數(shù)量性狀遺傳分析

1、9 數(shù)量性狀遺傳,學(xué)習(xí)要點： 1 數(shù)量性狀的特征 2 多基因假說 3 數(shù)量性狀遺傳率的分析 4 近交與雜交的遺傳效應(yīng)分析 5 雜種優(yōu)勢的顯性學(xué)說和超顯性學(xué)說,9.1 數(shù)量性狀及其特性,9.1.1 質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀,質(zhì)量性狀（qualitative character/trait）：表現(xiàn)間斷的或質(zhì)的變異，可以明確分組，可用文字描述。如紅花、白花。,數(shù)量性狀：連續(xù)變異的性狀 (quantitative traits)

2、，分為嚴(yán)格的連續(xù)變異性狀和閾性狀。,嚴(yán)格的連續(xù)變異性狀：如人的身高、作物的株高、產(chǎn)量等。閾性狀：如分蘗數(shù)（穗數(shù)）、產(chǎn)蛋量、產(chǎn)仔數(shù)、死亡率、抗病力等。,9.1.2 數(shù)量性狀的特征,4,liuxd(C),1 玉米果穗的遺傳,個體表型值的頻率分布近似于正態(tài)分布,（1）數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性,2 數(shù)量性狀的遺傳特征,（2）對環(huán)境條件敏感,（3）F2群體的變異幅度明顯大于兩親本和F1。F2代中多出來的變異是由遺傳分離引起的。這也證明了數(shù)量性

3、狀是受遺傳控制的。,（4）F1和F2的均值皆位于雙親之間，且接近于雙親的中間值。 這暗示，在數(shù)量性狀中，高表型值的親本（簡稱高值親本）與低表型值的親本（簡稱低值親本）之間沒有明顯的顯隱性關(guān)系。,3 數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的區(qū)別,9.1.3 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說,⑴ 小麥籽粒顏色的遺傳（Nilson-Ehle，1908）,B： P 紅粒×白粒 ↓

4、 F1 粉紅色 (介于兩親之間) ↓自交 F2 紅色∶白色=15∶1 ↓ 深紅 紅 中紅 淡紅 白 1/16 　 4/16 　6/16 4/16 1/16,Ｃ：　 P 紅粒 × 白?！　　　　?↓ 　　　F1 　　 粉紅（

5、介于雙親之間）　　　　　 ↓自交 　　　F2 　紅 色 ∶白色=63∶1　　　　　 ↓ 極深紅 深紅 次深紅 中等紅 中淡紅 淡紅 白1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64,A、B、C 三組實驗結(jié)果說明，小麥子粒顏色至少受三對基因控制。假設(shè)為R1r1、R2r2、R3r3.,,A組實驗中，F(xiàn)2 紅粒：白粒 = 3:1，表明子粒顏色由1對差異基因決定

6、。,B組實驗中，F(xiàn)2 紅粒：白粒 = 15:1，表明子粒顏色由2對差異基因決定。,C組實驗中，F(xiàn)2 紅粒：白粒 = 63:1，表明子粒顏色由3對差異基因決定。,（2）小麥籽粒顏色的遺傳分析,R1R1r2r2r3r3 ×r1r1r2r2r3r3或： r1r1R2R2r3r3 ×r1r1r2r2r3r3或： r1r1r2r2R3R3 ×r1r1r2r2r3r3,A 小麥子粒顏色受一對差異基因決定,一對基因

7、差異,紅粒：白粒=3：1,♀♂配子受精后,F2表現(xiàn)型頻率為：,F1產(chǎn)生同等數(shù)目的♀♂配子:（1/2R+1/2r）,2/4,2R 1R 0R,B 小麥子粒顏色受兩對差異基因決定,兩對基因差異,紅粒：白粒=15：1,C 小麥子粒顏色受三對差異基因決定,三對基因差異,,紅粒：白粒=63：1,0R 1R 2R 3R 4R 5R 6R,D 小麥子粒顏色受n對差

8、異基因決定,則F2的表現(xiàn)型頻率為： (1/2R+1/2r)2n 可歸結(jié)為(p + q)n的一般形式，其中p + q = 1。這種二項式的展開項構(gòu)成了一種概率分布，稱為二項分布。也就是說，小麥粒色在F2群體中的分離比例符合二項分布。,n對基因差異,紅粒：白粒=[（2）2n -1]：1,1 數(shù)量性狀受一系列微效多基因支配，每個基因的效應(yīng)是獨立、微小、相等的，每個基因的作用可以累加，使后代的分離表現(xiàn)為連

9、續(xù)變異。,（3） 數(shù)量性狀遺傳的微效多基因假說 （multiple factor hypothesis）,微效基因（minor gene）：控制數(shù)量性狀的遺傳因子，又稱為多基因（polygene）。主效基因（major gene）：控制質(zhì)量性狀的遺傳因子，又稱為寡基因（oligogene）。,2 微效多基因之間通常不存在顯隱性關(guān)系，表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用。,3 微效多基因的遺傳仍遵守遺傳的基本規(guī)律，同樣有分離

10、、重組、連鎖和互換。,（4）數(shù)量性狀遺傳的復(fù)雜性,數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的劃分不是絕對的，許多性狀既受主效基因的控制，又受微效基因的影響。,這種同時受主效基因和微效基因控制的性狀稱為質(zhì)量－數(shù)量性狀（qualitative-quantitative character/trait），其中微效基因?qū)χ餍Щ虻男?yīng)起修飾（增強或削弱）作用，因而又稱為修飾基因（modifying gene）。,9.1.4 閾性狀及其特性,1 閾性狀（thresho

11、ld character/trait ）：性狀數(shù)值達到某一特定值時表現(xiàn)為正常，達不到則為不正常，由多基因控制，表現(xiàn)呈非連續(xù)型變異，如血壓，血糖含量、生物的抗病力、患病性，還有如單胎動物品種的產(chǎn)仔數(shù)表現(xiàn)單胎、雙胎和稀有的多胎等。,2 人類的多基因遺傳病,多基因遺傳病是遺傳信息通過兩對以上致病基因的累積效應(yīng)所致的遺傳病，其遺傳效應(yīng)較多地受環(huán)境因素的影響。,如小兒精神分裂癥、脊柱裂、無腦兒、少年型糖尿病、先天性肥大性幽門狹窄、消化性潰瘍、冠心

12、病、重度肌無力、先天性巨結(jié)腸、氣道食道瘺、先天性腭裂、先天性髖脫位、先天性食道閉鎖、馬蹄內(nèi)翻足、原發(fā)性癲癇、躁狂抑郁精神病、尿道下裂、先天性哮喘、睪丸下降不全、腦積水、原發(fā)性高血壓等。,9.2 數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法,9.2.1 數(shù)量性狀分析的統(tǒng)計學(xué)基礎(chǔ),⑴ 平均數(shù):反應(yīng)數(shù)據(jù)集中趨勢的統(tǒng)計量 ,某一性狀的幾個觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均值。,⑵ 方差(V):表示一組資料的分散程度,是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù). V越大,表示變

13、異程度越大。,9.2.2 數(shù)量性狀的遺傳率,表型由遺傳因素和環(huán)境因素共同決定， 即：P=G+E 各種變異可用方差來表示，表型變異用VP表示，遺傳變異用VG表示，環(huán)境變異用VE表示 。 則：VP=VG+VE,⑴ 表型值及方差的分量,基因型值由3部分組成： G=A+D+I,基因的累加效應(yīng)（A）：許多微效基因的總和，可遺傳,且固定,育種值。,顯性離差（D）：基因在雜合狀態(tài)時，顯性效應(yīng)所產(chǎn)生的方差.基因純合時

14、消失,可遺傳但不固定,與雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生有關(guān)。,上位效應(yīng)(I)：非等位基因間互作產(chǎn)生的方差,與雜種優(yōu)勢有關(guān)。,⑵ 遺傳率（heritability）：親代將其遺傳特性傳遞給子代的能力。,①　廣義遺傳率：遺傳方差占表型方差的比率。,②狹義遺傳力（heritability in the narrow sense）:加性方差占總表型方差中的比值。,① VE可用F1的表型方差來計算， VE=VF1,H2=VG/VP×100% =(

15、VP-VE)/VP×100%,假如兩親本雜交得F1和F2,則VP用VF2表示,兩個純合親本，VG=0，表型變異則完全來自環(huán)境變異；F1的表型變異也完全來自環(huán)境變異，即VE1=VF1,VE2=VE1.,9.2.3 估計遺傳率的方法,②VE =VF1=1/2(VP1+VP2) 或③=1/3(VP1+VP2+VF1),h2=VA/VG×100%,,需知道回交世代VB1、VB2的方差組成 ：F1與2個親本回交后，回交后代

16、分別為B1、B2。,人類群體中多基因遺傳病的遺傳率（或遺傳度）的估算方法：,H2=b/r,其中，b: 回歸系數(shù)，r：親緣系數(shù),已知一般人群的發(fā)病率時：,b=(xg-xr)/ag,若缺乏一般人群的發(fā)病率時：b=pc(xc-xr)/ac,利用雙生子資料：,CMZ：一卵雙生子的同病率，CDZ：二卵雙生子的同病率。,9.3 近交繁殖與雜種優(yōu)勢,9.3.1 近交及其遺傳學(xué)效應(yīng),雜交(cross breeding):基因型不同的純合子之間的交配，

17、又稱異型交配(nonassortative mating)。同型交配(assortative mating)：相同基因型之間的交配。,1）相關(guān)概念,近交(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。近交又分為：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父異母兄妹）、表兄妹、祖孫等交配。植物中的自花授粉、動物中的自體受精。,①近交使基因純合，雜交使基因雜合。,2）近交的遺傳效應(yīng),Aa: 按Hn=(1/2)Hn-1遞減,則Hn=（1/2n）H

18、0 當(dāng)：H0=1，則：Hn=1/2n→0,AA×aa→Aa→AA+Aa+aa 同型交配(P226),AA: 遞增 Hn=Hn-1+(1/2)n+1, =(2n-1)/2n+1 →1/2 aa: 遞增 Hn=Hn-1+(1/2)n+1, =(2n-1)/2n+1 →1/2,近交系數(shù)(coefficient o

19、f breeding, F或f)：個體X的雙親的配子間的遺傳相關(guān)系數(shù)。隨機婚配F為0，非隨機婚配F介于0～1。,親緣系數(shù)(coefficient of relationship): 個體間親緣關(guān)系遠近的程度。用Rxy表示。,近交系數(shù)和親緣系數(shù)的的計算,通經(jīng)分析法,通經(jīng)：連接結(jié)果與原因的每一條箭頭。通經(jīng)鏈：連接兩親緣個體之間完整的通路，即各條通經(jīng)的總稱。通經(jīng)系數(shù)：度量各原因?qū)Y(jié)果影響的系數(shù)。,親緣系數(shù):Rxy=∑(1/2)L, L通

20、經(jīng)鏈的箭頭數(shù),⑴ Fx=RSD×1/2,近交系數(shù):,,,,,,,,,,⑵ FX=∑(1/2)N,,,,,,,,,,隔代表(堂)親通徑圖,,,,,,②近交降低群體基因型值的平均值,雜交則提高群體平均值,③近交使群體分化,雜交使群體一致,④近交與人工選擇相結(jié)合是提高雜種優(yōu)勢的重要手段之一,,,9.3.2 雜種優(yōu)勢及其遺傳理論,1.顯性學(xué)說: 雙親為對很多座位上的不同等位基因是純合體，形成雜種后，顯性的有利基因的效應(yīng)積累起來，而隱性

21、有害基因的作用被遮蓋起來，出現(xiàn)明顯的優(yōu)勢。,,2.超顯性學(xué)說:雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間相互作用。,a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 (1+1+1+1+1=5) (1+1+1+1+1=5) a1 b1 c1 d1 e1