生態(tài)學(xué)前沿講座-全球變化生態(tài)學(xué)

1、第三講 全球變化生態(tài)學(xué),1.全球變化對(duì)植物生理生態(tài)的影響2.生物入侵與全球變化的相互作用3.陸地生態(tài)系統(tǒng)與全球變化的相互作用,1.全球變化對(duì)植物生理生態(tài)的影響,實(shí)驗(yàn)手段植物對(duì)CO2濃度升高的生理反應(yīng)輻射環(huán)境變化對(duì)植物生理生態(tài)的影響,實(shí)驗(yàn)手段,控制環(huán)境實(shí)驗(yàn)：野外，用透明材料如玻璃、塑料薄膜罩住，封閉，水分、 CO2濃度等內(nèi)部環(huán)境可控，植物環(huán)境長(zhǎng)期穩(wěn)定。簡(jiǎn)單，易設(shè)重復(fù)。但氣溫、風(fēng)速及地下環(huán)境難控。開(kāi)頂式同化箱：把某一空間內(nèi)自然生長(zhǎng)

2、的植物群落從四周包圍，只讓頂部和大氣相通，“注射” CO2氣體控制CO2濃度。隔離導(dǎo)致光照、風(fēng)速、病蟲(chóng)害狀況的改變。自由CO2施肥：在自然狀態(tài)下直接通入高濃度的CO2，成本高。移地實(shí)驗(yàn)：原狀土體和植物移入具不同溫度、降水或其他環(huán)境因子的地方，研究植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)。,植物對(duì)CO2濃度升高的生理反應(yīng)：光合作用,光合作用的第一步，由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）固定CO2，故Rubisco與CO2的結(jié)合能力或親和力是制

3、約光合作用對(duì)CO2濃度變化響應(yīng)的第一要素。但現(xiàn)在的大氣CO2濃度不足以使Rubisco飽和， CO2濃度升高時(shí)Rubisco不會(huì)成為限制光合速率增加的主要因子。CO2升高時(shí)，光合作用的其他生化反應(yīng)如光合磷酸化中Pi（磷酸根離子）的再生能力可成為光合作用的限制因子。CO2 濃度上升對(duì)植物將起著肥效作用，大部分人工控制環(huán)境下的模擬實(shí)驗(yàn)表明 ，植物生長(zhǎng)加快。,對(duì)CO2的光合馴化,高濃度CO2下，短期內(nèi)許多植物的光合速率提高幅度較大，長(zhǎng)時(shí)

4、期則會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)性下降，提高幅度減小，有的甚至下降，回到原來(lái)CO2濃度下的水平。通過(guò)對(duì)光合速率與CO2濃度的反應(yīng)曲線（A/Ci曲線），判斷是否出現(xiàn)對(duì)CO2的光合馴化，顯著標(biāo)志是A/Ci曲線斜率降低，并常伴隨Rubisco含量及活性的下降、光合蛋白的變化及基因水平的調(diào)節(jié)。,不同光合途徑植物的響應(yīng)：C3植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)低、光呼吸弱，凈光合速率提高幅度較大；C4植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)高、光呼吸強(qiáng)，凈光合速率提高幅度較小。因此CO2濃度升高，C3植物

5、首先表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合速率升高。,植物對(duì)CO2濃度升高的生理反應(yīng)：呼吸作用,短期：19世紀(jì)就已清楚，CO2濃度升高，保衛(wèi)細(xì)胞收縮、氣孔關(guān)閉、細(xì)胞內(nèi)氧分壓降低、 CO2分壓提高，抑制呼吸作用；但一些植物的呼吸速率隨CO2濃度升高而增加或不變，這和白天積累了較多光合產(chǎn)物有關(guān)。如生物圈2號(hào)內(nèi)長(zhǎng)期較高濃度CO2下的10種植物中，C3植物呼吸速率上升，C4植物呼吸速率變化不明顯；低溫(15-20℃)下呼吸速率變化不明顯，高溫(30-35℃)下，

6、多數(shù)呼吸速率顯著增強(qiáng)。CO2濃度升高使介質(zhì)pH值下降、溫度上升，影響呼吸酶活性。長(zhǎng)期：?jiǎn)挝幻娣e的呼吸量會(huì)隨CO2濃度升高而提高，而按單位生物量計(jì)則可能比對(duì)照環(huán)境下的植物減少。,植物對(duì)CO2濃度升高的生理反應(yīng)：氣孔導(dǎo)度,現(xiàn)象：環(huán)境CO2濃度（Ca）升高導(dǎo)致胞間CO2濃度（Ci）增加，植物有維持Ci低于Ca而導(dǎo)致氣孔張開(kāi)度縮小或部分關(guān)閉的傾向，氣孔導(dǎo)度降低。生理機(jī)制：高濃度CO2下植物的光合產(chǎn)物增加，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)多糖濃度隨之提高，細(xì)胞水

7、勢(shì)增加，吸水膨脹，從而使氣孔關(guān)閉、氣孔導(dǎo)度降低。高CO2濃度下氣孔密度減少，也導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低。,植物對(duì)CO2濃度升高的生理反應(yīng)：水分利用效率,如果氣孔導(dǎo)度隨CO2濃度升高而降低，而光合作用提高的話，植物對(duì)水分的利用即水分利用效率（WUE，為凈光合速率與蒸騰速率的比值）將增加。機(jī)理：氣孔導(dǎo)度降低的直接影響是增加水分的擴(kuò)散阻力，減少蒸騰量；而高濃度CO2環(huán)境會(huì)增加細(xì)胞內(nèi)外CO2濃度差，通常會(huì)增加光合速率，結(jié)果導(dǎo)致WUE提高。不同類

8、型的植物反應(yīng)有差異。,植物對(duì)CO2濃度升高的生理反應(yīng)：植物化學(xué)成分,植物對(duì)CO2濃度升高的生理反應(yīng)：形態(tài),植物的冠幅、高度增大；莖干中次生木質(zhì)部的生長(zhǎng)輪加寬，材積增大；節(jié)間數(shù)、葉片數(shù)增多；葉片厚度增加，柵欄組織層數(shù)增加， 單位面積內(nèi)表皮細(xì)胞和氣孔數(shù)量減少；根系數(shù)量增多，根幅擴(kuò)大；果實(shí)種子增大。,植物對(duì)CO2濃度升高的生理反應(yīng)：水熱和營(yíng)養(yǎng)環(huán)境改變的影響,CO2與溫度的復(fù)合作用： CO2濃度升高伴隨著溫度升高。高CO2濃度下

9、，葉溫升高導(dǎo)致光合對(duì)CO2和O2不敏感，將發(fā)生對(duì)光合作用的反饋機(jī)制。干旱與CO2濃度升高的復(fù)合影響： CO2濃度升高的影響在干旱區(qū)表現(xiàn)的正效應(yīng)更大。不同營(yíng)養(yǎng)水平下對(duì)CO2的響應(yīng)：N供應(yīng)不足可通過(guò)產(chǎn)物積累，降低光合作用有關(guān)酶的表達(dá)及限制蛋白質(zhì)合成導(dǎo)致光合適應(yīng)現(xiàn)象。光抑制環(huán)境與高CO2濃度下的響應(yīng)：如果光合色素吸收的光能超過(guò)正常光化學(xué)途徑及以熱能和熒光的形式散失的能量，就會(huì)發(fā)生光抑制。高CO2濃度不會(huì)降低電子傳遞的光能利用效率，甚至減

10、緩田間植物光抑制。,輻射環(huán)境變化對(duì)植物生理生態(tài)的影響：光合輻射減少,全球變化中，可見(jiàn)光部分的太陽(yáng)輻射可能減少，如大氣污染物質(zhì)、煙霧、氣溶膠都可減少到達(dá)地面的可見(jiàn)光。光合有效輻射減少，碳同化量減少，生長(zhǎng)速度減慢，尤其是林下植物；蒸騰作用減弱，這對(duì)干旱地區(qū)的植物可能有利，但同時(shí)意味著植物體內(nèi)的運(yùn)輸受到抑制。,輻射環(huán)境變化對(duì)植物生理生態(tài)的影響：紫外輻射增強(qiáng),近年來(lái)廣泛開(kāi)展了UVB增強(qiáng)對(duì)植物影響的研究。紫外輻射增強(qiáng)對(duì)植物的生態(tài)效應(yīng)：產(chǎn)量

11、品質(zhì)、開(kāi)花結(jié)實(shí)、生長(zhǎng)、種群結(jié)構(gòu)、能量積累與流動(dòng)、環(huán)境紫外輻射增強(qiáng)對(duì)植物的生理效應(yīng)：光合作用、水分代謝、根系活力及NR（硝酸還原酶）活性、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),紫外輻射增強(qiáng)對(duì)植物產(chǎn)量品質(zhì)的影響,Teramura研究了200余種植物對(duì)紫外輻射增強(qiáng)的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)其中三分之二的生物量及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量有不同程度下降。李元等的春小麥實(shí)驗(yàn)除驗(yàn)證了前者的觀點(diǎn)外，還進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，紫外輻射增強(qiáng)對(duì)春小麥品質(zhì)具有明顯影響：籽粒總糖含量增加，粗蛋白、總氨基酸和15 種氨基酸含量

12、明顯偏離對(duì)照植株同類生化物質(zhì)的正常指標(biāo)，其中，蛋氨酸、酪氨酸、脯氨酸和胱氨酸的降幅達(dá)12.4%～90%。 紫外輻射增強(qiáng)脅迫下，植物體內(nèi)上述生化物質(zhì)變化是被動(dòng)損傷的結(jié)果還是積極主動(dòng)的適應(yīng)呢? 其生態(tài)學(xué)含義尚不明晰。,紫外輻射增強(qiáng)對(duì)植物開(kāi)花結(jié)實(shí)的影響,在構(gòu)成植物產(chǎn)量的諸要素中，開(kāi)花、結(jié)實(shí)無(wú)疑是兩個(gè)重要參數(shù)。對(duì)小麥的研究表明，與對(duì)照植株相比， 在紫外輻射增強(qiáng)脅迫下，小麥每穗粒數(shù)下降 20.72%，開(kāi)花延遲，每日開(kāi)花數(shù)量、可孕小花數(shù)量（降低

13、26.2%）均大幅下降，最終造成小麥每公頃經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量比對(duì)照組下降24%。 一般而言，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的物種，在種間競(jìng)爭(zhēng)中往往占據(jù)較大的競(jìng) 爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。所以，紫外輻射脅迫除對(duì)植物產(chǎn)量、品質(zhì)構(gòu)成直接 傷害外，還對(duì)物種間競(jìng)爭(zhēng)平衡產(chǎn)生間接的傷害效應(yīng)。,紫外輻射增強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響,研究表明，紫外輻射增強(qiáng)脅迫下，小麥、野燕麥的株高、冠幅受到明顯抑制，水稻株高較對(duì)照下降22.8%，大豆株高、葉面積比對(duì)照降低18.1%和23.6%；春小麥根長(zhǎng)、根系數(shù)量、根體積、

14、株高、葉片數(shù)、葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)皆低于對(duì)照植株，降幅達(dá)28.6%～36.1%。顯然，植物地上與地下器官生長(zhǎng)的衰減，使植物地上、地下兩個(gè)層面的營(yíng)養(yǎng)（空氣營(yíng)養(yǎng)、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)）攝取減少。,紫外輻射增強(qiáng)對(duì)植物種群結(jié)構(gòu)的影響,葉面積指數(shù)（LAI）和葉面積垂直分布決定了種群光合作用面積與光能利用率，是表征種群空間結(jié)構(gòu)優(yōu)劣的指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，在孕穗期—開(kāi)花期給予紫外輻射增強(qiáng)脅迫，小麥種群的葉面積指數(shù)較對(duì)照下降19.1%和11.6%。紫外輻射增強(qiáng)對(duì)小麥種

15、群葉面積垂直分布的影響表現(xiàn)為，葉面積的垂直分布向下偏移，即LAI重心下移，上層LAI 占總LAI 的比例比對(duì)照種群降低10%～15% ，中層不變，下層LAI 增加10%～15%。 由于種群上層葉片光合效率高，LAI 重心下移引起的種群空間結(jié)構(gòu)趨劣，可能是引起種群生物量下降的一個(gè)重要原因。,紫外輻射增強(qiáng)對(duì)能量積累與流動(dòng)的影響,紫外輻射增強(qiáng)使處于分蘗、拔節(jié)、揚(yáng)花、成熟四期的春小麥種群的根、莖、葉、穗各器官的生物量及總生物量均顯著降低，其中

16、總生物量分別較對(duì)照小麥種群下降42. 66 %、33. 86 %、40. 62 %和45. 37 %。同樣，上述四期春小麥根、莖、葉、穗各器官的能量累積（能量累積= 熱值×生物量）和總能量累積也明顯降低。其中總能量累積分別比對(duì)照小麥種群下降了41.03%、30.77%、35.34%和45.47% 。紫外輻射脅迫增強(qiáng)降低春小麥種群能量積累，勢(shì)必造成麥田生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)者的能量輸出減少，最終導(dǎo)致麥田生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)功能下降。,紫

17、外輻射增強(qiáng)對(duì)植物環(huán)境的影響,(1) 對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)影響(2) 對(duì)水分虧缺的影響(3) 對(duì)重金屬污染影響(4) 對(duì)CO2 倍增的影響(5) 對(duì)土壤微生物影響,(1) 對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)影響,氮、磷、鐵是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素。研究證實(shí)，紫外輻射增強(qiáng)對(duì)這3種元素在植物體內(nèi)的積累及在植物-土壤系統(tǒng)中的遷移均有影響。在增強(qiáng)紫外輻射照射情況下，春小麥氮、磷元素總累積量較對(duì)照植株下降17.68%和28.89% ，同時(shí)降低春小麥的氮、磷元素

18、的輸出。由于植物-土壤系統(tǒng)中輸入/輸出平衡破壞，氮、磷循環(huán)功能下降。紫外輻射增強(qiáng)對(duì)鐵元素積累、遷移的影響同前述相似，雖然在春小麥的不同生育期、不同部位的變化趨勢(shì)不盡一致，但其植株總積累量隨紫外輻射增加而下降，降幅約為40.54%，其結(jié)果同樣是鐵循環(huán)失衡。,(2) 對(duì)水分虧缺的影響,水分虧缺是影響植物生存的又一環(huán)境障礙，且水分虧缺的地域往往伴隨較強(qiáng)的紫外輻射。對(duì)大豆的研究表明，植物在水分虧缺情況下，同時(shí)給予紫外輻射脅迫，其株高、葉面積

19、、干物重三項(xiàng)指標(biāo)的降幅為18.1%、23.6 %、34.8%，低于正常水分與紫外輻射脅迫組合的處理（降幅為20.2%、32.7%和41.7%）。說(shuō)明紫外輻射增加對(duì)水分虧缺脅迫無(wú)促進(jìn)作用，相反水分虧缺降低了紫外輻射對(duì)植物的傷害，兩者表現(xiàn)為拮抗作用。類似的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也出現(xiàn)在黃瓜、蘿卜以及木本植物地中海松和意大利傘松上。 這是否同植物在逆境脅迫下產(chǎn)生的交叉抗逆反應(yīng)有關(guān)，尚需再作深入研究。,(3) 對(duì)重金屬污染影響,重金屬污染是脅迫植物生存的

20、又一環(huán)境障礙。Rai等研究了紫外輻射與銅、鉛相互作用對(duì)魚(yú)腥藻生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，紫外輻射增強(qiáng)，使魚(yú)腥藻細(xì)胞質(zhì)膜透性上升，促進(jìn)了銅、鉛向藻體內(nèi)遷移，進(jìn)而抑制光合作用及氮、磷等元素的吸收與代謝。Larson 等發(fā)現(xiàn)，蔓菁在紫外輻射與鎘相互作用下，光合作用的非光化學(xué)淬滅降低，葉片中鐵、鎂、銅、磷、鈣、鉀、硫、鋅的積累增加，錳含量降低，暗示這同鎘不可逆競(jìng)爭(zhēng)金屬元素在酶中的結(jié)合位點(diǎn)及提高細(xì)胞膜脂過(guò)氧化反應(yīng)有關(guān)。其最終結(jié)果是抑制植物生長(zhǎng)。,(

21、4) 對(duì)CO2 倍增的影響,Teramura 等報(bào)道，大氣中CO2 濃度上升(680 μmol/L) ，可使玉米、大豆的生物量和種子產(chǎn)量增加，而紫外輻射增強(qiáng)則逆轉(zhuǎn)了CO2 倍增的效果，兩者間的作用可以相互抵消。Bjorn 等人在瑞典北部Abisco 生態(tài)定位站對(duì)石楠灌叢進(jìn)行了連續(xù)三年的定位觀測(cè)研究，其結(jié)果否定了前者的觀點(diǎn)。他們認(rèn)為，紫外輻射增強(qiáng)與CO2 倍增的相互作用對(duì)植物并不明顯。這究竟是實(shí)驗(yàn)物種間的差異，還是實(shí)驗(yàn)手段的不同，抑或

22、兩者兼而有之？仍需繼續(xù)探究。,(5) 對(duì)土壤微生物影響,紫外輻射增強(qiáng)，使小麥根際的細(xì)菌、防線菌、真菌、好氧性自生固氮菌、亞硝酸細(xì)菌、反硝化細(xì)菌、好氧性纖維素分解菌、解磷細(xì)菌的種群數(shù)量明顯偏離對(duì)照的同類微生物種群的數(shù)量，并因此引起土壤中有效氮、速效磷、速效鐵、交換性鎂、速效鋅等營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化。考慮到紫外輻射對(duì)土壤的穿透能力很弱，上述微生物種群及土壤中營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化與其說(shuō)是紫外輻射增強(qiáng)的直接效應(yīng)，不如視為紫外輻射影響植物地上與地下

23、部生長(zhǎng)、代謝及分泌物數(shù)量的間接結(jié)果。,紫外輻射增強(qiáng)對(duì)植物的生理效應(yīng)：抑制植物光合作用,Van 等實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，植物經(jīng)紫外輻射增強(qiáng)脅迫后，光合速率與光合產(chǎn)物積累同步下降。紫外輻射使光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心失活，電子傳遞鏈功能下降，電子傳導(dǎo)速率的光飽和值降低，光能利用率下降；在光合作用光反應(yīng)受抑的同時(shí)，葉綠體中參與碳素還原（暗反應(yīng)）的關(guān)鍵酶1,5-二磷酸核酮糖羧化酶羧化速率的光飽和值也同步降低，羧化速率下降、光合產(chǎn)物合成明顯受抑。在紫外輻射脅迫下

24、，葉綠素含量下降；葉片氣孔阻力增大或氣孔關(guān)閉；葉綠體膜上鎂-腺苷三磷酸酶活性下降導(dǎo)致葉綠體基質(zhì)pH降低；葉綠體膜組分改變，不飽和脂肪酸（亞麻酸）含量下降，飽和脂肪酸（棕櫚酸、硬脂酸）含量上升，造成膜流動(dòng)性降低等。,紫外輻射增強(qiáng)對(duì)植物的生理效應(yīng)：影響植物水分代謝,植物根系生長(zhǎng)所需的有機(jī)物與葉片生長(zhǎng)所需的礦物質(zhì)等是靠水分運(yùn)輸實(shí)現(xiàn)的，這意味著紫外輻射增強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響同水分代謝有關(guān)。研究表明，在紫外輻射增強(qiáng)脅迫下，大豆與春小麥葉片的水分

25、蒸騰速率及氣孔傳導(dǎo)率，分別較對(duì)照下降18.1%和22.4%、23.4%與37.2%，大豆葉片含水量較對(duì)照植株減少22.5%～30% ，類似的結(jié)果也顯現(xiàn)在黃瓜、蘿卜的實(shí)驗(yàn)中。紫外輻射增強(qiáng)影響植物水分代謝的機(jī)制在于：減小葉片氣孔開(kāi)度，增大氣孔阻力。其深層原因是：抑制植物細(xì)胞內(nèi)液胞膜上鉀- 腺苷三磷酸酶活性，促進(jìn)鉀離子從保衛(wèi)細(xì)胞中流出；誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)源激素脫落酸的生物合成，后者繼而對(duì)氣孔行使調(diào)節(jié)作用。,紫外輻射增強(qiáng)對(duì)植物的生理效應(yīng)：影響根系活

26、力及硝酸還原酶活性,根系活力之高低影響根系功能的發(fā)揮與地上部器官正常生長(zhǎng)。硝酸還原酶是植物氮素營(yíng)養(yǎng)代謝中的一個(gè)關(guān)鍵酶，其活性高低既影響植物生物量積累，也影響其品質(zhì)形成。研究表明，黃瓜幼苗在紫外輻射增強(qiáng)脅迫下，7 d、16 d 后根系活力分別比對(duì)照下降17.9%和21.9%，說(shuō)明紫外輻射對(duì)植物根系活力的抑制隨紫外輻射時(shí)間的延長(zhǎng)而增強(qiáng)，根系活力下降對(duì)地上與地下部的物質(zhì)分配和生理信號(hào)傳導(dǎo)皆產(chǎn)生不利影響。研究發(fā)現(xiàn)，紫外輻射增強(qiáng)對(duì)大豆植株硝酸

27、還原酶活性的抑制效應(yīng)，因溫度不同而異：15 ℃時(shí)，處理植株的NR 活性比對(duì)照下降47.4 %；30 ℃時(shí)，則驟降75.4%。該實(shí)驗(yàn)從底物水平上證實(shí)了紫外輻射增強(qiáng)阻礙植物吸收氮素的結(jié)論。,紫外輻射增強(qiáng)對(duì)植物的生理效應(yīng)：損傷植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),細(xì)胞生物膜系統(tǒng)是紫外輻射脅迫傷害的靶位。對(duì)水稻的研究發(fā)現(xiàn)：在紫外輻射增強(qiáng)脅迫下，水稻葉片中的活性氧清除系統(tǒng)-超氧物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）的活性隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而降低

28、，清除活性氧（Oˉ，·OH，H2O2 ）的能力下降，活性氧代謝失衡。 多余的活性氧攻擊細(xì)胞膜系統(tǒng)中的不飽和脂肪酸，引發(fā)膜系統(tǒng)自氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)發(fā)生，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA) 含量驟增，膜結(jié)構(gòu)受損、透性上升，細(xì)胞內(nèi)生物電位與pH 偏離正常范圍，代謝紊亂。研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)胞內(nèi)源抗氧化物質(zhì)抗壞血酸（AsA）、類胡蘿卜素（Car）的含量，隨紫外輻射脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，是活性氧代謝失衡的又一佐證。,2.生物入侵與全球變化的相

29、互作用,CO2濃度升高與生物入侵紫外輻射增強(qiáng)與生物入侵環(huán)境污染與生物入侵土地利用變化和生境破碎與生物入侵干擾體系的變遷與生物入侵氣候變化與生物入侵,CO2濃度升高與生物入侵,CO2濃度升高時(shí)，不同固碳途徑的植物之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系會(huì)發(fā)生變化。 大多數(shù)研究表明，C3植物在單獨(dú)生長(zhǎng)或共生競(jìng)爭(zhēng)時(shí)都比C4植物更受益于CO2濃度升高。因此， C3雜草會(huì)在C4作物種群中更有競(jìng)爭(zhēng)力，而C4雜草對(duì)C3作物的影響減少，即C4植物為優(yōu)勢(shì)種群的群落更易被

30、C3植物入侵。CO2濃度升高時(shí)，光合作用增加，藤本植物依賴其他植物支持，不用把增加的碳素分配給支撐組織，因此，縱向生長(zhǎng)和新葉生長(zhǎng)均快于其他植物。故利于這類入侵者的入侵。不同物種反應(yīng)的程度不同。,紫外輻射增強(qiáng)與生物入侵,紫外輻射會(huì)在全球增強(qiáng)，尤其是溫帶。紫外輻射增強(qiáng)對(duì)某些植物的生長(zhǎng)有負(fù)面影響，同時(shí)對(duì)自然群落的競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)過(guò)程有重要的間接效應(yīng)。UV-B的升高會(huì)刺激植物（尤其是單子葉植物）的形態(tài)和葉伸展的變化，因而可能會(huì)對(duì)單、雙子葉混合

31、的群落內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)有強(qiáng)烈作用。,環(huán)境污染與生物入侵,硫酸鹽對(duì)C3植物的正常傷害會(huì)受到高濃度CO2的補(bǔ)償。因此，硫沉降也許會(huì)放大在CO2升高條件下C3對(duì)C4植物的優(yōu)勢(shì)。酸沉降可改變土壤pH，從而改變物種組成。當(dāng)酸沉降超出堿性土壤中的緩沖能力時(shí)，本地植物也許將面臨適應(yīng)性更廣的外來(lái)種的競(jìng)爭(zhēng)。氮沉降增加土壤肥力，導(dǎo)致慢生植物為速生植物特別是禾草和其他雜草所取代。,土地利用變化和生境破碎與生物入侵,將自然生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)化為人類為主的系統(tǒng)或使用后荒棄，

32、與生物入侵有諸多聯(lián)系。景觀異質(zhì)性促進(jìn)入侵：生境的斑塊化產(chǎn)生邊界，可能為外來(lái)種提供適宜的環(huán)境。道路或其他與斑塊化相聯(lián)的交通廊道可成為雜草入侵的渠道。公路和鐵路是入侵種移殖的主要途徑，而港口和主要農(nóng)業(yè)中心是許多有害植物的突破口。,干擾體系的變遷與生物入侵,火是人類影響自然干擾模式最顯著的例子。加州賴火性（fire-dependent）群落的個(gè)別本地種由于對(duì)火的壓制而瀕危；但火災(zāi)頻度的提高導(dǎo)致生物入侵的危害更大。水文體系的改變（如農(nóng)業(yè)灌溉

33、系統(tǒng)和水壩）對(duì)本地河濱植物產(chǎn)生負(fù)面影響，或許會(huì)促進(jìn)生物入侵。,氣候變化與生物入侵,氣候變化和隨之而來(lái)的氣候帶的遷移將面臨外來(lái)種或至少是陌生的相鄰物種種群的影響。溫度是物種分布的限制因子之一。如，有些多年生雜草的越冬能力與冬季最低溫有關(guān)，氣候變暖導(dǎo)致北部地區(qū)的暖冬將會(huì)導(dǎo)致它們向北擴(kuò)散。,3.陸地生態(tài)系統(tǒng)與全球變化的相互作用,研究手段全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的反饋?zhàn)饔?研

34、究手段,模擬實(shí)驗(yàn)：建立人工生態(tài)系統(tǒng)，如生物圈2號(hào)定位觀測(cè)和臺(tái)站網(wǎng)絡(luò)：長(zhǎng)期記錄環(huán)境條件、生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者的組成與動(dòng)態(tài)。樣帶研究：在研究陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)及其對(duì)策以及全球變化的驅(qū)動(dòng)因素的梯度分析方面，樣帶研究是非常有效的途徑。一般穿越在地理空間上具有連續(xù)性的環(huán)境梯度如水分梯度、溫度梯度。達(dá)到預(yù)測(cè)未來(lái)全球變化背景下該因子的變化引起的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的相應(yīng)變化。必須包括一定的定位觀測(cè)和野外實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)，寬度上必須滿足遙感影像幅寬的要

35、求，同時(shí)保證在全球尺度模型中包含若干個(gè)像元。模型研究：林窗模型（空間尺度?。?、經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停ɑ谥脖?氣候間的統(tǒng)計(jì)關(guān)系，機(jī)理分析不足）和過(guò)渡模型。,全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響： CO2濃度升高和氣候變化的影響,初級(jí)生產(chǎn)力：不同地理區(qū)域增幅不同凋落物分解：分解速度加快（溫度、C/N增加）水分有效性：增加碳匯功能： CO2濃度升高會(huì)促使光合產(chǎn)物流向根系，提高地下部的碳固定以及土壤礦質(zhì)化過(guò)程和根系對(duì)水分的吸收，地下部碳匯潛力加強(qiáng)；

36、溫度升高可能提高陸地生態(tài)系統(tǒng)的呼吸量，降低碳貯存量。但生態(tài)系統(tǒng)不同或有不同響應(yīng)。,全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的影響： 其他,大氣氮沉降：通過(guò)改變植物的化學(xué)組成，凋落物的累積和分解以及土壤氮的礦化作用，影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能。土地覆蓋和利用方式改變：主要體現(xiàn)在生物地球化學(xué)循環(huán)的變化，如森林轉(zhuǎn)化為農(nóng)田和其他土地覆蓋類型造成的CO2排放量在過(guò)去150年中接近同期所有化石燃料利用所釋放的CO2量；另外，土地覆蓋和利用方式改變也會(huì)影響區(qū)域內(nèi)的

37、氣象和水文條件，從而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能。生物多樣性喪失：溫室短期研究表明，生物多樣性降低使陸地生態(tài)系統(tǒng)碳吸收減少；野外實(shí)驗(yàn)表明，植物物種多樣性水平?jīng)Q定草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、養(yǎng)分有效利用和抗干擾能力。但很多研究認(rèn)為，決定生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和養(yǎng)分生物地球化學(xué)循環(huán)的是優(yōu)勢(shì)種生物學(xué)特征而不是物種數(shù)目。,全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響：對(duì)種類組成的影響,由于不同物種對(duì)全球變化的反應(yīng)有很大差異，可以預(yù)計(jì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的種類組成會(huì)隨全球變化而發(fā)生

38、顯著改變。氣溫升高：如凍原或高山寒冷地帶，氣溫升高能改變?nèi)郝涞慕M成；熱帶山區(qū)的一些物種滅絕。CO2濃度升高也可改變?nèi)郝涞慕M成：植物蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分的下降，則導(dǎo)致草食動(dòng)物攝食量的增加，生長(zhǎng)緩慢、發(fā)育不良、群體減小，而以其為食的肉食動(dòng)物群體也隨之受到影響。某些昆蟲(chóng)群體的減少，反過(guò)來(lái)又會(huì)影響到蟲(chóng)媒植物的授粉、生殖，引起生態(tài)系統(tǒng)的退化和生產(chǎn)力的降低。 土地覆蓋的變化也使物種大量減少。,全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響：對(duì)結(jié)構(gòu)的影響,種類

39、組成的改變會(huì)直接導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的改變；全球變化可通過(guò)改變植物的死亡率以及隨后的幼苗生長(zhǎng)而影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的改變?cè)跇O端的生境條件下，如高山和極地地區(qū)有明顯的表現(xiàn)。大氣CO2濃度的升高不僅直接影響昆蟲(chóng)的生理和行為，而且通過(guò)影響昆蟲(chóng)而間接影響植物，進(jìn)而影響植物與昆蟲(chóng)的相互關(guān)系。CO2濃度升高使鱗翅目幼蟲(chóng)和蝗蟲(chóng)取食增加，但生長(zhǎng)發(fā)育減緩，鱗翅目幼蟲(chóng)死亡率提高。有時(shí)，CO2的影響結(jié)果還受到其他環(huán)境因子影響，研究發(fā)現(xiàn)，同一取食功