河南科技大學(xué)生態(tài)學(xué)課件第7章-群落的組成與結(jié)構(gòu)

1、1,7 群落的組成與結(jié)構(gòu),7.1 生物群落的概念7.2 群落的種類組成7.3 群落的結(jié)構(gòu) 7.4 群落組織-影響群落結(jié)構(gòu)的因素,2,7.1 生物群落的概念,7.1.1 群落（community）在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成，它們之間及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具特定功能的生物集合體。也可以說，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。在相同時(shí)間聚集在同一地段上

2、的各物種種群的集合。,3,4,7.1 生物群落的概念,7.1.2 生物群落的基本特征具有一定的外貌具有一定的種類組成群落中各物種之間是相互聯(lián)系的 群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境,具有一定的結(jié)構(gòu) 具有一定的動(dòng)態(tài)特征 具有一定的分布范圍 具有邊界特征各物種不具有同等的重要性,5,具有一定的外貌,群落的外貌（physiognomy）是認(rèn)識(shí)植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根據(jù)外貌區(qū)別開來的。

3、而就森林而言，針葉林、夏綠闊葉林、常綠闊葉林和熱帶雨林等，也是根據(jù)外貌區(qū)別出來的。 群落的外貌決定于群落優(yōu)勢(shì)的生活型和層片結(jié)構(gòu)。群落外貌常常隨時(shí)間的推移而發(fā)生周期性的變化，這是群落結(jié)構(gòu)的另一重要特征。隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是季相（aspect）。,6,7,具有一定的種類組成,每個(gè)群落都是由一定的植物、動(dòng)物、微生物種群組成的，因此，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個(gè)群落中種類成分的多少及每種個(gè)體的數(shù)量，是度量

4、群落多樣性的基礎(chǔ)。,8,9,群落中各物種之間是相互聯(lián)系的,生物群落并非種群的簡單集合。能夠組合在一起構(gòu)成群落的種群具備兩個(gè)先決條件：第一，必須共同適應(yīng)它們所處的無機(jī)環(huán)境；第二，它們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)、平衡。 研究群落中不同種群之間的關(guān)系是闡明群落形成機(jī)制的重要內(nèi)容。,10,群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境,生物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境。,11,具有一定的結(jié)構(gòu),生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單位，它本身除具有一定的種類組

5、成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)，生態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。如生活型組成，種的分布格局，成層性，季相，捕食者和被食者的關(guān)系等。但其結(jié)構(gòu)常常是松散的，不像一個(gè)有機(jī)體結(jié)構(gòu)那樣清晰，有人稱之為松散結(jié)構(gòu)。,12,13,具有一定的動(dòng)態(tài)特征,生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分，生命的特征是不停地運(yùn)動(dòng)，群落也是如此。其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)動(dòng)態(tài)，年際動(dòng)態(tài)，演替與演化。,14,具有一定的分布范圍,任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍

6、不同。無論從全球范圍看還是從區(qū)域角度講，不同生物群落都是按著一定的規(guī)律分布。,15,具有邊界特征,在自然條件下，有些群落具有明顯的邊界，可以清楚地加以區(qū)分；有的則不具有明顯邊界，而處于連續(xù)變化中。但在多數(shù)情況下，不同群落之間都存在過渡帶，被稱為群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone)，并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)。,16,17,各物種不具有同等的重要性,群落中有些物種對(duì)群落的結(jié)構(gòu)、功能及穩(wěn)定性起重要作用（優(yōu)勢(shì)種、建群種），而有些物種卻處于次要或附屬的位置（

7、伴生種、偶見種）。,18,,7.1.3 對(duì)群落性質(zhì)的兩種觀點(diǎn)（1）機(jī)體論觀點(diǎn)代表人物：美國生態(tài)學(xué)家Clements（1916，1928）群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)；群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征。,7.1 生物群落的概念,19,（2）個(gè)體論觀點(diǎn)代表人物：美國H. A. Gleason（1926）群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一個(gè)區(qū)段，沒

8、有明顯的邊界；群落和物種的關(guān)系不是有集體和組織器官的關(guān)系；群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程；和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性；同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系。,7.1 生物群落的概念,20,7.2 群落的種類組成,7.2.1種類組成的性質(zhì)分析通常采用最小面積法來統(tǒng)計(jì)一個(gè)群落或一個(gè)地區(qū)的生物種類名錄。現(xiàn)以植物群落為例來具體闡述。通過繪制種—面積曲線來確定最小面積的大小。具體作法是：逐漸擴(kuò)大樣地面

9、積，隨著樣地面積的增大，樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加，但當(dāng)物種增加到一定程度時(shí)，曲線則有明顯變緩的趨勢(shì)，通常把曲線陡度開始變緩處所對(duì)應(yīng)的面積，作為最小面積。,21,熱帶雨林，50×50㎡ 常綠闊葉林，20×20㎡ 針葉林及落葉林，10×10㎡ 灌叢， 5×5 或 10×10㎡ 草地， 1×1 或 2×2㎡,7.2 群落的種類組成,22,（1）優(yōu)勢(shì)種和建群種

10、 對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢(shì)種（dominant species）；優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種常稱為建群種（constructive species）。如果群落中的建群種只有一個(gè)，則稱為“單建群種群落”或“單優(yōu)種群落”。如果具有兩個(gè)或兩個(gè)以上同等重要的建群種，則稱為“共建種群落”或“共優(yōu)種群落”。,7.2 群落的種類組成,23,（2）亞優(yōu)勢(shì)種（subdominant species）指個(gè)體數(shù)量與作用都次與優(yōu)勢(shì)種

11、，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。 （3）伴生種（companion species）伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。,7.2 群落的種類組成,24,（4）偶見種或罕見種（rare species）偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。,7.2 群落的種類組成,25,7.2.2 種類組成的數(shù)量特征（1）多度與密度多度（abun

12、dance）：對(duì)植物群落中物種個(gè)體數(shù)目多少的估測(cè)；密度（density）：單位面積或空間上的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，其中相對(duì)密度（relative density）是指樣地內(nèi)某一種植物個(gè)體數(shù)占全部植物個(gè)體數(shù)的百分比。,,7.2 群落的種類組成,26,幾種常見的多度等級(jí),27,,（2）蓋度（coverage）：植物地上部分垂直投影覆蓋的面積。林業(yè)調(diào)查中叫郁蔽度。,7.2 群落的種類組成,28,（3）頻度（frequency）反映植物在群落中水平分布

13、的均勻程度。指出現(xiàn)某植物的樣方占總樣方數(shù)的百分比。頻度 = 某植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/調(diào)查的全部樣方數(shù)。,7.2 群落的種類組成,29,（4）重要值（important value）J.T. Curtis和R.P. McIntosh（1951）提出，表示每個(gè)種在群落中的相對(duì)重要性。生態(tài)作用、生物量和優(yōu)勢(shì)程度方面。重要值（I.V.）=相對(duì)密度+ 相對(duì)頻度+ 相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（相對(duì)蓋度）相對(duì)密度= 一個(gè)種的密度/ 所有種的總密度 相對(duì)頻度=

14、一個(gè)種的頻度/ 所有種的總頻度相對(duì)優(yōu)勢(shì)度= 一個(gè)種的優(yōu)勢(shì)度 / 所有種的總優(yōu)勢(shì)度,7.2 群落的種類組成,30,7.2.3 種的多樣性物種多樣性具有下面二種涵義：種的數(shù)目或豐富度(species richness)： 指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多少。種的均勻度(species evenness or equitability) 指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。,7.2 群

15、落的種類組成,31,多樣性指數(shù)（diversity index）是豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)，有人稱為異質(zhì)性指數(shù)（heterogenity index）或種的不齊性（species heterogenity）。應(yīng)指出的是，應(yīng)用多樣性指數(shù)時(shí)，具低豐富度和高均勻度的群落與具高豐富度與低均勻度的群落，可能得到相同的多樣性指數(shù)。,7.2.3 種的多樣性,32,辛普森多樣性指數(shù)(Simpson‘s diversity I ndex),D：Sim

16、pson 指數(shù)，S：物種數(shù)目，Pi：物種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體的比例,33,香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weiner index）,信息論中熵的公式原來是表示信息的紊亂和不確定程度的，我們也可以用來描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，這就是種的多樣性。香農(nóng)-威納指數(shù)即按此原理設(shè)計(jì)的。H：Shannon- Weiner 指數(shù)，S：物種數(shù)目：Pi 物種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體的比例,34,生物多樣性的其他量化指數(shù),35,多樣性隨緯度

17、變化：從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢(shì)。多樣性隨海拔變化：如果在赤道地區(qū)登山，隨海拔的增高，能見到熱帶、溫帶、寒帶的環(huán)境，同樣也能發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。在海洋或淡水水體物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢(shì)：在大型湖泊中，溫度低、含氧少、黑暗的深水層，其水生生物種類明顯低于淺水區(qū)；同樣，海洋中植物分布也僅限于光線能透入的光亮區(qū)，一般很少超過30米。,7.2.4 物種多樣性在空間上的變化規(guī)律,36,37,

18、進(jìn)化時(shí)間學(xué)說生態(tài)時(shí)間學(xué)說空間異質(zhì)學(xué)說氣候穩(wěn)定學(xué)說競爭學(xué)說捕食學(xué)說生產(chǎn)力學(xué)說,7.2.5 解釋物種多樣性空間變化規(guī)律的各種學(xué)說,38,在一個(gè)特定群落中，有的種經(jīng)常生長在一起，有的則互相排斥。如果兩個(gè)種一塊出現(xiàn)的次數(shù)比期望的更頻繁，它們就具正關(guān)聯(lián)；如果它們共同出現(xiàn)次數(shù)少于期望值，則它們具負(fù)關(guān)聯(lián)。正關(guān)聯(lián)可能是因一個(gè)種依賴于另一個(gè)種而存在，或兩者受生物的和非生物的環(huán)境因子影響而生長在一起。負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于空間排擠、競爭或他感作用，或不

19、同的環(huán)境要求。表達(dá)種對(duì)之間是否關(guān)聯(lián)，常采用關(guān)聯(lián)系數(shù)（association coefficients）。,7.2.6 種間關(guān)聯(lián),39,7.3 群落的結(jié)構(gòu),7.3.1 群落的結(jié)構(gòu)單元（1）生活型和生活型譜生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，叫生活型（life form）。對(duì)植物而言，其生活型是植物對(duì)于綜合環(huán)境條件的長期適應(yīng)，而在外貌上反映出來的植物類型。,40,丹麥植物學(xué)家C. Raunkiaer（1903）選擇休眠芽在不良季節(jié)的著生

20、位置劃分了生活型的標(biāo)準(zhǔn)，提出5類生活型：高位芽植物（phanerophytes—Ph）：更新芽位于地上25㎝以上，多為喬木。地上芽植物（chamaephytes—Ch）：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護(hù)，多半為灌木、半灌木或草本植物。,7.3.1 群落的結(jié)構(gòu)單元,41,地面芽植物（hemicryptophytes—H）：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。地下

21、芽植物（geophytes）或隱芽植物（cryptophytes—Cr）：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物（therophytes—T）：以種子度過不良季節(jié)。,7.3.1 群落的結(jié)構(gòu)單元,42,1：高位芽；2-3：地上芽；4：地面芽；5-9：地下芽,43,統(tǒng)計(jì)某一個(gè)地區(qū)或某一個(gè)植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系稱為生活型譜（life form spectrum） 。通過生活型

22、譜可以分析一定地區(qū)或某一植物群落中植物與生境的關(guān)系。,44,（2） 層片（synusia） 瑞典植物學(xué)家H. Gams (1918) 提出：層片是指群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求物種組成的機(jī)能群落。層片具有的特征：同一層片的植物是同一個(gè)生活型類別；每個(gè)層片在群落中都具有一定小環(huán)境；每一個(gè)層片具有時(shí)空變化特征；每一個(gè)層片都具有相對(duì)獨(dú)立性。,7.3.1 群落的結(jié)構(gòu)單元,45,7.3.2 群落的垂直結(jié)構(gòu),植物群落的分層現(xiàn)象（str

23、atification） 陸地群落的分層與光的利用有關(guān)，群落層次主要是由植物的生長型和生活型所決定。,46,7.3.2 群落的垂直結(jié)構(gòu),動(dòng)物群落的分層現(xiàn)象 陸地動(dòng)物群落的分層主要與食物有關(guān)，其次與不同層次的微氣候條件有關(guān)。,47,48,7.3.2 群落的垂直結(jié)構(gòu),水生群落的分層現(xiàn)象 與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關(guān)。,49,50,植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。導(dǎo)致鑲嵌性出現(xiàn)的原因是植物個(gè)體在水平方向

24、上的分布不均勻造成的，從而形成了許多小群落（microcoense）。 小群落：由于一定范圍內(nèi)的水分、土壤養(yǎng)分、地形等條件不同，一個(gè)群落內(nèi)部的植物分布往往不均勻，許多種類群居在一起，形成各式各樣的小群落。鑲嵌性：在群落范圍內(nèi)，小群落之間的相互滲透、相互交錯(cuò)地排列方式。,7.3.3 群落的水平結(jié)構(gòu),51,52,四、群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)植物群落的外貌在不同季節(jié)是不同的，隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，稱之為季相。 周期性就是植物群

25、落在不同季節(jié)和不同年份內(nèi)其外貌按一定順序變化的過程，它是植物群落特征的另一種表現(xiàn)。,7.3.4 群落的時(shí)間結(jié)構(gòu),53,54,群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過渡帶)：兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過渡地帶。邊緣效應(yīng)(edge effect)：群落交錯(cuò)區(qū)的生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象稱邊緣交應(yīng)。,7.3.5 群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng),55,Edge effect and ecotone,,56,Edge effect and ecoto

26、ne,57,群落交錯(cuò)區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度；群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，能為不同生態(tài)類型的植物定居，從而為更多的動(dòng)物提供食物、營巢和隱蔽條件；交錯(cuò)區(qū)的另一特點(diǎn)是環(huán)境改變速率、抵抗外界干擾能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性和對(duì)生態(tài)變化的敏感性以及資源競爭等方面都具有脆弱性。,7.3.5 群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng),58,7.4 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,7.4.1 生物因素（1）競爭對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響群落中的種間競爭出現(xiàn)在生態(tài)位比較接近的種

27、類之間。同資源種團(tuán)（guide）內(nèi)的種間競爭十分激烈，它們占有同一功能地位，是等價(jià)種。如果一個(gè)種由于某種原因從群落中消失，別的種就可能取而代之。,59,關(guān)鍵種（keystone species）對(duì)群落具有重要的和不相稱的影響。關(guān)鍵種被移除時(shí)，會(huì)引起其他物種的滅絕和多度的大變化。冗余種（species redundancy）：在一些群落中，有些物種是冗余的，它們的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)，對(duì)整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功

28、能不會(huì)造成太大的影響。,7.4 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,60,61,（2）捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種 捕食壓力的加強(qiáng)，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加 捕食壓力過高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低 特化種喜食的是群落的優(yōu)勢(shì)種，則捕食可以提高物種多樣性 喜食的是競爭上占劣勢(shì)的種類，則捕食會(huì)降低物種多樣性 特化的捕食者，容易控制被食者物種,7.4 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,62,將kangaroo

29、 rats移走后物種明顯增多,63,7.4.2 干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響干擾（disturbance）：是指能顯著地改變系統(tǒng)正常格局的不連續(xù)事件，是平靜的中斷。森林砍伐、雷擊、大風(fēng)、火燒等；草地放牧、開墾、踐踏等。（1）干擾與群落的斷層（Gaps） Gap出現(xiàn)后，如果沒有繼續(xù)的干擾，會(huì)逐漸恢復(fù)的，但斷層也可能被周圍群落中的其它種侵入和占有，并發(fā)展成優(yōu)勢(shì)。哪一種植物能及時(shí)侵入和成為優(yōu)勢(shì)，完全是隨機(jī)的，這種現(xiàn)象，叫抽彩式競爭（co

30、mpetition lottery）。,7.4 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,64,中度干擾假說（intermediate disturbance hypothesis，IDH）Connell等（1978）指出：中等程度的干擾能維持高多樣性。其理由是：（1）在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；（2）如果干擾間隔期很長，使演替過程能發(fā)展到頂級(jí)期，多樣性也不很高；（3）只有中等干擾程度

31、使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。,7.4 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,65,66,7.4.3 空間異質(zhì)性（spatial heterogeneity）與群落結(jié)構(gòu)群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存。,7.4 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,67,7.4.4 島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼的特點(diǎn)：與周邊沒明顯隔離、內(nèi)部相對(duì)均質(zhì)、簡化的自然環(huán)境、人為干擾少。,7.4 群

32、落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,68,（1）島嶼的種數(shù)——面積關(guān)系 1921年，Arthenins在統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上，提出以下的島嶼物種數(shù)與島面積的關(guān)系。S = CAz，取對(duì)數(shù)為：log S = log C + z log AS代表種數(shù)（species），A代表面積（area）， C（單位面積物種數(shù)）和 z（物種數(shù)－面積關(guān)系中回歸的斜率，0.24-0.34）為兩個(gè)常數(shù)。,7.4 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,69,70,（2）MacArt

33、hur的平衡說島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間變化；平衡是一種動(dòng)態(tài)平衡，即滅絕不斷被新遷入的種所代替；大島嶼比小島嶼能維持更多的物種數(shù)；隨島嶼離大陸距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低。,7.4 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,71,（3）島嶼生態(tài)與自然保護(hù)自然保護(hù)區(qū)在某種意義上講，是受其周圍生境“海洋”所包圍的島嶼，因此島嶼生態(tài)理論對(duì)自然保護(hù)區(qū)的設(shè)計(jì)具有指導(dǎo)意義。,7.4 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,72,在同樣面積下，一個(gè)大保護(hù)區(qū)好還

34、是若干小保護(hù)區(qū)好，取決于：若每一小保護(hù)區(qū)支持的都是相同的一些種，那么大保護(hù)區(qū)能支持更多種；從傳播流行病而言，隔離的小保護(hù)區(qū)更好的防止傳播；如果在一個(gè)相當(dāng)異質(zhì)的區(qū)域中建立保護(hù)區(qū)，多個(gè)小保護(hù)區(qū)能提高空間異質(zhì)性，有利于保護(hù)物種多樣性；對(duì)密度低、增長率慢的大型動(dòng)物，為了保護(hù)其遺傳特性，較大的保護(hù)區(qū)是必需的。保護(hù)區(qū)過小，種群數(shù)量過低，可能由于近交使遺傳特征退化，也易于因遺傳漂移而丟失優(yōu)良特征。,7.4 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,73,

35、7.4.5 一個(gè)物種豐富度的簡單模型,74,7.4.6 平衡說（eqilibrium theory）和非平衡說（non－equilibrium theory）,平衡說：認(rèn)為共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。群落出現(xiàn)的變化是由于環(huán)境的變化（即干擾）引起的，如果環(huán)境停止變動(dòng)，群落將呈現(xiàn)穩(wěn)定狀態(tài)，群落實(shí)際是一個(gè)不斷變化著的物理環(huán)境中的穩(wěn)定實(shí)體。非平衡說：認(rèn)為組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定，存在的