第2章-多細(xì)胞動物的胚胎發(fā)育

1、第二章多細(xì)胞動物的胚胎發(fā)育,,教學(xué)目的掌握動物早期發(fā)育的基本過程發(fā)育卵裂卵裂的基本形式早期胚胎發(fā)育的基本階段囊胚原腸胚中胚層和體腔的發(fā)生神經(jīng)胚胚層的分化原口動物與后口動物的主要區(qū)別了解文昌魚和蛙的早期發(fā)育過程,1 . 系統(tǒng)發(fā)育(Phylogeny) 即種族發(fā)展史，也可稱為系統(tǒng)發(fā)生。 動物的系統(tǒng)發(fā)育是動物界漫長的演化歷史， 是指動物由最低等的形式（原生動物）發(fā)展到多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的后生動物，并逐

2、步完善，復(fù)雜化， 進(jìn)而發(fā)展成為最高級形式的動物，直至人類的全部種族發(fā)展史。,一、系統(tǒng)發(fā)育和個體發(fā)育,系統(tǒng)發(fā)育也可指一個類群（如某個科、屬、種）的發(fā)生和發(fā)展歷史。例如 ：馬的系統(tǒng)發(fā)生:經(jīng)歷了六千萬年的演變。,2、個體發(fā)育(Ontogeny) 指多細(xì)胞動物從受精卵開始， 經(jīng)過細(xì)胞分裂、組織分化、器官形成， 直至子代個體形成、成長、性成熟直至死亡的全過程。 在個體發(fā)育過程中， 個體的生理功能、組織結(jié)構(gòu)和器官形態(tài)都發(fā)

3、生一系列變化。,什么是發(fā)育（development） 生物體在生命周期中，結(jié)構(gòu)和功能從簡單到復(fù)雜的變化過程。發(fā)育的實質(zhì) 以機(jī)體的遺傳信息為基礎(chǔ)進(jìn)行的自我構(gòu)建與自我組織。除了無性繁殖以外，動物的發(fā)育過程都是從受精（fertilization）開始，經(jīng)歷胚胎期、幼體期和成體期幾個階段。,動物的個體發(fā)育過程可分為三個階段：,胚前期：胚胎期：胚后期：,,雌雄配子的分化與成熟過程,在卵膜內(nèi)或母體內(nèi)，由一個受精卵發(fā)育成為能單

4、獨生活的胎兒離開母體之前的階段,從幼體破卵而出或脫離母體以后的階段,胚前發(fā)育,多細(xì)胞動物的個體發(fā)育，對有性生殖來說，起點為受精卵或合子。但在個體發(fā)育前，首先是雌雄生殖細(xì)胞或配子的發(fā)生和成熟。,精子發(fā)生Spermatogenesis,精子發(fā)生的全過程稱為精子發(fā)生。精原細(xì)胞經(jīng)過多次有絲分裂，數(shù)量不斷增加(增殖期), 生長期體積增大, 成為初級精母細(xì)胞, 成熟期經(jīng)過減數(shù)分裂成為精細(xì)胞，再形成成熟的精子.,卵子發(fā)生 Oogenesis,卵子發(fā)

5、生的全過程，稱為卵子發(fā)生。同樣要經(jīng)過增殖期,生長期和成熟期.,成熟卵子,卵原細(xì)胞,卵細(xì)胞,,一個初級精母細(xì)胞經(jīng)過二次成熟分裂形成四個精細(xì)胞，精細(xì)胞再經(jīng)進(jìn)一步的發(fā)育成為精子；而一個初級卵母細(xì)胞則形成一個成熟的卵細(xì)胞和三個極體。,二、動物早期發(fā)育的一般規(guī)律,有性生殖的發(fā)育過程從受精開始精子和卵子融合形成受精卵受精后卵裂開始進(jìn)行,受精,受精是新生命的起點：指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。 在通常的情況下，

6、受精過程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā)生一系列變化， 最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。,動物的發(fā)育,,,,,合子,卵裂,囊胚期,原腸期,神經(jīng)胚,器官形成,胚胎發(fā)育,幼體階段（變態(tài)）,幼年期,成年期,老年期,死亡,胚后發(fā)育,生殖產(chǎn)生下一代,,,,,,,,,,生殖產(chǎn)生下一代,1、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔（1）卵細(xì)胞的極性 卵細(xì)胞的極性表現(xiàn)在細(xì)胞核的位置和細(xì)胞質(zhì)成分的分布上。動物極： 卵黃少植物

7、極： 卵黃多,（2）卵裂的基本形式 卵裂時細(xì)胞分裂的程度 完全卵裂等分裂（海膽等）不等分裂（蛙等）不完全卵裂盤狀卵裂（烏賊、雞等）表面卵裂（昆蟲）,?完全卵裂:整個卵細(xì)胞都進(jìn)行分裂, 見于少黃卵 ?等裂:卵黃少, 分布均勻, 卵裂時形成的 分裂球大小相等, 如海膽、文昌魚。,,?不等裂:卵黃少， 分布不均勻，卵裂時形成的分裂球 大小不均勻， 如蛙。,?不完全卵裂：卵裂在不含卵黃的細(xì)胞質(zhì)部分進(jìn)行，見

8、于多黃卵。也稱為偏裂 ?盤裝卵裂：卵裂僅限于動物極的細(xì)胞質(zhì)部分，大量的卵黃部分不分裂，如軟體動物中的頭足類、軟骨魚、硬骨魚、爬行類和鳥類。如，雞,?表面卵裂：卵黃集中于卵的中央，最初幾次卵裂只是細(xì)胞核在卵黃里的原生質(zhì)島中進(jìn)行，細(xì)胞核達(dá)到一定數(shù)目、進(jìn)入卵黃四周的卵質(zhì)中，卵裂只限于卵的表面, 見于中黃卵,如昆蟲。,,卵裂的形式對胚后發(fā)育的影響輻射型卵裂 海膽、文昌魚等,輻射型 第3次卵裂以后，上層的分裂球很整齊地排

9、列在下層之上，呈輻射排列，如棘皮動物和腔腸動物等。,螺旋型卵裂 環(huán)節(jié)動物、軟體動物等,螺旋型 第3次卵裂時，紡錘體不是和赤道面垂直而是傾斜呈45°角，分出的動物極的分裂球位于兩個植物極分裂球之間，以后的卵裂也是傾斜的，按順時針方向傾斜的，稱右旋型；按逆時針方向傾斜的，稱左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如多毛類環(huán)節(jié)動物，軟體動物中的腹足類和瓣鰓類等。,Spiral cleavage:,Radial cleavage

10、:,螺旋卵裂,輻射卵裂,blastopore: 胚孔,Blastula囊胚,archenteron: 原腸腔,Gastrula原腸胚,blastocoel:囊胚腔,,,,,2、動物早期胚胎發(fā)育的基本階段,(1) 囊胚（blastula）囊胚層囊胚腔 (2) 原腸胚 (gastrula)原腸腔胚孔(3) 中胚層和體腔（mesoderm and coelom）(4) 神經(jīng)胚（neurula）

11、(5) 胚層的分化和器官的形成,,（1）囊胚（blastula）囊胚層囊胚腔,囊胚腔的出現(xiàn)使胚體細(xì)胞的活動有了充分的空間。,,,,（2）原腸胚（gastrula ）:是胚胎發(fā)育過程中重要的形態(tài)發(fā)生運動,繼囊胚期之后，胚胎開始形成原腸腔，既將來的消化腔，原腸胚約含有1000個細(xì)胞。 形成原腸胚時，胚胎有內(nèi)胚層和外胚層之分。標(biāo)志在分子水平出現(xiàn)了個體特征，自此胚胎發(fā)育中的細(xì)胞沿著不同的途徑發(fā)展下去?；窘Y(jié)構(gòu)：外胚層；內(nèi)胚層；囊胚腔；

12、原腸腔；原口（胚孔）形成方式：內(nèi)陷；內(nèi)移；分層；內(nèi)轉(zhuǎn)；外包,,內(nèi)陷（invagination）；內(nèi)轉(zhuǎn)（involution）；內(nèi)移（ingression）；分層（delamination）；外包（epiboly）,,對大多數(shù)動物而言，胚胎原腸的形成往往是這些基本模式綜合發(fā)生的。比較常見的是內(nèi)陷與外包同時進(jìn)行，分層與內(nèi)移同時發(fā)生。原腸腔的開口稱為胚孔(blastopore)。,根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成與發(fā)展，可以人為地將三胚層的多細(xì)胞動

13、物分為2大類：,原口動物：在胚胎發(fā)育過程中，胚孔后來直接或間接成為動物的口。包括：扁形動物，線形動物，環(huán)節(jié)動物，軟體動物，節(jié)肢動物。后口動物：在胚胎發(fā)育過程中，胚孔形成動物的肛門，在相反方向的一端由內(nèi)胚層內(nèi)陷形成口的動物。棘皮動物、半索動物、脊索動物等。,,（,3,）中胚層和體腔,（,mesoderm and,coelom,）,–,中胚層形成的方式,?,裂體腔法,?,體腔囊法,腸腔法 后口動物,端細(xì)胞法 原口動物、

14、 高等脊索動物,腸腔法(enterocoelic)：，也叫體腔囊法，內(nèi)胚層兩側(cè)的細(xì)胞向外突出，形成成對的體腔囊，體腔囊和內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間發(fā)展形成中胚層。--后口動物,裂體腔法(schizocoelic)：中胚層的端細(xì)胞分裂成兩個原始的中胚層細(xì)胞，該細(xì)胞不斷分裂，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層條，中胚層條之間出現(xiàn)成對的空隙，即體腔囊。-原口動物、高等脊索動物,– 中胚層的特性 多能性 肌肉

15、、結(jié)締組織、血管、囊胚內(nèi)的上皮內(nèi)襯、腎臟和其他從事分泌和滲透調(diào)節(jié)的器官、骨骼均由中胚層形成。,,–,體腔的類型,?,三胚層無體腔,?,假體腔（僅有體壁肌肉層）,?,真體腔,假體腔動物只形成體壁肌肉層，腸壁無中胚層形成的肌肉層，但有了物質(zhì)運輸、營養(yǎng)貯存和積累、流體靜力骨骼的作用。真體腔是由中胚層包圍形成的，既有體壁肌肉層，也有腸壁肌肉層。形成方式：裂腔法和腸腔法。,（4）神經(jīng)胚（neurula）神經(jīng)板神經(jīng)管脊索,原腸胚形成后，胚胎

16、背部沿中線的外胚層下陷，形成神經(jīng)板，其兩側(cè)的外胚層細(xì)胞形成1對縱褶，逐漸靠攏并在背面愈合，形成中空的神經(jīng)管。,文昌魚的胚胎發(fā)生,示分節(jié)體腔,神經(jīng)板,脊索,,,中胚層,神經(jīng)管,,,在神經(jīng)管形成過程中，逐漸進(jìn)入胚胎內(nèi)部并與表面分離。這時的發(fā)育階段稱為神經(jīng)胚。在神經(jīng)管上方，外胚層重新愈合。以后神經(jīng)管前端擴(kuò)展形成腦，后端延伸形成脊髓。,（5）胚層的分化和器官的形成外胚層： 主要分化成表皮和所有表皮層的衍生物， 如皮膚腺、羽毛、毛等皮

17、膚衍生物。另外，外胚層還分化出神經(jīng)系統(tǒng)、主要的感覺器官、消化道的前后兩端，包括口腔和肛門。脊索動物鰓裂的一部分也是外胚層分化的。,中胚層： 具有多能性，分化成動物的大部分器官，如動物的真皮及其衍生物、肌肉、結(jié)締組織、骨骼、血管；囊胚內(nèi)的上皮內(nèi)襯、多數(shù)動物的生殖系統(tǒng)、排泄器官的大部分和其它進(jìn)行分泌和滲透調(diào)節(jié)的器官等。,內(nèi)胚層 分化成消化道中腸的上皮、原腸的突出物，如消化道衍生物肝臟、胰腺，還有鰾、肺、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱

18、等，以及呼吸道和尿道的上皮,胚胎分化,胚層分化歌訣： 外胚層神經(jīng)感官附（表皮附屬物）表皮 內(nèi)胚層消化呼吸肝和胰 中胚層真循脊（脊索）膜（內(nèi)臟外膜）生（生殖系統(tǒng)）排（排泄系統(tǒng)）?。∪猓?三胚層動物的對稱和分節(jié) - 對稱： 輻射對稱 兩側(cè)對稱,- 分節(jié)：胚胎及成體由一系列成線形排 列的體節(jié)構(gòu)成 同律

19、分節(jié) 異律分節(jié),三、脊椎動物個體發(fā)育的模式動物,1、文昌魚的胚胎發(fā)育2、兩棲動物的胚胎發(fā)育,一、文昌魚的胚胎發(fā)育,文昌魚是以簡單而典型的形式代表著脊椎動物的發(fā)育，了解高等脊椎動物較復(fù)雜的發(fā)育有很大方便。文昌魚的早期發(fā)育又與棘皮動物很相似，由個體發(fā)育可以看到它與棘皮動物的關(guān)系。,意義：,文昌魚的胚胎發(fā)育受精卵---囊胚---原腸胚---神經(jīng)胚、幼體發(fā)育為成體的過程。受精卵---全裂(等裂)---桑椹胚---囊胚(中空)

20、---囊胚腔---內(nèi)陷---原腸胚(形成內(nèi)胚層和外胚層)---中胚層---3胚層分化.外胚層---神經(jīng)板---神經(jīng)管---神經(jīng)胚---脊索中胚層---形成成體的體腔內(nèi)胚層---形成原腸及原腸衍生物,發(fā)育過程：,,,兩棲動物的胚胎發(fā)育也經(jīng)過受精卵---囊胚---原腸胚---神經(jīng)胚、幼體發(fā)育為成體的過程。要發(fā)育成為一個左右兩側(cè)對稱，具有背腹面之分的動物需要有前后軸和背腹軸兩個對稱軸。兩棲動物為輻射卵裂。,二、兩棲動物的胚胎發(fā)育,思考