生態(tài)學(xué)-2-種群生態(tài)學(xué)

1、第二章 種群生態(tài)學(xué) Population Ecology,本章要點(diǎn),種群及其基本特征 生物種及其變異與進(jìn)化 生活史及其對策 種內(nèi)與種間關(guān)系,第一節(jié) 種群及其基本特征,1. 種群的概念1.1 種群（Population）：是在同一時(shí)期內(nèi)占有一定的空間的同種生物個(gè)體感的集合體。種群是構(gòu)成物種的基本單位種群是物種繁殖和進(jìn)化單位種群是構(gòu)成群落的基本單位(組成成分)種群（Population）的來源：population一詞

2、源于拉丁語populus，原意為人群，在昆蟲學(xué)中譯為蟲口，分類學(xué)家譯為居群，生態(tài)學(xué)家普遍譯為種群。 馬爾薩斯（Malthus,1798）人口論的基本觀點(diǎn)是：一個(gè)種群的大小，不僅取決于本身的生物學(xué)特性和繁殖能力，更依賴于其必要的自然資源或生存空間所允許的限度。,種群的例子,自然種群,種群的例子,人工種群（蜜蜂/金魚）,種群（Population）： 概念雙重性(抽象/具體)生長在不同地段內(nèi)的同種集合體，可 以理解為一個(gè)種群，

3、也可以理解為彼此獨(dú)立的種群。 種群個(gè)體之間了、可進(jìn)行互配生殖。各個(gè)體間是相互依賴彼 此制約的統(tǒng)一體。同一種群內(nèi)的成員共同棲于同一生態(tài)環(huán)境 并分享同一的資源。如同一水庫中的鰱魚就是一個(gè)種群。 物種（Species）：生物分類的基本單位。具有相同的形態(tài)、生理特征和分布區(qū)的生物類群。不同物種之間生殖上是隔離的。（中國百科大辭典） 一個(gè)物種可以包括許多種群; 不同種群之間存在明顯的地理隔離,長期隔離有可能發(fā)展為不

4、同亞種,甚至產(chǎn)生新的物種。,1.2 種群與種（物種）之間的理解,實(shí)驗(yàn)種群：種群也可指實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)或培養(yǎng)的一群生物，這時(shí) 稱為實(shí)驗(yàn)種群。單體種群：由單體生物組成的種群。即每一個(gè)體都是由一個(gè)受 精卵直接發(fā)育而來的生物稱單體生物，如哺乳動(dòng)物、 鳥類、兩棲類和昆蟲等。構(gòu)件種群：受精卵首先發(fā)育成一結(jié)構(gòu)單位或構(gòu)件（葉/枝/芽) 然后發(fā)育成更多的個(gè)體。大多數(shù)植物等。無

5、性系分株：構(gòu)件生物無性繁殖形成許多分離的個(gè)體，這些個(gè) 體基因型相同，這樣的個(gè)體被稱為無性系分株。種群的類型：自然種群、實(shí)驗(yàn)種群、單種種群和混種種群,1.3 種群的構(gòu)成,2 種群的基本特征,自然種群具有三個(gè)特征 空間特征：種群具有一定的分布區(qū)，即占據(jù)一定空間 數(shù)量特征：種群具有一定的大小(個(gè)體數(shù)量或種群密 度)，并隨時(shí)間變動(dòng)。 遺傳特征：種群具有一定的遺傳組成,即系一個(gè)基因庫。,種群生態(tài)

6、學(xué)（population ecology）是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其與環(huán)境相互作用的關(guān)系。是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的基礎(chǔ)；形成了2個(gè)發(fā)展方向： 種群生態(tài)學(xué)+種群遺傳學(xué)= 種群生物學(xué) （遺傳變異、選擇、基因流、突變和遺傳漂變等） 種群生態(tài)學(xué)+分子生物學(xué)= 分子生態(tài)學(xué) （遺傳變異、物種形成、社會(huì)行為、生活史進(jìn)化、協(xié)同進(jìn)化等）,第二節(jié) 種群動(dòng)態(tài)-種群生態(tài)學(xué)的核心問題,種群動(dòng)態(tài)是種群數(shù)量在時(shí)間和空間上的變動(dòng)規(guī)

7、律。有多少？（種群數(shù)量或密度）哪里多，哪里少？（種群分布）怎樣變動(dòng)？（數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移）為什么這樣變動(dòng)？（種群調(diào)節(jié)）種群動(dòng)態(tài)研究的意義確定合理利用漁業(yè)和動(dòng)植物保護(hù)管理中的收獲量改進(jìn)草場放牧制度、放牧強(qiáng)度和林場采伐制度制訂保護(hù)瀕危生物、防止絕滅對策（保護(hù)生物學(xué)）制訂有害生物（如植物病蟲害）的防治對策種群動(dòng)態(tài)的研究方法 野外調(diào)查、實(shí)驗(yàn)研究和數(shù)值模擬,1.種群的密度和分布,1.1 種群的大小和密度大?。菏且粋€(gè)區(qū)域內(nèi)

8、的個(gè)體數(shù)量或生物量、能量密度：單位面積(體積/生境)中的個(gè)體數(shù)量(生物量/能量)單體生物與構(gòu)件生物密度的確定單體生物(unitary organism)：通過個(gè)體數(shù)數(shù)量能夠準(zhǔn)確其種群大小。如哺乳動(dòng)物、鳥類、兩棲類和昆蟲等。構(gòu)件生物(modular organism)：其個(gè)體系由一些同型的基本結(jié)構(gòu)單元構(gòu)成的。密度的確定一是合子產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)，二是組成每個(gè)個(gè)體的構(gòu)件數(shù)。如水稻、小麥、浮萍、苔蘚等。,1.2 種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì),1.2.1

9、確定種群的邊界小種群:邊界明顯，易于確定；大種群:由于連續(xù)分布，邊界不清根據(jù)研究對象(動(dòng)物/植物)、活動(dòng)區(qū)域、生境和生態(tài)因子等綜合考慮。人工生態(tài)系統(tǒng)—邊界明顯；自然生態(tài)系統(tǒng)—邊界不清。,1.2 種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì),1.2.2 種群密度調(diào)查方法絕對密度：單位面積或空間實(shí)有的個(gè)體數(shù)?？倲?shù)量調(diào)查法（total count）取樣調(diào)查法（sampling methods）樣方法（use of quadrats）標(biāo)志重捕法（mark-r

10、ecapture methods）相對密度：單位面積上獲得的個(gè)體數(shù)目。捕獲率、遇見率、糞堆數(shù)、鳴叫聲、毛皮收購、單位捕撈魚量、動(dòng)物痕跡（活動(dòng)留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）,,將調(diào)查地段劃分為若干個(gè)樣方；在調(diào)查地段中隨機(jī)地抽取一定數(shù)量的樣方；計(jì)數(shù)各樣方中的全部個(gè)體數(shù)；最后通過統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，利用所有樣方的平均數(shù)，估計(jì)種群總數(shù)。樣方需要有代表性并隨機(jī)取樣。,樣方法,,1.3 種群的空間結(jié)構(gòu),1.3.1 分布型: 組成種群的個(gè)體在其生活空間中的

11、狀態(tài)或布局.分布型類型:隨機(jī)分布(random);均勻分布(uniform); 成群分布(clumped)原因：資源分布不均勻、繁殖體傳播方式、動(dòng)物集群行為,隨機(jī)分布,均勻分布,成群分布,種群分布的類型圖,集團(tuán)分布,均勻分布,隨機(jī)分布,1.3.2 檢驗(yàn)方法——方差/平均數(shù)比率S2/m=0 均勻分布S2/m=1 隨機(jī)分布S2/m>1 成群分布其中 m=∑f(x)/n, S2=(∑(f(x))2/-(

12、( ∑f(x))2/n))/(n-1)x：樣方中某個(gè)個(gè)體數(shù)，f：含x個(gè)體樣方出現(xiàn)的頻率，n：樣本總數(shù)樣方大小與種群內(nèi)分布型分析,1.3 種群的空間結(jié)構(gòu),實(shí)際分布; 大塊的樣方,結(jié)果呈現(xiàn)是成群分布;小塊的樣方,結(jié)果呈現(xiàn)的是隨機(jī)分布,2.種群統(tǒng)計(jì)學(xué),種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù) 種群密度 初級種群參數(shù)出生率 (natality)： 最大出生率和實(shí)際出生率死亡率 (mortality)：最低死亡率和實(shí)際死亡率遷入和遷出影響出生率的因

13、素:a.性成熟速度;b.每次產(chǎn)仔數(shù); c.每年生殖次數(shù):d.生殖年齡的長短.次級種群參數(shù)年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)性比種群增長率,最大出生率(maximum natality):種群在理想條件下所能達(dá)到的最大出生數(shù)量，又稱生理出生率(physiological natality)。實(shí)際出生率(realized natality):一定時(shí)期內(nèi)，種群在特定條件下實(shí)際繁殖的個(gè)體數(shù)量，又稱生態(tài)出生率(ecological natality

14、).它受生殖季節(jié)、一年生殖次數(shù)、一次產(chǎn)仔數(shù)量、妊娠期長短和孵化期長短、以及環(huán)境條件、營養(yǎng)狀況和種群密度等因素影響。最小死亡率(minimum mortality)：最適條件下，所有個(gè)體都因衰老而死，這種死亡率稱生理死亡率，又稱生理死亡率(physiological mortality)實(shí)際死亡率(realized mortality)：一定條件下，種群實(shí)際的死亡率，又稱生態(tài)死亡率(ecological mortality) 。,名詞

15、解釋,2.1 年齡結(jié)構(gòu)和性比年齡結(jié)構(gòu)(age structure):種群各年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)所占的比例,通常用年齡錐體表示。年齡錐體(年齡金字塔)(Age pyramid)：用從上到下一系列不同寬度的橫柱做成。生態(tài)年齡(3個(gè)年齡組):生殖前期;生殖期;生殖后期3種主要的年齡結(jié)構(gòu)類型:A-增長型、B-穩(wěn)定型;C-下降型時(shí)期結(jié)構(gòu):許多生物經(jīng)歷離散的發(fā)育期，如昆蟲幼體的齡期,每個(gè)時(shí)期個(gè)體的數(shù)量,即為時(shí)期結(jié)構(gòu)。,2.種群統(tǒng)計(jì)

16、學(xué),2.種群統(tǒng)計(jì)學(xué)- 2.1 年齡結(jié)構(gòu)和性比,A-典型的金字塔形錐體:表示種群中有大量的幼體，而老年個(gè)體卻很少。種群出生率大于死亡率，種群數(shù)量迅速增長，為增長型種群。B-鐘形錐體:表示種群中幼年個(gè)體與中老年個(gè)體數(shù)量大致相等。種群的出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量穩(wěn)定，為穩(wěn)定型種群。C-壺形錐體:表示種群中幼體所占的比例較小，而老年個(gè)體的比例較大。種群的死亡率大于出生率，種群數(shù)量趨于下降，為下降型種群。性比:大多數(shù)生物的自然種群內(nèi)♀

17、♂個(gè)體比率常為1:1 出生時(shí)雄性多于雌性,隨年齡增長,雌性多于雄性。,聯(lián)合國把一個(gè)國家65歲及以上人口比重超過7％定義為老齡化社會(huì)。按照該標(biāo)準(zhǔn)，2000年第五次人口普查時(shí)，中國已經(jīng)基本進(jìn)入這個(gè)階段,年齡在65歲及以上人口占全部人口的比例，1953年為4.4％，1964年為3.6％，1982年為4.9％，1990年提高到5.6％，2000年進(jìn)一步達(dá)到7.0％；2013年達(dá)到了17%.,實(shí)例,,2.2 種群生命表及分析,生命表(life

18、table)是按種群生長的時(shí)間,或按種群的年齡(發(fā)育階段)的程序編制的,系統(tǒng)記述了種群的死亡或生存率和生殖率。生命表方法是研究種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制和制定數(shù)量預(yù)測模型的一種重要方法。生命表的特點(diǎn)系統(tǒng)性:記錄了從世代開始至結(jié)束。階段性:記錄各階段的生存或生殖情況。綜合性:記錄了影響種群數(shù)量消長各因素的作用狀況。關(guān)鍵性:分析其關(guān)鍵因素,找出主要因素和作用的階段。,2.2.1 生命表的一般構(gòu)成（常見的參數(shù)和符號）x—按年齡或一定時(shí)間劃

19、分的單位期限.(如:日、周、月)nx—x期開始時(shí)的存活率dx—x期限內(nèi)(x→x+1)的死亡數(shù)qx—x期限內(nèi)的死亡率,常以100 qx 和1000 qx表示 qx= dx/ nxlx—x期開始時(shí)存活個(gè)體的百分?jǐn)?shù) lx = nx/n1Lx—x→x+1期間的平均存活數(shù)目 (nx+nx+1)/2Tx—x期限后平均存活數(shù)的累計(jì)數(shù) Tx=∑Lxex—x期開始時(shí)的平均生命期望值 ex=Tx/nx nx和dx是

20、直接觀察值,其余參數(shù)為統(tǒng)計(jì)值,2.2 種群生命表及分析,2.2 種群生命表及分析,2.2.2 生命表建立的一般步驟設(shè)計(jì)、調(diào)查:根據(jù)研究對象的生活史、分布及各類環(huán)境因子特點(diǎn),確定調(diào)查取樣方案。根據(jù)研究對象、目的確定生命表類型:如: 特定時(shí)間生命表(適合自然種群的研究、記錄各發(fā)育階段dx的死亡原因,死亡原因一欄用dxf表示)。合理劃分時(shí)間間隔：在了解其生物學(xué)的基礎(chǔ)上,合理劃分時(shí)間間隔,可采用年、月、日或小時(shí)等。 但野外(如對自然種群)

21、要得到有關(guān)生物年齡資料較困難，可通過鑒定它們死亡時(shí)的年齡,對dx作出估計(jì)。制表、生命表數(shù)據(jù)分析：特定時(shí)間生命表(靜態(tài)生命表)和特定年齡生命表(動(dòng)態(tài)生命表)。,2.2.3 特定時(shí)間生命表(靜態(tài)生命表)根據(jù)特定時(shí)間對種群作一個(gè)年齡調(diào)查，并根據(jù)調(diào)查結(jié)果而編制成的生命表（time-specific life table）/（static life table），適用于壽命長、難于追蹤、世代重疊的生物。 優(yōu)點(diǎn)①容易使我們看出種群的生存、生殖

22、對策②可計(jì)算內(nèi)稟增長率rm和周限增長率λ③編制較易缺點(diǎn):①無法分析死亡原因或關(guān)鍵因素②不適用于出生或死亡變動(dòng)很大的種群.2.2.4 特定年齡生命表(動(dòng)態(tài)生命表)根據(jù)大約同一時(shí)間出生的一組個(gè)體（同生群）從出生到死亡記錄編制的生命表是特定年齡生命表（age-specific life table）。又叫同生群生命表（cohort life table）：適用于生命短、易于追蹤、世代不重疊生物?？蛇M(jìn)行關(guān)鍵因子K分析。,2.2 種群生命表

23、及分析,舉例1,,昆蟲生命表與一般生命表相比有兩個(gè)特點(diǎn)：①年齡間隔x不是按等長的時(shí)間間距來劃分的，而是按生活時(shí)期，如卵、幼蟲、蛹和成蟲期，幼蟲期還可以進(jìn)一步細(xì)分。②具有死亡因子列（dxF），該列給出了所有可以定量的死亡因素。關(guān)鍵因子：指對下代種群數(shù)量變動(dòng)起主導(dǎo)作用的因子，關(guān)鍵因子分析;是昆蟲生命表研究的重點(diǎn)。要進(jìn)行關(guān)鍵因子分析，必須具備多年的生命表資料，否則無法找出關(guān)鍵因子。最常用的分析方法是K值圖解法，其方法是將生命表中l(wèi)x欄

24、的數(shù)值取對數(shù)，并按下面的公式計(jì)算出ki和K值。ki = lg lxi /lxi+1 = lg lxi –lg lxi+1K =∑k1+k2+……+kn,舉例2—昆蟲生命表,1980年第二代稻縱卷葉螟生命表,可以用關(guān)鍵因子圖解分析法，確定對K值的波動(dòng)影響最大的ki，與ki相對應(yīng)的死亡因子即關(guān)鍵因子?？梢杂藐P(guān)鍵因子的回歸分析法，分別計(jì)算各個(gè)ki對K的回歸系數(shù)，與回歸系數(shù)最大的 ki相對應(yīng)的死亡因子即關(guān)鍵因子。,1980年第二代稻縱卷葉

25、螟生命表,世代平均歷期(周期): T=∑lxmxx/∑lxmx凈增殖率:每過一個(gè)世代種群數(shù)量增長倍數(shù)R0=∑lxmx周限增長率:單位時(shí)間前后,每個(gè)雌體平均增長倍數(shù)λ=erm 種群增長率(r)和內(nèi)稟增長率(rm)種群增長率(r)或自然增長率r是出生率－死亡率 即種群的實(shí)際增長率ｒ＝lｎRo /Ｔ（Ｔ為世代時(shí)間）內(nèi)稟增長率(rm)：指當(dāng)環(huán)境（空間、食物和其他有機(jī)體）在理想條件下，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達(dá)到的最大瞬時(shí)增長率。考點(diǎn)

26、,生命參數(shù)的計(jì)算,內(nèi)稟增長率rm計(jì)算,2.2 種群生命表及分析,2.2.5 存活曲線(survival curves)以年齡為橫坐標(biāo),以存活數(shù)nx的對數(shù)為縱坐標(biāo)而畫成的曲線,表示同生群的存活率隨時(shí)間的變化過程。存活曲線的3種基本類型A型(凸型):人類和一些大型哺乳動(dòng)物。B型: B1型(階梯型),如全變態(tài)昆蟲; B2型(對角線型),如水螅等;B3型,如許多爬行類、鳥類和嚙齒類。C型(凹型):大多數(shù)魚類、兩棲類、無脊椎動(dòng)物和寄生蟲

27、。大多數(shù)動(dòng)物居A、B型之間。,,10000,,年齡,10,100,1000,存活曲線: A-絕大多數(shù)個(gè)體都能活到生理年齡，早期死亡率極低 ，但一旦達(dá)到一定生理年齡時(shí)，短期內(nèi)幾乎全部死亡，如人類和哺乳動(dòng)物等。B-種群各年齡的死亡基本相同，如水螅。小型哺乳動(dòng)物、鳥類的成年階段等。,老年,青年,,相對年齡,C-生命早期有極高的死亡率，但是一旦活到某一年齡，死亡率就變得很低而且穩(wěn)定，如藤壺、魚類、很多無脊椎動(dòng)物等。,2.3.1 與密度無關(guān)的種

28、群增長模型(density independent) 或種群在無限環(huán)境下的增長模型條件：非密度制約性種群增長種群在“無限”的環(huán)境中,即假定環(huán)境中的空間、食物等資 源是無限的類型：種群離散增長模型種群連續(xù)增長模型,2.3 種群的增長模型,2.3.1 與密度無關(guān)的種群增長模型,2.3.1.1 種群離散增長模型模型的假設(shè)種群增長是無界的，即種群在無限環(huán)境中生長，不受食 物、空間等條件的限制。世代不重疊，種

29、群增長是離散的。種群無遷入和遷出種群無年齡結(jié)構(gòu)數(shù)學(xué)模型:Nt+1 =λNt 或 Nt = N0λt lgNt=lgN0+tlgλ 其中N為種群大小，t為間隔或世代的長度，λ為周限增長率r值可判斷其種群動(dòng)態(tài)即：r＞1,種群增長; r=1,種群穩(wěn)定；0＜r＜1,種群下降；r = 0，雌性未繁殖，種群在下一代滅亡。種群動(dòng)態(tài)：幾何級數(shù)式增長，種群的增長曲線為“J”型， 又稱“J”型增長。,時(shí)間t處的種群個(gè)體

30、數(shù),初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量,2.3.1.2 種群連續(xù)增長模型模型的假設(shè)種群增長是無界的,即種群在無限環(huán)境中生長，不受食物、 空間等條件的限制;世代重疊，種群增長是連續(xù)的;種群無遷入和遷出;種群具年齡結(jié)構(gòu)。 數(shù)學(xué)模型: Nt = N0ert 其中N、t的定義如前，e為自然對數(shù)的底，r為種群的瞬時(shí)增長率。生物學(xué)意義：根據(jù)此模型可計(jì)算世代重疊種群的增長情況；根據(jù)r值可判斷其種群動(dòng)態(tài)：r＞0，種群增長；r = 0，種群穩(wěn)定；r＜

31、0，種群下降。,2.3.1 與密度無關(guān)的種群增長模型,2.3.1 與密度無關(guān)的種群增長模型,2.3.1.2 種群連續(xù)增長模型種群動(dòng)態(tài)：種群的指數(shù)增長 “J”型增長模型的應(yīng)用根據(jù)模型求人口增長率 根據(jù)模型預(yù)測種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。 以1/r作為估計(jì)種群受到干擾后恢復(fù)平衡的時(shí)間。用生命表數(shù)據(jù)求種群瞬時(shí)增長率(r)與周限增長率(λ) r與λ之間的關(guān)系式為：r = lnλ 或 λ= er在種群動(dòng)態(tài)研究中，瞬時(shí)增

32、長率r較周限增長率λ應(yīng)用更廣，這是因?yàn)椋簉值為正值、負(fù)值或零，分別表示種群的正增長、負(fù)增長或零增長；而λ表示的是t+1時(shí)刻和t時(shí)刻的種群Nt+1和Nt的比率。r值具有可加性。某一褐家鼠種群的瞬時(shí)增長率r ，若以周為時(shí)間單位來表示，則r = 0.104，但若以年為時(shí)間單位（每年52周），則r = 0.104×52 ≈5.4。,種群的指數(shù)增長曲線及實(shí)例（蘇格蘭松、領(lǐng)鴿和人類）,蘇格蘭松,領(lǐng)鴿,人類,人口指數(shù)增長,2.3 種群的

33、增長模型,2.3.2 與密度有關(guān)的種群增長模型（density dependent） 種群在有限環(huán)境中的增長模型－邏輯斯諦方程問題1 當(dāng)種群在一個(gè)有限的空間中增長時(shí)，隨著種群密度的上升，對有限空間資源和其他生活必需條件的種內(nèi)競爭也將增加，必然會(huì)影響種群的出生率和死亡率，從而降低種群的實(shí)際增長率，一直到停止增長，甚至使種群數(shù)量下降。問題2 種群在有限環(huán)境中連續(xù)增長的一種最簡單和常見的曲線形式是“S”型。,模

34、型的假設(shè) 設(shè)想有一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值，此最大值 稱為環(huán)境容納量或環(huán)境負(fù)荷量，通常用K表示。密度對種群增長率的影響是簡單的，即種群中每增加一 個(gè)個(gè)體，對種群增長力的降低就產(chǎn)生1/K的影響。種群密度的增加對其增長率降低的作用是立即發(fā)生的， 無時(shí)滯。種群中個(gè)體具年齡結(jié)構(gòu)，無遷移現(xiàn)象。環(huán)境容納量(carrying capacity, K)：環(huán)境能維持的特定種群的最大個(gè)體數(shù)量。由環(huán)境資源所決定的種群限度,即某一環(huán)

35、境所能維持的種群數(shù)量.當(dāng)Nt=K 時(shí)，種群為零增長，即dN/dt=0。,2.3.2 與密度有關(guān)的種群增長模型—邏輯斯諦方程,2.3.2 與密度有關(guān)的種群增長模型—邏輯斯諦方程,邏輯斯諦方程logistic equation dN/dt =rN（1－N/K）其積分式為：Nt=K/(1+ea-rt) 其中 N-種群密度;t-時(shí)間;r-瞬時(shí)增長率;K-環(huán)境容納量; 參數(shù)a的值取決于N0表示S曲線對原點(diǎn)的相對位置,a=r/K

36、 。邏輯斯諦方程的實(shí)質(zhì)：邏輯斯諦增長的數(shù)學(xué)模型就是在指數(shù)式增長模型上，增加一個(gè)描述種群增長率隨密度上升而降低的修正項(xiàng)（1－N/K）種群在有限環(huán)境中增長曲線S型用邏輯斯諦方程描述。,（1－N/K）的生物學(xué)含義（1－N/K）的生物學(xué)含義是“剩余空間”或“剩余資源”，即種群可利用，但尚未利用的空間或資源。種群中的每一個(gè)個(gè)體均利用1/K的空間，若種群中有N個(gè)個(gè)體，就利 用了N/K的空間，而可供種群繼續(xù)增長的剩余空間則只有（1－N/

37、K）如果N→0，(1－N/K)→1，這表示幾乎全部空間尚未被利用，種群 潛在的最大增長能力能充分地實(shí)現(xiàn)，接近于指數(shù)式增長。如果N→K，(1－N/K)→0，這表示幾乎全部空間已被利用，種群潛 在的最大增長不能實(shí)現(xiàn)。當(dāng)N由0→K 值，(1－N/K) 由1 逐漸下降為0，表示種群增長的“剩 余空間”逐漸變小，種群潛在的最大增長的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低； 并且種群數(shù)量每增加一個(gè)個(gè)體，抑制定量1/K?？蓪頂D效應(yīng)產(chǎn)生的抑制影響

38、稱為環(huán)境阻力。,2.3.2 與密度有關(guān)的種群增長模型—邏輯斯諦方程,S型增長曲線,S 型曲線的特點(diǎn)⑴ S型曲線有一個(gè)上漸近線,即S型增長曲線漸近于K值,不會(huì)超過這個(gè)最大值的水平.⑵ 曲線的變化是逐漸的、平滑的，而不是驟然的。,S型增長曲線常被劃分為5個(gè)時(shí)期①開始期（N<<K/2），密度增長緩慢；②加速期(N<K/2)，密度增長逐漸加快；③轉(zhuǎn)折期(N= K/2)，密度增長最快；④減速期(K/2 <N<K

39、)，密度增長逐漸變慢；⑤飽和期(N=K)，種群個(gè)體數(shù)停止增長。,邏輯斯諦增長模型實(shí)例——非洲水牛,邏輯斯諦增長模型實(shí)例——藤壺,邏輯斯諦增長模型實(shí)例——草覆蟲,邏輯斯諦增長模型實(shí)例——酵母,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),一個(gè)種群從進(jìn)入新的棲息地，經(jīng)過種群增長，建立起種群以后，一般有以下幾種可能：種群平衡(population equilibrium)規(guī)則的或不規(guī)則的波動(dòng)(regular or irregular fluctuation

40、)季節(jié)變動(dòng)(seasonal change)年際變動(dòng)(annual change)種群衰落（population decline）種群滅亡（population extinction）種群暴發(fā)（population outbreak）種群崩潰（population crash）生態(tài)入侵（ecological invasion） 指物種進(jìn)入新的棲息地之后的建群過程。,自然種群的數(shù)量變動(dòng)方式,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),

41、2.4.1 種群增長環(huán)境資源良好時(shí)，種群為J型增長曲線環(huán)境資源不良時(shí)，種群為S型增長曲線環(huán)境資源中等時(shí)，種群為中間過度型增長曲線種群增長：“J”型增長是一種不完全的“S”型增長原因：資源量限制,A 華盛頓州某島環(huán)頸雉種群的增長B 塔斯馬尼亞島綿羊種群的增長,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),2.4.2 季節(jié)性消長（年內(nèi)變動(dòng)和年間變動(dòng)）原因：生物對環(huán)境變化的主動(dòng)適應(yīng)；環(huán)境因子變化引起種群數(shù)量變化一般具有生殖季節(jié)的種類，種群的最高

42、數(shù)量通常是在一年中最后一次繁殖之末；種群因只有死亡而數(shù)量下降，直到下一年繁殖開始，這時(shí)是數(shù)量最低的時(shí)期。由圖可見，各年間發(fā)生高峰的高度不同，但高峰期發(fā)生的月份是相同的。,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),2.4.3 種群的波動(dòng)原因：環(huán)境的隨機(jī)變化延緩的密度制約（時(shí)滯）過度補(bǔ)償性密度制約,減幅振蕩,穩(wěn)定極限周期,混沌動(dòng)態(tài),2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),2.4.3 種群的波動(dòng)種群數(shù)量周期性波動(dòng)種群數(shù)量的不規(guī)則波動(dòng) 具不規(guī)則或周期性波動(dòng)

43、的生 物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā),旅鼠、北極狐、3-4年,蝗蟲,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),2.4.4 種群衰落種群衰落：當(dāng)種群長久處于不利條件下數(shù)量出現(xiàn)持久性下降的現(xiàn)象。個(gè)體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物易出現(xiàn)。原因：密度過低，繁殖機(jī)遇降低，近親繁殖；氣候變化；物種入侵；過度捕殺、生境破壞；植物的減少和消失則是動(dòng)物種群衰落和滅亡的重要原因。,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),2.4.5生態(tài)入侵生態(tài)入侵（ecological inv

44、asion）：由于人類有意識(shí)或無意識(shí)地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這個(gè)過程稱生態(tài)入侵。生態(tài)入侵的后果排擠當(dāng)?shù)氐奈锓N，改變原有的生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，對環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響。入侵種經(jīng)常形成廣泛的生物污染 ，危及土著群落生物多樣性并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),國家環(huán)?？偩衷?003年3月6日公布了16種外來入侵物種。紫莖澤蘭、薇甘菊、空心蓮子草、豚草、

45、毒麥、互花米草、飛機(jī)草、鳳眼蓮(水葫蘆)、假高粱、蔗扁蛾、濕地松粉蚧、強(qiáng)大小蠹、美國白蛾、非洲大蝸牛、福壽螺、牛蛙。每年損失574億元。,1986年，英國爆發(fā)“瘋牛病”，歐盟各國為防止該病入境至少耗去30億歐元。美國康奈爾大學(xué)公布的數(shù)據(jù)表明，美國目前每年要為“生物入侵”損失1370億美元。印度、南非兩國每年因生物入侵造成的經(jīng)濟(jì)損失分別為1300億美元和800億美元。,生態(tài)入侵實(shí)例,紫莖澤蘭(Eupatorium adenophor

46、um)原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進(jìn)入我國云南，現(xiàn)已蔓延至N25°33’ 地區(qū)，并向東擴(kuò)展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長，成為當(dāng)?shù)亍昂Σ荨薄?薇甘菊,彭蜞菊,生態(tài)入侵實(shí)例,福壽螺,卵,生態(tài)入侵實(shí)例,飛機(jī)草（香澤蘭）,豚草,生態(tài)入侵實(shí)例,生態(tài)入侵實(shí)例,紫莖澤蘭,互花米草,空心蓮子草 /水花生,假高梁（阿拉伯高粱）,鳳眼蓮（水葫蘆）,生態(tài)入侵實(shí)例,牛蛙（美國青蛙）,濕地松粉蚧

47、,非洲大蝸牛,強(qiáng)大小蠧（紅脂大小蠧）,蔗扁蛾(香蕉蛾),美國白鵝(秋幕毛蟲、秋幕蛾),4.3 種群調(diào)節(jié),4.3.1 外源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說非密度制約的氣候?qū)W派種群數(shù)量變動(dòng)與氣候條件的變化明顯相關(guān)；氣候條件(非密度制約因子)對種群數(shù)量的變動(dòng)起決定作用。密度制約的生物學(xué)派 捕食、寄生和競爭等生物過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用。食物因素:種群調(diào)節(jié)的因子是食物短缺、捕食和疾病，其中食物 起決定作用。營養(yǎng)恢復(fù)假說：食物的數(shù)量與質(zhì)量調(diào)節(jié)種

48、群數(shù)量。協(xié)調(diào)派的折衷觀點(diǎn) 承認(rèn)密度制約因子對種群調(diào)節(jié)的決定作用，也承認(rèn)非密度制約因 子具有決定作用。,4.3 種群調(diào)節(jié),4.3.2 內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論行為調(diào)節(jié)—溫-愛德華學(xué)說（Wyune-Edwards，1962）原理：社群等級、領(lǐng)域性等行為可能是一種傳遞有關(guān)種群數(shù)量的 信息，特別是資源與種群數(shù)量關(guān)系的消息。種內(nèi)社群等級的劃分，限制了種群的增長，并且這種作用 是密度制約的。調(diào)節(jié)過程：通過社群行為將動(dòng)物用于競爭食

49、物、空間和繁殖的能量降 低，使資源在種群內(nèi)合理分配。增補(bǔ)+遷入＝不可控制的喪失+遷出+社群死亡率。,4.3.2 內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論,內(nèi)分泌調(diào)節(jié)—美國學(xué)者克里斯琴（Christian 1950）原理:用來解釋某些哺乳動(dòng)物周期性數(shù)量變動(dòng)。當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí),社群壓力增加,生殖激素分泌減少,生殖受到抑制。生長激素減少,皮質(zhì)激素增加,機(jī)體抵抗力下降,死亡率增加。遺傳調(diào)節(jié)—奇蒂（Chitty 1960）原理：個(gè)體遺傳素質(zhì)的不同是決定它們

50、的適應(yīng)能力以及死亡率變化的主要原因，而這種遺傳素質(zhì)是由親代遺傳下來的，因此種群密度的高低不是當(dāng)代出現(xiàn)，而是親代通過改變種群的遺傳素質(zhì)，使下一代受影響。當(dāng)種群數(shù)量較低時(shí)，自然選擇有利于低密度型；當(dāng)種群數(shù)量上升到很高的時(shí)候，自然選擇轉(zhuǎn)而有利于高密度型。,遺傳調(diào)節(jié)的過程,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.1 生境(habitat)生境(habitat)一詞是由Grinnell(1917)首先提出，其定義是生物

51、出現(xiàn)的環(huán)境空間范圍,一般指生物居住的地方,或是生物生活的生態(tài)地理環(huán)境。habitat與英文中的niche（生態(tài)位,生物在多維生態(tài)環(huán)境空間的位置)、site(指森林生境或立地條件)的意義有所區(qū)別。“habitat”一詞也有不同的翻譯,如棲息地(動(dòng)物學(xué))、生長地(植物學(xué))、生活環(huán)境、生態(tài)環(huán)境。生境（habitat）:生境又稱棲息地，生物個(gè)體或群體生活區(qū)域的生態(tài)環(huán)境與生物影響下的次生環(huán)境統(tǒng)稱為生境。生境選擇：是指某物種個(gè)體或種群為了生存

52、目的(如覓食、遷移、繁殖或逃避敵害等),在可達(dá)的生境之間尋找一項(xiàng)對適宜生境的過程。生境偏愛性:是指某物種個(gè)體或種群對某一生境的選擇程度超過其他類型的生境。生境利用:是指某一物種個(gè)體或種群占據(jù)某一生境。,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.2 生境的破碎化(habitat fragmentation) 生境破碎化:是指一個(gè)大面積連續(xù)的生境,變成很多總面積較小的小斑塊,斑塊之間被與過去不同的背景基質(zhì)所隔離。

53、生境破碎化的影響減少野生動(dòng)植物棲息地面積的同時(shí)增加了生存于這類棲息地種群的隔 離,限制了種群的個(gè)體與基因的交流,降低了物種的遺傳多樣性,威脅著 種群的生存力。造成的邊緣生境面積的增加,將嚴(yán)重威脅那些生存于大面積連續(xù)生境內(nèi) 部的物種的生存。改變了原來生境能夠提供的食物的質(zhì)和量，并通過改變溫度與濕度來 改變微氣候，改變了隱蔽物的效能和物種間的聯(lián)系，因此增加了捕食率 和種間競爭，放大了人類的影響。顯著地增加了邊緣與內(nèi)部生境

54、間的相關(guān)性，使小生境在面臨外來物種 和當(dāng)?shù)赜泻ξ锓N侵入進(jìn)的脆弱性增加。,研究區(qū)1982年植被景觀類型分布圖,研究區(qū)1999年植被景觀類型分布圖,生境的破碎化(habitat fragmentation),不同尺度上的森林格局-中國森林分布,中國森林分布,不同尺度上的森林格局-安徽森林分布,安徽省森林分布,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.3 集合種群(Metapopulation)的提出 在本

55、世紀(jì)70 年代以前生物地理學(xué)家和生態(tài)學(xué)家就己廣泛地注意到生境在時(shí)間和空間上的異質(zhì)性作用將會(huì)對種群動(dòng)態(tài)群落結(jié)構(gòu)以及物種多樣性Speces diversity 和種群內(nèi)的遺傳多態(tài)性Gentical polymorphism 產(chǎn)生重要的影響在生境的空間異質(zhì)性理論中有一個(gè)十分重要的分支就是在60年代未由著名生態(tài)學(xué)家Levins 所發(fā)展起來的Metapopulation理論，在這里需要指出的是關(guān)于Metapopulation一詞在國內(nèi)已有幾種不同

56、的譯法，例如Meta-種群、異質(zhì)種群、超種群、組合種群以及復(fù)合種群等，雖然這些譯法都有一定的道理，但又都不甚準(zhǔn)確而且也容易產(chǎn)生語義學(xué)上的誤解。為保證能正確地理解和使用Meta-popu1ation的概念目前國內(nèi)傾向?qū)etapopulation一詞直接譯為復(fù)合種群。,生態(tài)學(xué)家早已注意到由于各種各樣的原因而導(dǎo)致了生物種群棲息地的破碎化從而形成了一個(gè)個(gè)在空間上具有一定距離的生境斑塊(Habitat patch)，同時(shí)也正是因?yàn)闂⒌氐钠扑榛?/p>

57、而使得一個(gè)較大的生物種群被分割成為許多小的局部種群(Local population)，由于破碎化的棲息地生境的隨機(jī)變化致使那些被分割的小的局部種群隨時(shí)都有可能發(fā)生隨機(jī)的滅絕;但同時(shí)又由于個(gè)體在破碎化的棲息地或者說是在生境斑塊之間的遷移作用又使得在那些還沒有被占據(jù)的生境斑塊內(nèi)有可能建立起新的局部種群,在一般意義上講復(fù)合種群理論就是研究上述過程的生態(tài)學(xué)理論。1969年Levins首先將Meta-種群一詞引入了生態(tài)學(xué)他構(gòu)造了一個(gè)簡單的Met

58、a-種群的理論模型，并確定了Meta-種群動(dòng)態(tài)的基本性質(zhì)，Levins關(guān)于Meta-種群理論的早期的一系列有遠(yuǎn)見的論文(Levins,1969；Levins,1970；Levins等，1971)等。,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.3 集合種群(Metapopulation)的概念Levins(1969)首次提出,將其定義為“一組種群構(gòu)成的種群”

59、(a population of populations)。通常用局域種群(local population)來表示傳統(tǒng)意義上由一群個(gè)體組成的種群，用集合種群表示一組局域種群構(gòu)成的種群。集合種群:是指一相對獨(dú)立地理區(qū)域內(nèi)各局域種群的集合，各局域種群通過一定程度的個(gè)體遷移而使之連為一體(Hanski,1995)。復(fù)合種群：所有占據(jù)空間上非連續(xù)生境綴塊的種群集合體，只要綴塊之間存在個(gè)體或繁殖體交流（Hanski和Gilpin,1997）

60、。集合種群：指的是局部種群通過某種程度的個(gè)體遷移而連接在一起的區(qū)域種群(local population) 。復(fù)合種群：在斑塊生境中,空間上具有一定的距離但彼此間通過擴(kuò)散個(gè)體相互聯(lián)系在一起的許多小種群或局部種群的集合?？键c(diǎn),4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.4 Metapopulation 概念的拓延和發(fā)展 Harrison(1991);Harrison和Taylor(1997)將復(fù)合種群分為五種類型

61、:A.經(jīng)典型或Levins復(fù)合種群(classic or Levins metapopulations)：由許多大小和生態(tài)特征相似的生境斑塊/綴塊組成。這類復(fù)合種群的主要特點(diǎn)是: 每個(gè)小種群具有同樣的絕滅概率，而整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定 必須來自綴塊間的生物個(gè)體或繁殖體交流，并且隨生境綴塊的數(shù)量變大而增加。B.大陸－島嶼型復(fù)合種群（mainland-island metapopulations）或核星－衛(wèi)星復(fù)合種群（core-satellit

62、e metapopulations）：由少數(shù)很大的和許多很小的生境綴塊所組成，大綴塊起到“大陸庫”的作用，因此基本上不經(jīng)歷局部滅絕現(xiàn)象。,4.4.4 Metapopulation 概念的拓延和發(fā)展 C.綴塊性種群（patchy populations）：由許多相互之間有頻繁個(gè)體或繁殖體交流的生境綴塊組成的種群系統(tǒng)，一般沒有局部種群絕滅現(xiàn)象存在。D.非平衡態(tài)復(fù)合種群（nonequilibrium metapopulations）：

63、在生境的空間結(jié)構(gòu)上可能與經(jīng)典型或綴塊性復(fù)合種群相似，但由于再定居過程不明顯或全然沒有，從而使系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài)。E.中間型(intermediate type)或混合型(mixed type)復(fù)合種群：以上四種類型在不同空間尺度上的組合。例如，一個(gè)復(fù)合種群由核心區(qū)（即中心部分相互密切耦連的綴塊復(fù)合體）和若干邊遠(yuǎn)小綴塊組成，而核心區(qū)又可視為一個(gè)“大陸”或“核星”種群。,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4

64、集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.4 Metapopulation 概念的拓延和發(fā)展 復(fù)合種群評價(jià)：上述五類種群結(jié)構(gòu)相互之間有一定關(guān)系。就生境綴塊之間種群交流強(qiáng)度而言：非平衡復(fù)合種群最弱或等于零，而綴塊性復(fù)合種群最強(qiáng)。因此，它們代表了兩個(gè)極端。而經(jīng)典型和大陸－島嶼型復(fù)合種群居中。從生境綴塊大小分布差異或亞種群穩(wěn)定性差異來看：大陸－島嶼復(fù)合種群則居首位，而其它類型并無顯著區(qū)別。不同結(jié)構(gòu)的復(fù)合種群具有不同的動(dòng)態(tài)特征

65、，因此，在應(yīng)用復(fù)合種群概念和理論時(shí)，應(yīng)該對其結(jié)構(gòu)類型加以區(qū)別。例如，根據(jù)經(jīng)典型復(fù)合種群發(fā)展的理論和預(yù)測一般不適用于其它類型的復(fù)合種群。,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.5 符合Metapopulation的條件為了便于鑒別哪些物種適于集合種群研究，Hanski等1994年建議如果一個(gè)系統(tǒng)滿足下列四個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，就可以確定是一個(gè)典型的集合種群：條件1：適宜的生境以離散斑塊形式存在。這些離散斑塊可被局域繁育種群

66、占據(jù)(local breeding populations)。條件2:即使是最大的局域種群也有滅絕風(fēng)險(xiǎn)。否則，集合種群將會(huì)因最大局域種群的永不滅絕而可以一直存在下去，從而形成大陸- 島嶼型集合種群。條件3：生境斑塊不可過于隔離而阻礙局域種群的重新建立。如果生境斑塊過于隔絕，就會(huì)形成不斷趨于集合種群水平上的滅絕的非平衡集合種群。條件4：各個(gè)局域種群的動(dòng)態(tài)不能完全同步。如果完全同步，那么集合種群不會(huì)比滅絕風(fēng)險(xiǎn)最小的局域種群續(xù)存更長的時(shí)

67、間。這種異步性足以保證在目前環(huán)境條件下不會(huì)使所有的局域種群同時(shí)滅絕。,4.4.6 Meta種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)模型經(jīng)典復(fù)合種群模型（Levins 模型）Levins最初提出的就是這種模型，又叫標(biāo)準(zhǔn)meta種群模型。在這個(gè)模型中假設(shè)一定區(qū)域內(nèi)包含許多相似的生境斑塊，占據(jù)這些斑塊的種群大小要么為0，要么為K(小斑塊的承載容量)，不考慮種群內(nèi)部的動(dòng)態(tài)，并且忽略各斑塊的空間格局，每個(gè)斑塊上種群的滅絕和定居是隨機(jī)的。設(shè)被占領(lǐng)斑塊的比例為p，則空斑塊

68、比例為1-p，同時(shí)定居與已占領(lǐng)斑塊比例(p)和末空斑塊比例(1-p)均相關(guān)，則p的變化率為： dp/dt=mp(1-p)-ep m和e分別表示定居和滅絕，上式右邊第一項(xiàng)表示定居的速度、第二項(xiàng)表示滅絕的速度。當(dāng)滅絕和定居達(dá)到平衡時(shí),被占領(lǐng)斑塊的比例：   p