多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育

1、適應(yīng)陸生飛翔的恒溫動(dòng)物—— 鳥綱（Aves）,進(jìn)化地位由雙顳窩爬行類的初龍類演化而來，在系統(tǒng)發(fā)生上與恐龍和現(xiàn)代鱷類相近，向空中飛翔方向發(fā)展。古代始祖鳥兼具爬行類和鳥類的特點(diǎn)，證明鳥類起源于爬行類。鳥類是恒溫、高代謝率的高等羊膜動(dòng)物，具有適應(yīng)空中飛翔功能的特征。,生物學(xué)特征身體流線型，頸長而靈活。具角質(zhì)喙，沒有牙齒。體表被羽，皮膚薄而干，缺少腺體。前肢變?yōu)橐?，后肢為足。具氣質(zhì)骨，有發(fā)達(dá)的龍骨突和胸肌。肺呼吸，具氣囊，為雙

2、重呼吸。,心臟完全分隔為四室，血液循環(huán)為完全雙循環(huán)；左體動(dòng)脈弓和腎門靜脈退化。體溫恒定。主要排泄產(chǎn)物為尿酸。體內(nèi)受精，產(chǎn)大型羊膜卵。大腦紋狀體發(fā)達(dá)，有復(fù)雜的生殖行為。視覺發(fā)達(dá)。,適應(yīng)飛翔的特征體表被羽羽毛極輕，而抗拉強(qiáng)度和韌性極好，在維持體溫和飛行運(yùn)動(dòng)中起著重要作用。羽的結(jié)構(gòu)羽是由表皮角質(zhì)化的產(chǎn)物，與爬行類的角質(zhì)鱗同源，在生長過程中沉入真皮，并由真皮提供營養(yǎng)。,羽的結(jié)構(gòu)包括插入皮膚的羽根(calamus)、由羽根延伸出

3、去的中空的羽軸(shaft)以及從羽軸斜向兩側(cè)伸展的平行的羽枝(barb)構(gòu)成。羽根末端有小孔，真皮乳突通過這一小孔供給羽毛營養(yǎng)。每一羽枝的兩側(cè)生出許多帶鉤或帶槽的羽小枝(barbule)，互相勾連，使羽枝形成一個(gè)堅(jiān)韌而有彈性的羽片(vane)。,羽的類型 羽分為三種：正羽、絨羽和毛羽。正羽(contour feather)：大型羽毛，分布在翼、體表及尾，起保護(hù)和飛翔作用。絨羽(down feather)：密生在正羽下面，羽枝

4、蓬松呈絨狀，起保溫作用。毛羽(hairy feather)：外形如毛發(fā)，羽軸細(xì)長，頂端有一束短羽枝，起感覺作用，又稱纖羽。,羽的顏色鳥羽色彩豐富，著色原因有兩種：色素沉積：羽毛發(fā)生過程中色素細(xì)胞侵入并注入色素顆粒產(chǎn)生顏色。結(jié)構(gòu)色：色素細(xì)胞上方無色而凹凸不平的蠟質(zhì)層和色素細(xì)胞間無色而多角形的折光細(xì)胞引起，隨觀察角度不同而呈現(xiàn)出不同顏色。,換羽（molting） 鳥類有規(guī)律的換羽。多數(shù)鳥類逐步換羽，不影響飛行。雁鴨等大型水禽每年春

5、季和秋季各集中換羽一次。羽毛的保護(hù) 鳥常用喙整理羽毛以使羽小枝重新成為完整的羽片，同時(shí)以喙擠壓尾脂腺，將分泌的油脂涂抹在羽毛上以潤澤羽毛。,骨骼骨骼輕、細(xì)而堅(jiān)固，一般為氣質(zhì)骨（中空并充氣），骨腔內(nèi)有起加固作用的骨質(zhì)小梁。中軸骨骼多處愈合形成堅(jiān)固的支架：頭骨骨塊愈合成整體大型顱腔和眼窩，上下頜骨前伸成為喙，無齒。頸椎數(shù)目多，椎體為特有的馬鞍型，椎間關(guān)節(jié)活動(dòng)性大，頭部可以靈活轉(zhuǎn)動(dòng)。,胸骨發(fā)達(dá)，腹中線處隆起形成龍骨突(keel)，以

6、固著主要飛行肌肉胸大肌和胸小肌。肋骨均為硬骨，彼此間以鉤狀突(uncinate process)相關(guān)連，增加胸廓的堅(jiān)固性（見下頁圖）。最后一節(jié)胸椎、全部腰椎、薦椎和部分尾椎愈合成綜薦骨，并與腰帶的髂骨緊密連接，形成腰部堅(jiān)固的支架。部分尾椎愈合形成尾綜骨并著生尾羽，完成尾作為舵的功能。,四肢和帶骨 前肢變?yōu)橐怼９瞧嘤匣蛳?，指骨退化，無爪（見下頁圖）。具“V”型鎖骨：肩帶左右鎖骨在腹中線處愈合成“V”型，又稱叉骨(furcu

7、la)，為鳥類特有。叉骨具彈性，當(dāng)鳥類扇翅時(shí)避免左右烏喙骨的碰撞以保護(hù)內(nèi)臟。,后肢骨片愈合、簡化、加長。腓骨退化，脛骨與近排跗骨愈合形成脛跗骨，后排跗骨與跖骨愈合為單一的跗跖骨，形成跗間關(guān)節(jié)。跗跖骨顯著加長，有利于鳥類的起飛彈跳，同時(shí)在著陸時(shí)緩沖地面對足的反作用力。腰帶與脊柱綜薦骨愈合，形成穩(wěn)定支架，并形成開放式骨盆，便于產(chǎn)大型硬殼卵。,家鴿的骨骼系統(tǒng),肌肉胸肌和后肢肌肉發(fā)達(dá)。胸肌是鳥類最重要的飛翔肌，約占體重的1/5。分為胸大肌

8、和胸小肌，均起于胸骨的龍骨突，位于身體中心部位。胸大肌收縮使翼下降，胸小肌收縮使翼上舉。,后肢肌肉發(fā)達(dá)，集中分布在股部和脛部，并各以長肌腱連到腳趾。脛部的一些屈肌對于鳥類棲木時(shí)使腳趾緊握樹枝有重要意義。鳥棲樹以腳趾抓握樹枝時(shí)由于體重下壓，使上述屈肌的肌腱拉緊，使鳥可以自動(dòng)地緊握樹枝，當(dāng)鳥抬起身體時(shí)跗間關(guān)節(jié)伸開，才能使緊握的四趾松開。,高效的雙重呼吸系統(tǒng) 鳥類具有獨(dú)特的肺和氣囊而構(gòu)成高效的呼吸器官，并具有獨(dú)特的呼吸方式滿足鳥類飛翔

9、時(shí)的高耗氧量和代謝水平。肺是一個(gè)由各級(jí)支氣管形成的彼此吻合的密網(wǎng)狀管道系統(tǒng)。氣管分為左、右支氣管（初級(jí)支氣管(primary bronchi)），進(jìn)入肺后向背部和腹部分出背支氣管和腹支氣管，稱為次級(jí)支氣管(secondary bronchi)。,背、腹支氣管借數(shù)目眾多的平行支氣管（三級(jí)支氣管(tertiary bronchi)）相連，再分支出許多微支氣管(air capillary)，管徑3-10?m。外圍分布豐富毛細(xì)血管。肺體積不

10、大，但接觸氣體面積極大。氣囊(air sac)由單層鱗狀上皮細(xì)胞圍成，有少量的結(jié)締組織和血管，無氣體交換功能。共有4對半，位于體壁與內(nèi)臟之間，分為后氣囊和前氣囊兩大類。,鳥類吸氣時(shí)一部分空氣進(jìn)入肺的微支氣管進(jìn)行氣體交換并排入前氣囊，另一部分空氣經(jīng)次級(jí)支氣管直接進(jìn)入后氣囊中儲(chǔ)存；呼氣時(shí)廢氣由前氣囊排出，后氣囊中的新鮮空氣進(jìn)入肺內(nèi)進(jìn)行氣體交換。鳥類無論在吸氣或呼氣時(shí)均有新鮮空氣進(jìn)入肺部進(jìn)行氣體交換，這種呼吸方式稱為雙重呼吸。,鳴管（sy