多細胞動物的胚胎發(fā)育

1、適應陸生飛翔的恒溫動物—— 鳥綱（Aves）,進化地位由雙顳窩爬行類的初龍類演化而來，在系統發(fā)生上與恐龍和現代鱷類相近，向空中飛翔方向發(fā)展。古代始祖鳥兼具爬行類和鳥類的特點，證明鳥類起源于爬行類。鳥類是恒溫、高代謝率的高等羊膜動物，具有適應空中飛翔功能的特征。,生物學特征身體流線型，頸長而靈活。具角質喙，沒有牙齒。體表被羽，皮膚薄而干，缺少腺體。前肢變?yōu)橐?，后肢為足。具氣質骨，有發(fā)達的龍骨突和胸肌。肺呼吸，具氣囊，為雙

2、重呼吸。,心臟完全分隔為四室，血液循環(huán)為完全雙循環(huán)；左體動脈弓和腎門靜脈退化。體溫恒定。主要排泄產物為尿酸。體內受精，產大型羊膜卵。大腦紋狀體發(fā)達，有復雜的生殖行為。視覺發(fā)達。,適應飛翔的特征體表被羽羽毛極輕，而抗拉強度和韌性極好，在維持體溫和飛行運動中起著重要作用。羽的結構羽是由表皮角質化的產物，與爬行類的角質鱗同源，在生長過程中沉入真皮，并由真皮提供營養(yǎng)。,羽的結構包括插入皮膚的羽根(calamus)、由羽根延伸出

3、去的中空的羽軸(shaft)以及從羽軸斜向兩側伸展的平行的羽枝(barb)構成。羽根末端有小孔，真皮乳突通過這一小孔供給羽毛營養(yǎng)。每一羽枝的兩側生出許多帶鉤或帶槽的羽小枝(barbule)，互相勾連，使羽枝形成一個堅韌而有彈性的羽片(vane)。,羽的類型 羽分為三種：正羽、絨羽和毛羽。正羽(contour feather)：大型羽毛，分布在翼、體表及尾，起保護和飛翔作用。絨羽(down feather)：密生在正羽下面，羽枝

4、蓬松呈絨狀，起保溫作用。毛羽(hairy feather)：外形如毛發(fā)，羽軸細長，頂端有一束短羽枝，起感覺作用，又稱纖羽。,羽的顏色鳥羽色彩豐富，著色原因有兩種：色素沉積：羽毛發(fā)生過程中色素細胞侵入并注入色素顆粒產生顏色。結構色：色素細胞上方無色而凹凸不平的蠟質層和色素細胞間無色而多角形的折光細胞引起，隨觀察角度不同而呈現出不同顏色。,換羽（molting） 鳥類有規(guī)律的換羽。多數鳥類逐步換羽，不影響飛行。雁鴨等大型水禽每年春

5、季和秋季各集中換羽一次。羽毛的保護 鳥常用喙整理羽毛以使羽小枝重新成為完整的羽片，同時以喙擠壓尾脂腺，將分泌的油脂涂抹在羽毛上以潤澤羽毛。,骨骼骨骼輕、細而堅固，一般為氣質骨（中空并充氣），骨腔內有起加固作用的骨質小梁。中軸骨骼多處愈合形成堅固的支架：頭骨骨塊愈合成整體大型顱腔和眼窩，上下頜骨前伸成為喙，無齒。頸椎數目多，椎體為特有的馬鞍型，椎間關節(jié)活動性大，頭部可以靈活轉動。,胸骨發(fā)達，腹中線處隆起形成龍骨突(keel)，以

6、固著主要飛行肌肉胸大肌和胸小肌。肋骨均為硬骨，彼此間以鉤狀突(uncinate process)相關連，增加胸廓的堅固性（見下頁圖）。最后一節(jié)胸椎、全部腰椎、薦椎和部分尾椎愈合成綜薦骨，并與腰帶的髂骨緊密連接，形成腰部堅固的支架。部分尾椎愈合形成尾綜骨并著生尾羽，完成尾作為舵的功能。,四肢和帶骨 前肢變?yōu)橐?。骨片多愈合或消失，指骨退化，無爪（見下頁圖）。具“V”型鎖骨：肩帶左右鎖骨在腹中線處愈合成“V”型，又稱叉骨(furcu

7、la)，為鳥類特有。叉骨具彈性，當鳥類扇翅時避免左右烏喙骨的碰撞以保護內臟。,后肢骨片愈合、簡化、加長。腓骨退化，脛骨與近排跗骨愈合形成脛跗骨，后排跗骨與跖骨愈合為單一的跗跖骨，形成跗間關節(jié)。跗跖骨顯著加長，有利于鳥類的起飛彈跳，同時在著陸時緩沖地面對足的反作用力。腰帶與脊柱綜薦骨愈合，形成穩(wěn)定支架，并形成開放式骨盆，便于產大型硬殼卵。,家鴿的骨骼系統,肌肉胸肌和后肢肌肉發(fā)達。胸肌是鳥類最重要的飛翔肌，約占體重的1/5。分為胸大肌

8、和胸小肌，均起于胸骨的龍骨突，位于身體中心部位。胸大肌收縮使翼下降，胸小肌收縮使翼上舉。,后肢肌肉發(fā)達，集中分布在股部和脛部，并各以長肌腱連到腳趾。脛部的一些屈肌對于鳥類棲木時使腳趾緊握樹枝有重要意義。鳥棲樹以腳趾抓握樹枝時由于體重下壓，使上述屈肌的肌腱拉緊，使鳥可以自動地緊握樹枝，當鳥抬起身體時跗間關節(jié)伸開，才能使緊握的四趾松開。,高效的雙重呼吸系統 鳥類具有獨特的肺和氣囊而構成高效的呼吸器官，并具有獨特的呼吸方式滿足鳥類飛翔

9、時的高耗氧量和代謝水平。肺是一個由各級支氣管形成的彼此吻合的密網狀管道系統。氣管分為左、右支氣管（初級支氣管(primary bronchi)），進入肺后向背部和腹部分出背支氣管和腹支氣管，稱為次級支氣管(secondary bronchi)。,背、腹支氣管借數目眾多的平行支氣管（三級支氣管(tertiary bronchi)）相連，再分支出許多微支氣管(air capillary)，管徑3-10?m。外圍分布豐富毛細血管。肺體積不

10、大，但接觸氣體面積極大。氣囊(air sac)由單層鱗狀上皮細胞圍成，有少量的結締組織和血管，無氣體交換功能。共有4對半，位于體壁與內臟之間，分為后氣囊和前氣囊兩大類。,鳥類吸氣時一部分空氣進入肺的微支氣管進行氣體交換并排入前氣囊，另一部分空氣經次級支氣管直接進入后氣囊中儲存；呼氣時廢氣由前氣囊排出，后氣囊中的新鮮空氣進入肺內進行氣體交換。鳥類無論在吸氣或呼氣時均有新鮮空氣進入肺部進行氣體交換，這種呼吸方式稱為雙重呼吸。,鳴管（sy