木質素合成與梨石細胞

1、摘要摘要:從木質素的分類分布，木質素合成過程中相關酶類，木質素研究方法及木質素與梨果實石細胞形成的關系方面對木質素的研究進展作了綜述介紹。并對木質素研究方向作了展望。關鍵詞：關鍵詞：木質素；苯丙氨酸解氨酶；肉桂酸脫氧酶；過氧化物酶；水楊酸ThemetabolicrelationshipbetweenSynthesisofligninrelatedenzymephenolicDongQianwenAbstract：Ligninwhichp

2、laysanimptantroleinpulpingindustryrepresents15%~36%ofdryweightofwoodisamajcomponentsecondtocellulose.Lignincontentitsrelatedenzymeactivitywerehighlycrelatedwithplantgrowth，antidiseaseabilityadverseresistance。Thelignininp

3、asturealsoeffecttheabilitytodigestofplanteatinganimals.Inpapermadeindustry，lignindisposewasthemainsourceofenvironmentalpollution.ThisarticlecommentedonthestudiesonthemetabolicrelationshipbetweenSynthesisofligninrelateden

4、zymesuchasPhenylalanineammonialyaseCinnamicacidenzymePeroxidasephenolicsuchassalicylicacid.Also，theprospectsfcontrolthecompoundofligninareputfwardKeywds:ligninPhenylalanineammonialyase(PAL)Cinnamicacidenzyme(CAD)Peroxida

5、se(POD)salicylicacid(SA)前言:木質素(Lignin)是維管植物進化過程中的一種結構產物之一在細胞壁木質化過程中逐步滲入到細胞壁填充于纖維素構架內加大了細胞壁的硬度增強了細胞的機械支持力或抗壓強度促進機械組織的形成有利于鞏固和支持植物體及水分輸導等作用[1]。同時由于木質素具不可溶性及多酚類物質的化學特性也增強了植物的抗病能力對用作燃料的木材來說高木質素含量的木材能釋放較多的熱量[2]。木質素是膳食纖維(Dieta

6、ryfibresDF)中的.重要組成部分，它能夠改變腸道系統(tǒng)中微生物的活性、降低腸運轉時間、降低血中膽固醇和高血糖含量、延緩營養(yǎng)吸收時間、降低結腸、抑制癌細胞活性，甚至具有維持適當體重的生理和治療功效[3][4]。但從另一角度看木質素對人類生產實踐活動產生一些負面影響如木質素含量的牧草會影響草食動物的消化而對造紙用木材來說木質素是影響造紙工藝和紙張質量的主要因素之一[5]。因此有關木質素的研究受到許多學者的關注，現僅就木質素合成相關酶、

7、酚的代謝關系做一介紹。1木質素1.1木質素的種類和分布木質素在木材中是僅次于纖維素的主要成份是由三種醇單體或單木質酚如香豆醇、松柏醇和芥子醇等合成的一種復雜的酚類聚合物。通常占木材干重的15%~36%貯存于次生厚組織中與植物的硬度和防水作用密切相關。木質素不是單一的結構而是一組相關聯的苯基丙烷單元———稱為木質素單體(monolignol)通過一定方式聚合一起的總稱是芳香類物質的高聚物到目前為止尚未有任何辦法能從植物中分離出完全沒有變化

8、的原木質素。其單體主要分為:由香豆醇衍生的對苯基單體(H型)、由松柏醇衍生的愈創(chuàng)木基單體(G型)和由芥子醇衍生的紫丁香基單體(S型)等三類。H型主要存在于禾本科植物中S型主要存在于被子植物中G型則廣布于裸子植物和被子植物中。木質素是屬細胞壁的次生結構之一主要貯存于細胞中其結構方式和含量依不同的２程涉及到許多酶系[7]十分復雜。至今仍未明確其準確的合成途徑，但它給我們指明了酶的活性與木質素前體濃度的關系，證明一些酶系控制著木質素含量變化。

9、根據大量資料和木質素的合成途徑來看，苯丙氨酸解氨酶(PAL)，肉桂酸脫氧酶(CAD)，過氧化物酶(POD)三種酶是木質素合成途徑中的關鍵酶類。其中PAL處于苯丙烷類代謝的起點，與類黃酮物質、黃酮、色素、木質素的合成有關。Tayl等[8]利用白日菊葉肉細胞誘導出不同分化類型的細胞管狀分子。在誘導過程中，細胞壁上伴隨有木質化的發(fā)生，同時對木質化形成相關的酶類進行了測定。PAL伴隨細胞木質化活性有增強趨勢。而CAD和POD是木質素單體形成過程

10、中的酶，它們的活性變化更能體現木質素代謝的活動情況，進而說明與之相關的導管分化和抵御病害的防御機制。2.1.1苯丙氨酸解氨酶PAL催化L苯丙氨酸直接脫氨產生反式肉桂酸，是苯丙烷類代謝的關鍵酶和限速酶[9]。此酶自1961年Koukol和Conn發(fā)現以來己在所有研究的綠色植物中找到[10、11、12、13、14、15]，在真菌、細菌、藻類中也有發(fā)現。細胞中此酶定位于線粒體、白色體、葉綠體、過氧化酶體、乙醛體等細胞器中。植物的不同組織和不同

11、部位PAL的分布也不同，在萌發(fā)5天的黃化水稻幼苗中，幼葉活性最高，其次為根和胚軸，胚芽鞘的活性很低，而胚乳中未檢測到。叢斌(1997)等[16]在小麥根尖分生區(qū)無法檢測到PAL的活性。PAL活性隨葉片的成熟度的增加而降低，越嫩的部位PAL活性越高[17]。尹德明等[18]研究水稻感染小球菌核病后，PAL呈現先上升后下降的趨勢，發(fā)現植物的抗病性與木質素形成有關。Kchrel和Wiermanl[19]應用免疫化學定位法在郁金香花藥中PAL主

12、要位于花藥絨氈層細胞中。通過硫酸錢分級沉淀、DEAF纖維素層析、親和層析等分離純化步驟，PAL己在馬鈴薯、玉米、芥菜、小黃瓜等f一兒種高等植物中得到純化，并系統(tǒng)地研究了其基本性質。PAL的酶蛋白為分子量220000330000道爾頓的酸性蛋白，其全酶由四個相同亞基組成四聚體[20]。PAL的最適PH為89.5，水稻PAL最適PH偏堿，這和氨基酸成分一致。Butl等[21]發(fā)現班克松(PbanksianaLamb.)PAL基因的多個成員(

13、PALL5)。Fukuda等[22]用分離的百日草(Zimniaelegans)葉肉單細胞研究了苯丙烷類代謝酶系與木質素形成、管狀分子形成和細胞分化的關系。管狀分子與薄壁細胞的區(qū)別在于木質化次生壁的加厚，木質素是次生壁結構材料之一，是木質細胞特有的組成，因此木質化作用可以作為管狀分子分化的指標。朱海英(1997)等[23]在絲瓜果實發(fā)育期間，發(fā)現PAL的活性高峰出現在木質素大量合成的第5天。鄭少泉(2001)等[24]以套袋后的解放鐘批

14、把果實為材料，果實中的PAL活性提高，抑制果銹病的發(fā)生，可能與木質素加厚有關。復旦大學課題組在煙草、甜葉菊和丹參組織培養(yǎng)產生愈傷組織的工作中發(fā)現，PAL出現較早，木質素含量增加，隨著分化進程的延續(xù)，PAL活性降低，在組織老化時甚至失去活性。隨著生物技術的不斷成熟，PAL的分子生物文章見于報端。Edwards(1985)等[25]從豆刺盤抱菌壁提取物誘導的菜豆獲得PALmRNA，構建了cDNA文庫，然后篩選了14個PAL基因克隆。測序表明

15、，菜豆至少含有3種PAL基因。Lois(I989)等[26]也發(fā)現皺葉歐芹至少含有四種PAL基因，結構與菜豆相似。所有PAL基因啟動子部位都存在兩處AC富含區(qū)域，該區(qū)域也存在其它苯丙烷代謝酶系基因中。Whetten(1992)等對火炬松木質部的PAL進行純化，利用抗體技術從cDNA文庫中得到PAL基因。這些表明PAL是一個多基因家族表達系統(tǒng)。2.1.2肉桂醇脫氫酶(CAD)CAD是木質素單體形成過程中的酶，它們的活性變化更能體現木質素代