886）。 3、Koch 奠定

5、免疫學(xué)基礎(chǔ)。（三）免疫學(xué)的發(fā)展和分支學(xué)科的形成 1、免疫生物學(xué)（immunobiology） 動(dòng)物產(chǎn)生抗體不限于對(duì)病原微生 物,而是一種對(duì)異種蛋白的普遍的生物學(xué)反應(yīng)。 2、免疫血清學(xué)（immunoserology） 血清中的抗體在體外與抗原結(jié)合后也能引起多種免疫反應(yīng)。 3、免疫化學(xué)（immunochemistry） 從化學(xué)的角度來(lái)研究抗原抗體的各種特性和免疫反應(yīng)的化學(xué)機(jī)理，如用基因工程技術(shù)制造人造疫苗,

6、緒 論,（四） 免疫技術(shù)的進(jìn)展 1、免疫檢測(cè)技術(shù): 免疫熒光、免疫酶、放射免疫均被稱(chēng)為免疫血清學(xué)的三大標(biāo)記。 2、單克隆抗體 : 1975年，Kohler 和Milstein 成功研制出單克隆抗體。 3、基因工程抗體: 將單克隆抗體重鏈和輕鏈基因克隆后，在大腸桿菌或其他系統(tǒng)表達(dá)，構(gòu)建成重組抗體。 4、生物技術(shù)疫苗: 如人工合成肽疫苗、基因工程疫苗、抗獨(dú)特性抗體疫苗

7、等。,緒 論,三．免疫學(xué)的應(yīng)用（一）在醫(yī)學(xué)和獸醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用 主要應(yīng)用于各類(lèi)疾病的診 斷、預(yù)防和治療。 1、血清學(xué)和免疫學(xué)診斷 （1）傳染病診斷 （2）腫瘤診斷 （3）輸血和組織移植時(shí)，血型和組織相容抗原的鑒定 （4）法醫(yī)上的親子鑒定、血痕鑒別 （5）早期妊娠診斷 2、免疫預(yù)防和治療 （1）許多畜禽烈性傳染病靠疫苗得已控制 （2）抗血清用于緊急預(yù)防和

8、治療,緒 論,（二）在農(nóng)業(yè)和生物科學(xué)上的應(yīng)用 1、生物活性物質(zhì)的超微量測(cè)定 包括激素、酶、維生素、核酸衍生物等 2、物種鑒定 包括動(dòng)物、植物和微生物的物種鑒定，品種間的親緣關(guān)系，血型鑒定等,緒 論,主要參考書(shū)1.王世若等. 現(xiàn)代動(dòng)物免疫學(xué)(第二版). 吉林科學(xué)技術(shù)出版社. 長(zhǎng)春. 20012.杜念興. 獸醫(yī)免疫學(xué)(第二版). 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社. 北京. 19993.楊漢春. 動(dòng)物免疫

9、學(xué)（第二版）. 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社. 北京. 2003.84.陳慰峰. 醫(yī)學(xué)免疫學(xué). 人民衛(wèi)生出版社. 北京. 20015.Ivan Roitt 等. 周光炎主譯.免疫學(xué)(第六版). 人民衛(wèi)生出版社. 北京. 20026.Ivan Roitt等 . 免疫學(xué)(英文原版). (第六版). 人民衛(wèi)生出版社. 北京. 2001,第一章 免疫系統(tǒng),免疫系統(tǒng)概念： 免疫系統(tǒng)（immune system） 是機(jī)體執(zhí)行免疫功

10、能的組織機(jī)構(gòu)，是產(chǎn)生免疫應(yīng)答的物質(zhì)基礎(chǔ)。它是在生物種系中發(fā)生和發(fā)育過(guò)程中逐步建立和完善的，由免疫器官、免疫細(xì)胞和免疫分子組成。,免疫器官,,,骨髓,,中樞免疫器官,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,第一章 免疫系統(tǒng),第一節(jié) 免疫器官一．中樞免疫器官（central immune organs）： 又稱(chēng)一級(jí)免疫器官（primary immune organs），為誘導(dǎo)淋巴干細(xì)胞成為免疫活性

11、細(xì)胞，并將其輸送給外周免疫器官的場(chǎng)所。 （一）骨髓（bone narroy） 具有免疫和造血雙重功能，骨髓是產(chǎn)生各類(lèi)淋巴細(xì)胞的前體細(xì)胞、巨噬細(xì)胞及各種血細(xì)胞的場(chǎng)所。,第一章 免疫系統(tǒng),（二）胸腺（thymus） 1、各種動(dòng)物胸腺大小及位置不同，但組織學(xué)上則基本相同。 2、來(lái)自骨髓的干細(xì)胞在胸腺內(nèi)成為 T 細(xì)胞，被輸送至外周免疫器官，參與細(xì)胞免疫。 3、動(dòng)物

12、老齡時(shí)可使胸腺發(fā)生生理退化，此外，嚴(yán)重營(yíng)養(yǎng)不良、內(nèi)分泌失調(diào)、微生物感染、藥物中毒、應(yīng)激反應(yīng)及免疫排斥也可導(dǎo)致胸腺萎縮退化，稱(chēng)為意外退化，這些均可影響機(jī)體的細(xì)胞免疫功能，故應(yīng)保護(hù)好胸腺。,第一章 免疫系統(tǒng),（三） 法氏囊（bursa of fabricius） 位于禽類(lèi)泄殖腔背側(cè)后上方，雞和火雞為球形，鴨、鵝則為柱狀盲囊。囊壁充滿(mǎn)淋巴組織。來(lái)自骨髓的多能干細(xì)胞，經(jīng)血流進(jìn)入法氏囊后，誘導(dǎo)分化成為 B 細(xì)胞，移至外周免疫

13、器官的非胸腺依賴(lài)區(qū)，參與體液免疫。哺乳動(dòng)物沒(méi)有法氏囊，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為相當(dāng)于法氏囊的功能由骨髓兼管。,第一章 免疫系統(tǒng),二、外周免疫器官(periphercel immune organs)： 又稱(chēng)二級(jí)免疫器官（secondary immune organs），是 T、B 細(xì)胞定居和對(duì)抗原刺激進(jìn)行免疫應(yīng)答的場(chǎng)所，富含捕獲和處理抗原的巨噬細(xì)胞和樹(shù)突狀細(xì)胞等。（一）淋巴結(jié)（lymph node）分皮質(zhì)和髓質(zhì)兩部分，其

14、內(nèi)的淋巴細(xì)胞70%以上是 T 細(xì)胞。（二）脾臟（spleen）是體內(nèi)最大的免疫器官，具有造血儲(chǔ)血和免疫雙重功能，其中B 細(xì)胞占60%，是產(chǎn)生抗體的主要基地。（三）骨髓 同時(shí)也是體內(nèi)最大的二級(jí)淋巴器官，產(chǎn)生的抗體總量最大（70%）。（四）扁桃體（tonsil） 其表面上皮形成的隱窩周?chē)性S多淋巴小結(jié)和彌散淋巴組織。扁桃體是最易受病原異物侵害的部位，可以采取病料檢出病原，如豬瘟的熒光抗體免疫診斷。,第一章 免疫系統(tǒng),（五）哈德?tīng)柺?/p>

15、腺（Harder’s gland） 是禽類(lèi)眼窩內(nèi)分泌性腺體之一，T 細(xì)胞 B 細(xì)胞的平均比值為20：80，在幼雛免疫方面，能對(duì)弱毒疫苗發(fā)生強(qiáng)烈的應(yīng)答反應(yīng)，并且不受母源抗體的干擾，對(duì)于確保早期免疫效果有重要意義。（六）粘膜相關(guān)淋巴組織 (mucosa associated lymphoid tissue, MALT) 如腸道粘膜集合淋巴結(jié)、消化道、呼吸道和泌尿生殖道粘膜下層的許多淋巴小結(jié)和彌

16、散性淋巴組織，統(tǒng)稱(chēng)為粘膜相關(guān)淋巴組織。,第一章 免疫系統(tǒng),第一章 免疫系統(tǒng),凡參與免疫應(yīng)答或與免疫應(yīng)答有關(guān)的細(xì)胞及其前身統(tǒng) 稱(chēng)為免疫細(xì)胞（immunocyte），包括造血干細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、樹(shù)突狀細(xì)胞、粒細(xì)胞、肥大細(xì)胞、紅細(xì)胞等。 免疫細(xì)胞都屬于血細(xì)胞，所有血細(xì)胞都來(lái)源于造血干細(xì)胞（hemopoietic stem cell,HSC）。一、造血干細(xì)胞的特性（一）造血干細(xì)胞的起源

17、 哺乳動(dòng)物的胚胎發(fā)育中期以后以及出生后，骨髓成為主要的造血場(chǎng)所。原始的造血干細(xì)胞是多能干細(xì)胞，具有自我更新和分化兩種重要的潛能，賦予機(jī)體在生命過(guò)程中始終保持造血能力。多能造血干細(xì)胞最初分化為定向干細(xì)胞，包括淋巴樣干細(xì)胞和髓樣干細(xì)胞等。,第一章 免疫系統(tǒng),（二） 造血干細(xì)胞的表面標(biāo)志 白細(xì)胞分化抗原和單克隆抗體技術(shù)的應(yīng)用，為人和小鼠造血干細(xì)胞表面標(biāo)志的研究及其分離純化提供了重要的理論和實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

18、 1、小鼠造血干細(xì)胞的主要表面標(biāo)志：Thy-1low 、WGA+ 、Lin- 、c-Kit+ 和Sca-1+ 。 2、人的造血干細(xì)胞主要表面標(biāo)志：CD和c-Kit(CD117)二、造血干細(xì)胞的分化（一）多能造血干細(xì)胞： 骨髓、胸腺造血微環(huán)境是造血干細(xì)胞發(fā)育分化的必要條件。在體外干細(xì)胞或祖細(xì)胞培養(yǎng)中，骨髓或胸腺基質(zhì)細(xì)胞對(duì)于支持細(xì)胞的生長(zhǎng)和促進(jìn)分化起著關(guān)鍵作用。,第一章 免疫系統(tǒng),（二）定向干

19、細(xì)胞及其分化 1、淋巴樣干細(xì)胞繼續(xù)分化為B細(xì)胞、T細(xì)胞和NK細(xì)胞，其中T細(xì)胞和NK細(xì)胞在發(fā)育早期共有一個(gè)前體。 2、髓樣干細(xì)胞已證實(shí)可繼續(xù)分化為具有產(chǎn)生紅細(xì)胞系、粒細(xì)胞系、巨噬細(xì)胞系、嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞，及紅細(xì)胞與血小板。其中中性粒細(xì)胞與單核-巨噬細(xì)胞在發(fā)育分化過(guò)程中共有一種前體細(xì)胞（圖1-2-1）,第一章 免疫系統(tǒng),第一章 免疫系統(tǒng),三、造血干細(xì)胞的研究熱點(diǎn)及其意義（一）造血干細(xì)胞的移

20、植已成為癌癥、造血系統(tǒng)疾病、自身免疫病和部分遺傳病的重要治療手段。臍帶血被認(rèn)為是極具潛力的新的造血干細(xì)胞來(lái)源。（二）造血干細(xì)胞體外擴(kuò)增與定向誘導(dǎo)分化。（三）與造血細(xì)胞相關(guān)的細(xì)胞治療與基因治療。,第一章 免疫系統(tǒng),第三節(jié) 免疫活性細(xì)胞 在免疫應(yīng)答的過(guò)程中，淋巴細(xì)胞起核心作用，對(duì)抗原反應(yīng)有明顯的專(zhuān)一性，當(dāng)接受抗原刺激后，則被活化、增殖、分化，發(fā)生特異性免疫應(yīng)答，這類(lèi)淋巴細(xì)胞稱(chēng)為免疫活性細(xì)胞（immunocom

21、petent cell ,ICC）,第一章 免疫系統(tǒng),一、T淋巴細(xì)胞 (thymus dependent lymphocyte)(一)T淋巴細(xì)胞的來(lái)源、分化和定居:定居: (1)淋巴結(jié)中胸腺依賴(lài)區(qū)占總數(shù)的75%; (2)外周血液中含量占總數(shù)的80-90%; (3)胸導(dǎo)管中最多,占95%以上。(二)T淋巴細(xì)胞的表面標(biāo)志 1、表面抗原 （1）主要組織相容性復(fù)合體抗原 (MHC),第一章 免疫系統(tǒng),（2）白細(xì)胞分

22、化抗原： 是白細(xì)胞的表面抗原,目前人有CD1-CD247個(gè)分化群。 開(kāi)始時(shí)是用單抗研究處于不同發(fā)育階段的白細(xì)胞分化抗原,但此命名繁多,為了避免混亂，1982年第一屆國(guó)際人類(lèi)白細(xì)胞分化抗原會(huì)議召開(kāi)后，建議以分化群（cluster of differentiation, CD）命名。1989年將當(dāng)時(shí)的六個(gè)細(xì)胞分組命名為78個(gè)分化群，即CD1、CD2 ……CD78，有的分化亞群再分為a、b、c等。

23、2000年于英國(guó)召開(kāi)的第七屆國(guó)際人類(lèi)白細(xì)胞分化抗原會(huì)議，建議分13個(gè)分組，即Tc、 Bc、髓樣細(xì)胞、活化細(xì)胞、血小板、Nkc、粘附分子、內(nèi)皮細(xì)胞、細(xì)胞因子、紅細(xì)胞、樹(shù)突狀細(xì)胞、干細(xì)胞、凝集素。白細(xì)胞分化抗原擴(kuò)增為CD1~CD247。如 T 細(xì)胞主要分化為抗原（見(jiàn)表1-3-1），其它見(jiàn)白細(xì)胞分化抗原一章介紹。,第一章 免疫系統(tǒng),2、表面受體 （1）E受體 (eryphooyte function-associated antigen

24、-2, LFA-2) 臨床上常用此實(shí)驗(yàn)檢測(cè)患者外周血液中的T細(xì)胞百分?jǐn)?shù),從而判定患者的細(xì)胞免疫功能狀態(tài)。E受體是一種糖蛋白。 （2）有絲分裂原受體(mitogen receptor) （3）T細(xì)胞抗原受體(T cell antigen receptor, TCR) （4）Fc受體(Fc receptor, FcR ) （5）細(xì)胞因子受體(cytokine receptor

25、, CKR) （6）麻疹病毒受體 （7）補(bǔ)體受體 (complement receptor ,CR),第一章 免疫系統(tǒng),（三）T淋巴細(xì)胞的亞群及其功能1、按T細(xì)胞表型 (phenotype) 及功能區(qū)分亞群： (1) 細(xì)胞毒性T細(xì)胞（cytotoxic T cell, Tc或CTL）,也叫殺傷性T細(xì)胞（killer T cell,Tk）（2）抑制性T細(xì)胞（suppressor T cell,

26、 Ts）（3）輔助/誘導(dǎo)性T細(xì)胞(helper/inducer T lymphocytes, TH/ind)（4）遲發(fā)型超敏反應(yīng)性T細(xì)胞（delayed type hypersensitivity T cell,TD 或TDTH）,第一章 免疫系統(tǒng),第一章 免疫系統(tǒng),定居：（1）淋巴結(jié)生發(fā)中心占25%；（2）脾臟髓索占50-65%；（3）外周血液占5-20%；（4）胸導(dǎo)管中<5%（二）Bc表面標(biāo)志 1、表面

27、抗原 （1）MHC抗原 （2）白細(xì)胞分化抗原,第一章 免疫系統(tǒng),2、表面受體（1）抗原受體（Ag-R）：既膜表面免疫球蛋白（surface membrane immunoglobulin, SmIg），是B細(xì)胞特異地識(shí)別和捕獲抗原的結(jié)構(gòu)，是鑒別B細(xì)胞的主要依據(jù)。（2）Fc-R 是能與免疫球蛋白的Fc片段結(jié)合的受體（3）補(bǔ)體受體(CR)（4）有絲分裂原受體（5）細(xì)胞因子受體(CKR)（6）EB病毒受

28、體（三）B淋巴細(xì)胞的亞群及其功能: 根據(jù)B細(xì)胞產(chǎn)生抗體是否需要T細(xì)胞的輔助，而將B細(xì)胞分為兩個(gè)亞群：B1亞群和B2亞群。B1亞群不需要TH，B2亞群需要TH （見(jiàn)表1-3-3） 。（四）Tc與Bc主要特性比較（見(jiàn)表1-3-4）。,第一章 免疫系統(tǒng),第一章 免疫系統(tǒng),三、 K淋巴細(xì)胞（killer lymphocyte, Kc） 由骨髓干細(xì)胞分化而來(lái)，其表面有IgG 的FcR 和C3R，借助特異性抗體，可

29、對(duì)靶細(xì)胞發(fā)揮強(qiáng)大的殺滅作用，此作用又稱(chēng)為抗體依賴(lài)性細(xì)胞介導(dǎo)細(xì)胞毒作用(antibody-dependent cell-mediated cytotoxicity,ADCC）。其殺傷對(duì)象主要是比微生物大的寄生蟲(chóng)、真菌、病毒感染的細(xì)胞、移植組織細(xì)胞和癌細(xì)胞等。 四、NK淋巴細(xì)胞（natural killer lymphocyte, Nkc） 此類(lèi)細(xì)胞不需經(jīng)抗原活化,也不需要抗體參與，即能殺傷某些靶細(xì)胞，因此又稱(chēng)

30、自然殺傷細(xì)胞。細(xì)胞的免疫功能主要有三方面：1、抗腫瘤；2、抗感染；3、維持和調(diào)節(jié)特異性免疫。,第一章 免疫系統(tǒng),五、 D淋巴細(xì)胞（double lymphocyte） 該細(xì)胞同時(shí)具有T 細(xì)胞和B 細(xì)胞的雙重表面標(biāo)志，故又稱(chēng)雙標(biāo)志細(xì)胞。 六、 N淋巴細(xì)胞（null lymphocyte） 即無(wú)標(biāo)志細(xì)胞，又稱(chēng)“零”細(xì)胞，它沒(méi)有 T 細(xì)胞、B 細(xì)胞及巨噬細(xì)胞的表面標(biāo)志和特點(diǎn)。N細(xì)胞在

31、脾臟中可以破壞腫瘤細(xì)胞,第一章 免疫系統(tǒng),第一章 免疫系統(tǒng),（三）淋巴細(xì)胞循環(huán)途徑（四）意義：主要有以下四點(diǎn) 1、補(bǔ)充因某種原因所消耗的淋巴細(xì)胞 2、從循環(huán)池中招募淋巴細(xì)胞進(jìn)行免疫應(yīng)答 3、有更多的機(jī)會(huì)接觸入侵抗原,提高免疫監(jiān)視力 4、當(dāng)局部抗原濃度提高,有助于誘導(dǎo)正向免疫應(yīng)答,免除免疫耐受八、 免疫細(xì)胞的凋亡 凋亡（ap

32、optosis, APO）：又稱(chēng)程序性細(xì)胞死亡（programmed cell death, PCD），它不同于一般的細(xì)胞受傷死亡。凋亡是指為維護(hù)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，由凋亡基因Fas 或 配體（Fasl）相互作用控制的，在生理?xiàng)l件下細(xì)胞自主有序的死亡過(guò)程，以維持體內(nèi)細(xì)胞數(shù)目的穩(wěn)定，否則將導(dǎo)致腫瘤形成或自身免疫病的發(fā)生，因此，體內(nèi)細(xì)胞的凋亡對(duì)于保持免疫系統(tǒng)的平衡十分重要，不可忽視。,第一章 免疫系統(tǒng),,見(jiàn)圖,第一章 免疫系統(tǒng),（二）吞

33、噬細(xì)胞的主要生物學(xué)功能 1、吞噬、殺傷和消除作用。 2、分泌細(xì)胞因子和其他炎性介質(zhì)，發(fā)揮抗感染作用。 3、加工處理提呈抗原，啟動(dòng)特異性免疫應(yīng)答。 4、抗腫瘤作用。 二、樹(shù)突狀細(xì)胞 淋巴結(jié)、脾臟等富含樹(shù)突狀細(xì)胞（dendritic cell, DC），因其成熟時(shí)細(xì)胞伸出偽足狀或樹(shù)枝樣突起而得名。此細(xì)胞無(wú)吞噬作用，但是體內(nèi)遞呈抗原功能

34、最強(qiáng)的專(zhuān)職細(xì)胞——抗原遞呈細(xì)胞。DC不同于其它抗原遞呈細(xì)胞，其最大的特點(diǎn)是能夠顯著刺激初始T細(xì)胞進(jìn)行增殖，而B(niǎo)細(xì)胞及巨噬細(xì)胞僅能刺激已活化的或記憶性的T細(xì)胞。因此，DC是機(jī)體內(nèi)免疫應(yīng)答的始動(dòng)者。,第一章 免疫系統(tǒng),三、B細(xì)胞 B細(xì)胞不僅能在體外將蛋白抗原有效地遞呈給TH細(xì)胞，在體內(nèi)也能發(fā)揮抗原遞呈作用，但Bc無(wú)吞噬能力。 四、粒細(xì)胞和肥大細(xì)胞 （一）粒細(xì)胞 1、中性粒細(xì)胞:炎癥時(shí)可大大增強(qiáng)

35、吞噬抗原異物作用。 2、嗜堿性作用：主要參與I型超敏反應(yīng)。 3、嗜酸性作用：在抗蠕蟲(chóng)感染免疫中發(fā)揮作用。（二）肥大細(xì)胞 參與I型超敏反應(yīng)的重要細(xì)胞，近年發(fā)現(xiàn)， 肥大細(xì)胞能促進(jìn)T細(xì)胞、B細(xì)胞和抗原遞呈細(xì)胞的活化；也能起抗原遞呈的作用；還能分泌多種細(xì)胞因子，發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。,返回,返回,返回,返回,返回,返回,返回,殺傷性T細(xì)胞（CTL）對(duì)靶細(xì)胞的殺傷作用 A、CTL與靶細(xì)胞