香蒲生態(tài)學(xué)研究概論

1、香蒲的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展柯麗君11華中師范大學(xué)生科院，武漢洪山區(qū)，430079摘要摘要：本文對(duì)濕地常見種——香蒲，從形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活史方面進(jìn)行綜述。同時(shí)，總結(jié)香蒲與環(huán)境因子水位、鹽度、營(yíng)養(yǎng)水平和重金屬等的關(guān)系。其次討論香蒲種內(nèi)和種間關(guān)系，及和其它濕地生物的關(guān)系。文章最后，探討香蒲研究存在問(wèn)題和未來(lái)研究趨勢(shì)，為今后對(duì)香蒲進(jìn)一步研究提供借鑒依據(jù)。關(guān)鍵字關(guān)鍵字：生物量，形態(tài)，香蒲，表型可塑性，水位1介紹介紹在生態(tài)學(xué)中，人們研究植物，通常先從多樣性調(diào)

2、查開始，隨后確定其分類地位，然后再?gòu)目茖W(xué)與應(yīng)用價(jià)值兩個(gè)發(fā)面來(lái)研究。本文章論述的主題——香蒲，它主要分布于歐亞、北美以及大洋洲，我國(guó)也有很廣泛的分布。自從香蒲發(fā)現(xiàn)以來(lái)，其分類地位一直存在分歧，但是通常把香蒲科（Typhaceae；cattail）與黑三棱科（Sparganiaceae）編入露兜樹目。香蒲一般為單種群，與其他濕地植物伴生，如蘆葦（Phragmitesaustralis）、菰（Zizaniacaducifla）、狐尾藻（Myr

3、iophyllumverticillatum）等。由于香蒲具有一定經(jīng)濟(jì)和較高的藥用價(jià)值，我國(guó)香蒲相關(guān)記載很早。隨著全球生態(tài)環(huán)境惡化，濕地重要性日益增加，作為常見的濕地生物的香蒲也相應(yīng)予以重視。國(guó)內(nèi)對(duì)香蒲凈化污水功能了解較透徹。并從香蒲本身的生態(tài)學(xué)問(wèn)題開始調(diào)查，而后對(duì)其與環(huán)境關(guān)系深入研究，以試圖了解香蒲種群的動(dòng)態(tài)變化機(jī)制。值得一提的是，為調(diào)節(jié)和保護(hù)或美化環(huán)境，近年人工濕地增多，能凈化水質(zhì)又兼具觀賞價(jià)值的香蒲種群，為人工濕地種植理想物種，相

4、應(yīng)的香蒲種群管理研究提上了日程。從本文參考文獻(xiàn)中發(fā)現(xiàn)一個(gè)主要的共同點(diǎn)，人們對(duì)于香蒲的研究都大多采用實(shí)驗(yàn)室模擬野外實(shí)驗(yàn)，這樣研究出的結(jié)構(gòu)勢(shì)必與自然種群有一定的偏差，但是，對(duì)于其機(jī)制和環(huán)境因子影響大方向上不會(huì)出現(xiàn)偏差，所以具有代表性及參考價(jià)值。由于野外試驗(yàn)，環(huán)境復(fù)雜性，甚至不可預(yù)測(cè)影響因子，只能在特定位點(diǎn)或大范圍調(diào)查性試驗(yàn)。如果兩者結(jié)合，會(huì)使研究更精確更科學(xué)。生態(tài)學(xué)研究最要的是原始數(shù)據(jù)積累。以一段時(shí)間，某幾個(gè)處理，特定取樣點(diǎn)出發(fā)來(lái)研究香蒲，

5、本質(zhì)上是科學(xué)的。本文試圖從分類、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活史，與環(huán)境關(guān)系以及其影響機(jī)制上，對(duì)香蒲這些研究進(jìn)行綜合。以便發(fā)現(xiàn)香蒲研究中的不足之處和未來(lái)研究趨勢(shì)。2香蒲結(jié)構(gòu)普通介紹香蒲結(jié)構(gòu)普通介紹2.1形態(tài)和分類形態(tài)和分類香蒲科香蒲屬16種，常見狹葉香蒲（水燭）（T.angustifoliaL）、東方香蒲（TyphaientalisPresl）、寬葉香蒲（T.latifoliaL.）。香蒲種群一般為單種群，主要伴生種有槐葉萍（Salvinianatan

6、s.L.）、水鱉(Hydroisdubia(Bl.)Backer)和龍須眼子菜（PotamogetonpectinatusL）等（李峰謝永宏楊剛等，2008）。香蒲為水生或沼生多年生草本，匍匐根狀莖。地上莖直立1.5—3米，葉片長(zhǎng)54—120厘米，寬0.4—0.9厘米，互生，上部扁平，下部呈海綿狀，葉鞘抱莖。花序圓柱形柱狀，且雌雄花序相距2.56.9厘米?；ǚ哿误w，雌花分為孕性和不孕性，雄花具小苞片。子房柄基部具白色絲狀毛。長(zhǎng)頭圓形小

7、堅(jiān)果。花果期69月。生于淺水區(qū)，水深大1米或更深，當(dāng)水干枯，可生于濕地及地表龜裂環(huán)境中，固亦稱為兩棲植物（孫祥鐘，1992）。采用遮陰范圍和收割時(shí)間雙因子變量試驗(yàn)。結(jié)果顯示，寬葉香蒲在第一次收割前就產(chǎn)生無(wú)性繁殖后代，而狹葉香蒲則在成熟后才無(wú)性繁殖。收割可能影響香蒲儲(chǔ)存生物量，導(dǎo)致不同種香蒲以不同繁殖策略來(lái)應(yīng)對(duì)。在三種高光強(qiáng)下，前者與無(wú)性繁殖體（克隆）大小相關(guān)，后者與克隆大小無(wú)光，并在高光強(qiáng)下，兩個(gè)物種生長(zhǎng)率，繁殖體平均大小、無(wú)性繁殖都降

8、低，寬葉香蒲對(duì)遮陰比狹葉香蒲有更強(qiáng)的耐受性。最終，J.B.Grace和Wetzel(1981c)認(rèn)為植株大小、生長(zhǎng)速度與繁殖體大小不一定相關(guān)。因?yàn)橄闫褍?nèi)在基因型和環(huán)境異質(zhì)性而不同。3.2生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和生物量生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和生物量植物以表型可塑性和生物量分配格局來(lái)響應(yīng)環(huán)境變化，包括生物和非生物影響因子。研究表明，香蒲能量分配排序?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)結(jié)構(gòu)，無(wú)性繁殖，開花(GraceJWetzelRG1981a)。導(dǎo)致開花植株比不開花植株繁殖率小。在稠密種群種，根比

9、根莖狀生物量多，暗示無(wú)性繁殖少。由于環(huán)境與適應(yīng)，許多研究都以同質(zhì)性環(huán)境為條件研究種群內(nèi)特征而地上莖擴(kuò)展，如在異質(zhì)性環(huán)境，種群為適應(yīng)其變化，會(huì)改變能量分配和或無(wú)性生殖。長(zhǎng)勢(shì)與密度取決于沉積物營(yíng)養(yǎng)，富磷，富營(yíng)養(yǎng)長(zhǎng)勢(shì)好。其中，寬葉香蒲不同的種群無(wú)性繁殖相關(guān)的生物量一般在總生物量的4979％范圍內(nèi)。寬葉香蒲種群所示（Grace和Wetzel1981a)，對(duì)特定的大小香蒲種群中，在開放水域中的那些不開花分株香蒲向無(wú)性繁殖分配大量比例的生物量，明顯

10、比在稠密香蒲種群中分配的生物量比例大[2]。而狹葉香蒲在夏天分株比寬葉香蒲少，但是在秋天卻儲(chǔ)存大量能量在根狀莖中，以便在下年春天分株而產(chǎn)生高密度種群。日本生態(tài)學(xué)工作者TomomiMatsuiInoue和TakayoshiTsuchiya(2006)進(jìn)行室內(nèi)野外模擬實(shí)驗(yàn)，研究東方香蒲與日本分布種寬葉香蒲和狹葉香蒲生長(zhǎng)策略。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)寬葉香蒲、東方香蒲和狹葉香蒲都以植株高度為無(wú)性繁殖代價(jià)。但是，東方香蒲比寬葉香蒲和狹葉香蒲（水燭）早分株。這證

11、明不同種香蒲由于基因型不同，也不同的策略適應(yīng)環(huán)境?？赡芤彩遣煌N分布不同的原因。5環(huán)境因子影響環(huán)境因子影響5.1緯度緯度許多研究指出香蒲生長(zhǎng)和產(chǎn)量受氣候影響。不同緯度氣候肯定有差異，主要因?yàn)楣庹蘸蜏囟炔煌?，?dǎo)致植物代謝和光合作用差異，因而生物量與某些表型差異。AsaedaT和KarunaratneS.(2000)建立了不同緯度下，香蒲總生物量在根狀莖、根、花、植株莖和花序的分配比例和緯度之間關(guān)系的模型。從而更好認(rèn)識(shí)緯度與香蒲生物量分配之

12、間的規(guī)律。而后，AsaedaTFujinoT和ManatungeJ(2005b)在植物生理年評(píng)上詳細(xì)綜述了不同緯度下香蒲地上和地下部分生物量的特征。發(fā)現(xiàn)，香蒲地上部分生物量在緯度100到350最高，在這段緯度內(nèi)，香蒲生物量分配最高效，盡管代謝損失大；然而，由于低光合作用率，地上生物量在高緯度上顯著降低。另一方面，地下生物量隨緯度增加直至400，顯著降低，這是由于代謝損失。他這一實(shí)驗(yàn)還有一個(gè)目的就是驗(yàn)證他自己先前建立的香蒲生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模型，A

13、saeda認(rèn)為，在給定條件下，大范圍緯度內(nèi)，他自己先前建立的香蒲生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模型可以用來(lái)預(yù)測(cè)香蒲生長(zhǎng)潛力以及其生物量流動(dòng)情況，同時(shí)它對(duì)實(shí)際應(yīng)用很有用，例如濕地管理或香蒲處理廢水。5.2水深度與水文條件水深度與水文條件環(huán)境變化是影響濕地種群演化和植物分布的主要?jiǎng)恿?，水文情況與水位梯度是限制濕地植物生長(zhǎng)及分布的重要因子之一。水位梯度在三方面影響植株，即氧氣的吸收和運(yùn)輸、底質(zhì)土壤的氧化還原狀態(tài)、光照強(qiáng)度（GraceJB1989；EdwardsAL