第三章果樹器官的生長發(fā)育

1、第三章第三章果樹器官的生長發(fā)育果樹器官的生長發(fā)育第一節(jié)根系根系的功能：1.固定2.吸收水分和礦質(zhì)養(yǎng)分3.運輸：上運和下運4.貯藏養(yǎng)分：冬季5.生物合成：無機N轉(zhuǎn)變成氨基酸和蛋白質(zhì)，合成某些激素如細胞分裂素一、根系的類型和結(jié)構(gòu)按發(fā)生及來源可分：實生根系：由種子的胚根發(fā)育而來。主根發(fā)達，分布較深，適應力強，個體間差異大。莖源根系：根系起源于莖上的不定根。主根不發(fā)達，分布較淺，個體間差異小。捍插根蘗根系：在根段上形成不定芽而發(fā)育成完整植株，這

2、種根系為根蘗根系。特點同莖源根系。按功能分為二類：固定、貯藏和輸導功能：有次生結(jié)構(gòu)的褐色或黃褐色的根系，更新死亡或轉(zhuǎn)化為多年生次生根吸收、合成功能：初生結(jié)構(gòu)的白色根，死亡或轉(zhuǎn)化為次生根。結(jié)構(gòu)：由主根、側(cè)根和須根組成。生長根：須根上長有比著生部位粗的白色、飽滿的小根，叫生長根。生長根可分為根冠、生長點、延長區(qū)、根毛區(qū)、木栓化區(qū)、初生皮層脫落區(qū)和輸導根區(qū)。吸收根：亦長于須根上，長度小于2CM，比須根細，壽命短，在未形成次生組織之前就死亡。主

3、要功能是吸收。也具有根冠、生長點、延長區(qū)和根毛區(qū)，但不產(chǎn)生次生組織。加粗生長是由于一種分生組織－形成層（cambium）細胞分裂的結(jié)果。形成層位于根維管柱中木質(zhì)部與韌皮部之間，由形成層細胞進行分裂產(chǎn)生的新細胞，一部分向內(nèi)形成新的木質(zhì)部叫次生木質(zhì)部（secondaryxylem），另一部分向外形成新的韌皮部收次生韌皮部（secondaryphloem），因而使根加粗。由于這些新形成的結(jié)構(gòu)是由形成層細胞分裂而來，為與根尖、莖尖生長錐分生組織

4、細胞分裂形成的結(jié)構(gòu)（初生結(jié)構(gòu)）相區(qū)別，把這一結(jié)構(gòu)叫做次生結(jié)構(gòu)（secondarystructure）。次生木質(zhì)部與次生韌皮部的組成成分，基本上與初生木質(zhì)部和初生韌皮部相同。但常在次生結(jié)構(gòu)中產(chǎn)生一新的組織－維管射線（vularray）。二、果樹根系的分布樹冠垂直投影下，水平分布有60%在其內(nèi)。對應關系，但有例外。影響根系分布因子：1.果樹種類：桃、杏、李、葡萄、棗等較淺，蘋果、梨、柿、核桃等較深。嫁接果樹和砧木種類、砧木繁殖方式有關。杜梨

5、種子或根蘗繁殖。蘋果M系的矮化砧木根系較淺，固地性差。立支柱。2.土壤類型與結(jié)構(gòu)：砂壤土深，粘土淺。粘土層，需打斷。水資源，干旱誘根下長。3.栽培方式：耕作及施肥。無耕作栽培，不破壞表層土壤。表層細根多吸收根。施肥斷根促根生長，在秋季為宜。施肥方式合理。根系修剪。根系樹冠投影下近處須根多少與地上部內(nèi)膛小枝多少有對應關系。果園覆草：根系上翻，因溫、濕度關系。根系間的相互影響：?水分和養(yǎng)分的競爭?根際分泌物如萜類物質(zhì)系生長發(fā)育的能量來源主要

6、是光合產(chǎn)物。5.根系的總吸收面積變化與年周期生長高峰基本吻合。五、果樹的共生作用與菌根（一）共生與菌根類型果樹根系長期在土壤中生長發(fā)育，必然同土壤及各種土壤微生物發(fā)生直接或間接的聯(lián)系，特別是在根際及其周圍，這種聯(lián)系更為密切。但長期以來，人們僅集中注意力于植物和土壤的雙重關系上，即植物借助于自身根系的根毛，從土壤微粒中不斷攝取所需要的各種礦質(zhì)元素和水分，而忽視了土壤微生物在植物與土壤之間的居間聯(lián)系。然而，近百年來的大量研究結(jié)果表明，絕大多

7、數(shù)植物，包括果樹植物在內(nèi)，其根系與土壤中的若干種真菌（有時還有放線菌）之間存在著共生關系，二者形成一種特殊的共生體結(jié)構(gòu)。存在植物、土壤和微生物三重關系。隨著能源問題的出現(xiàn)，植物的菌根營養(yǎng)已日益引起各國科學家和農(nóng)學家的普遍重視。共生：廣義共生：是指兩種生物“共同生活”的所有現(xiàn)象，兩者可能是互惠的，也可能相互抑制，乃至造成危害，如線蟲和病菌對果樹的危害。狹義共生（symbiosis）：兩種生物互相依賴，各自獲得一定利益的現(xiàn)象。果樹根系與土壤

8、中的若干種真菌（有時還有放線菌）之間存在著共生關系，二者形成一種特殊的共生體結(jié)構(gòu)。通常這種共生體稱為菌根（mycrhiza），而將形成菌根的微生物稱為菌根菌。果樹菌根經(jīng)常部分地、有時甚至是全部地代替了根毛的作用。關于菌根的分類諸說不同。有人將菌根分為外生菌根（ectotrophicmycrhiza）、內(nèi)生菌根（endotropicmycrhiza）、和兼生菌根（即內(nèi)外生菌根，ectoendomycrihiza）。有人分外生、內(nèi)生和周邊菌

9、根（perimycrhiza）三類?；蛲馍?nèi)生、兼生、周邊及假菌根（pseudomycrhiza）五類。外生、內(nèi)生和瘤狀菌根。1.外生菌根（ectotrophicmycrhiza）外生菌根是Frank于1885年在調(diào)查研究歐洲山毛櫸、歐洲栗和歐洲榛等木本樹種的根系時首次發(fā)現(xiàn)并命名的。當時他曾斷言，外生菌根是所有山毛櫸科植物特有的一種特征。通過調(diào)查研究，他排除了歷來把外生菌根當作一種根病象征的錯誤認識，正確地闡明了外生菌根在樹木營養(yǎng)方面

10、的重要作用。目前，在果樹植物中真正發(fā)現(xiàn)具有外生菌根的樹種不多，據(jù)報道僅有山毛櫸科的栗樹和樺木科的榛子等。典型的外生菌根，其特征是真菌菌絲在幼小的吸收根表面生長，形成結(jié)構(gòu)致密的菌絲套（菌鞘，mantle），又稱菌套菌根。菌套的外層菌絲穿織較松，先端向外延伸，使表面呈氈狀或絨毛狀；內(nèi)層菌絲交織較緊，部分并侵入到根外部皮層細胞的間隙中，蔓延形成一種網(wǎng)狀菌絲體（哈蒂氏網(wǎng)，Hartig）。果樹的吸收根一旦為這種外生菌根的真菌所侵染，就不再延伸和發(fā)

11、生根毛，其細胞增大形成短棒狀、二分叉狀或珊瑚狀等獨特的形態(tài)結(jié)構(gòu)。包圍在根外的菌絲即代替根毛而行使其吸收功能。果樹的生長根（即軸根）上不形成菌根，這樣就保證了根系在土壤中的正常擴展生長。形成外生菌根的真菌種類大多屬于擔子菌綱的傘菌目（Agaricales）其中主要是鵝膏屬（Amanite）、牛肝菌屬（Boletus）和口蘑屬（Tricholoma）等三個屬，少數(shù)種類屬于子囊菌綱。2.內(nèi)生菌根（endotropicmycrhiza）內(nèi)生菌根