10-脂類代謝(第十章)生物化學(xué)

1、第十章 脂 類 代 謝,脂類的消化（酶水解）、吸收及轉(zhuǎn)運脂肪的分解代謝（脂肪酸的氧化、酮體生成與利用）脂肪的合成代謝磷脂代謝膽固醇代謝教材第28、29章,本 章 內(nèi) 容,① 供能貯能（脂肪38.9千焦/克,糖17.2千焦/克,蛋白質(zhì)23.4千焦/克)。② 構(gòu)成生物膜；活性脂類。③ 協(xié)助脂溶性維生素的吸收，提供必需脂肪酸。④ 保護和保溫作用。,脂類物質(zhì)的生理功用：,第一節(jié) 脂類的消化、吸收和轉(zhuǎn)運,一、消化,1

2、、脂肪在胃內(nèi)經(jīng)機械攪動，形成油水乳狀物質(zhì)（食物糜）。2、小腸腔內(nèi)，膽汁酸鹽的乳化作用使脂肪分散成細(xì)小微滴。3、脂肪酶（胰腺）進(jìn)行脂解作用。,膽汁酸鹽作用（甘氨膽酸、牛磺膽酸）：（1）乳化脂肪（2）激活脂肪酶（3）促進(jìn)脂類轉(zhuǎn)運吸收,脂肪酶的脂解作用：（1）三脂酰甘油脂肪酶：專一水解甘油三酯C1，C3酯鍵，生成2分子脂肪酸和1分子2-單酰甘油。（2）膽固醇酯酶：膽固醇酯水解生成膽固醇和脂肪酸（3）磷脂酶A2：磷脂水解生成溶血

3、磷脂和脂肪酸。,磷脂酶A1（B1),,磷脂酶A2（B2),,磷脂酶C,,磷脂酶D,,二、吸收,脂解產(chǎn)物與膽汁酸鹽形成混合微團（5nm，極性），被小腸粘膜細(xì)胞吸收。,脂肪的吸收：（1）完全水解：甘油→直接吸收脂肪酸 + 膽汁酸鹽→復(fù)合物→吸收→脂肪酸重新合成脂類（2）部分水解：二酰甘油 + 單酰甘油→ 三酰甘油→淋巴系統(tǒng)→血液循環(huán)（3）未消化：三酰甘油→乳糜微?！馨拖到y(tǒng)→血液循環(huán)膽固醇的吸收需脂蛋白，也可與脂肪酸結(jié)合成

4、膽固醇酯被吸收。,三、轉(zhuǎn)運,脂類物質(zhì)與載脂蛋白結(jié)合成血漿脂蛋白通過血液循環(huán)轉(zhuǎn)運至肌肉、脂肪組織等，在靶組織細(xì)胞外經(jīng)脂蛋白脂酶水解后利用。,四、儲存,動物儲存脂肪的組織主要為皮下組織、腹腔大網(wǎng)膜、腸系膜、結(jié)締組織等，主要是油酸、軟脂酸、硬脂酸組成的三酰甘油。植物特別是油料作物多含中性脂，磷脂。,血脂,第二節(jié) 脂肪的分解代謝,1、定義：貯存于脂肪細(xì)胞中的甘油三酯在激素敏感脂肪酶（HSL）的催化下水解并釋放出脂肪酸和甘油，供給全身各

5、組織細(xì)胞攝取利用的過程。,一、脂肪動員,★,HSL主要受共價修飾調(diào)節(jié)。促脂解激素：腎上腺素、去甲腎上腺素、胰高血糖素等抗脂解激素：胰島素、前列腺素E,2、過程：,甘油不被脂肪細(xì)胞利用，經(jīng)血液輸送到肝臟進(jìn)行代謝。,二、甘油代謝,磷酸二羥丙酮→3-磷酸甘油醛→氧化或糖異生,三、脂肪酸的氧化 (p232),1、部位： 肝臟、肌肉（主要），胞液（活化）+ 線粒體（ ?-氧化）2、過程：四個階段,? 脂肪酸的活化：耗能 2ATP,? 脂酰

6、CoA轉(zhuǎn)運入線粒體：限速步驟,載體：肉堿(3-羥基-4-三甲基氨基丁酸)HOOC-CH2-CH（OH）-CH2-N+-（CH3）3 限速酶：肉堿脂酰基轉(zhuǎn)移酶Ⅰ（受丙二酰－CoA的抑制）,*,脂酰CoA在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行氧化分解，氧化部位從?-C開始，經(jīng)過脫氫、水化、再脫氫和硫解四步反應(yīng)，產(chǎn)生1分子乙酰CoA和比原來減少了2個碳的新的脂酰CoA。如此反復(fù)進(jìn)行，直至脂酰CoA全部變成乙酰CoA。,? 脂肪酸的?-氧化過程,脫氫,水化,再

7、脫氫,硫解,2,? 乙酰CoA的徹底氧化 TCA H2O+CO2 . 能量脂肪酸?-氧化氧化的產(chǎn)能計算：以軟脂酸(16C)為例，7次 ?-氧化，8乙酰CoAC15H31CO～SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD +7 NAD+ +7 H2O ???8CH3CO～SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+7FADH2　X　1.5ATP7NADH+H+　X　2.5ATP 　

8、108ATP　-　2ATP　=　106ATP8乙酰CoA　X　10ATP 　　?。ɑ罨?,,,,,,任一偶數(shù)碳原子的長鏈脂肪酸凈生成的ATP數(shù)目可按下式計算: 碳原子數(shù) 碳原子數(shù) ATP凈生成數(shù)= - 1 ×４ + × 1０- 2 2

9、 2,① 脂肪酸氧化前必須活化為脂酰CoA，僅需活化一次，消耗2ATP；② β-氧化過程在線粒體基質(zhì)內(nèi)進(jìn)行，需肉堿攜帶；③ β-氧化為循環(huán)反應(yīng)過程，由脂肪酸氧化酶系催化，反應(yīng)不可逆，需要FAD，NAD，CoA為輔助因子；④ 每循環(huán)一次，兩次脫氫生成一分子FADH2，一分子NADH，進(jìn)入電子傳遞鏈產(chǎn)生4ATP；⑤每一次β-氧化產(chǎn)生一分子乙酰CoA，進(jìn)入TCA循環(huán)產(chǎn)生10ATP。,3、脂肪酸氧化的特點：,4、不

10、飽和脂肪酸的氧化,（1）單不飽和脂肪酸氧化(P240圖28－12） 附加一個異構(gòu)酶，少一次脫氫（FAD） 順-?3-烯脂酰CoA→反-?2-烯脂酰CoA（2）多不飽和脂肪酸氧化(P241圖28－13) 附加異構(gòu)酶和還原酶 多一個不飽和雙鍵少生成1.5個ATP。,5、奇數(shù)脂肪酸的氧化（p242圖28－14）,奇數(shù)脂肪酸→β氧化→乙酰CoA + 丙酰CoA 羧化酶（生物素）

11、 變位酶（VB12）丙酰CoA → L-甲基丙二酸單酰CoA → 琥珀酰CoA,?-氧化：在動物體中，C10 或C11脂肪酸的碳鏈末端碳原子（?-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸進(jìn)入線粒體內(nèi)后，可以從分子的任何一端進(jìn)行?-氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接進(jìn)入三羧酸循環(huán)。如：海洋浮游細(xì)菌經(jīng)?-氧化將烴類有機物轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄灾舅嵩俳到猓鸬角宄Ｑ笫臀廴镜淖饔谩?-氧化：在植物種子萌發(fā)時，脂肪酸

12、的?-碳被氧化成羥基，生成?-羥基酸。?-羥基酸可進(jìn)一步氧化、脫羧轉(zhuǎn)變成少一個碳原子的脂肪酸。意義：以游離脂肪酸為底物，不必活化。對降解支鏈脂肪酸、奇數(shù)脂肪酸或長鏈脂肪酸（C22 、C24）有作用。,6、脂肪酸的其它氧化方式 (p243),脂肪酸在肝臟中氧化分解所生成的乙酰乙酸、β-羥丁酸和丙酮三種中間代謝產(chǎn)物，統(tǒng)稱為酮體。 CH3COCH2COOH 乙酰乙酸（30%） CH3CH(OH)CH2CO

13、OH β-羥丁酸（70%） CH3COCH3 丙酮,四、酮體(ketone body)的生成及利用：,主要在肝臟的線粒體中生成，合成原料為乙酰CoA， HMG-CoA合酶是酮體生成的關(guān)鍵酶。,1．酮體的生成： p244,乙酰乙酰硫解酶,,(1) 兩分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下，縮合生成一分子乙酰乙酰CoA。,2 CH3CO～CoA

14、 CH3COCH2CO～CoA + HSCoA,(2)乙酰乙酰CoA再與1分子乙酰CoA縮合，生成HMG-CoA。,CH3COCH2CO～CoA + CH3CO～CoA HOOCCH2C(OH)(CH3)CH2CO～SCoA + HSCoA,HMG-CoA合酶,,*,(3) HMG-CoA裂解生成1分子乙酰乙酸和1分子乙酰CoA。,HOOCCH2C(OH)(CH3)CH2CO～SC

15、oA CH3COCH2COOH + CH3CO～CoA,HMG-CoA裂解酶,,(4) 乙酰乙酸在β-羥丁酸脫氫酶的催化下，加氫還原為β-羥丁酸。CH3COCH2COOH + NADH + H+ CH3CH(OH)CH2COOH + NAD+

16、 (5) 乙酰乙酸也可自發(fā)脫羧生成丙酮。 CH3COCH2COOH CH3COCH3 + CO2,β-羥丁酸脫氫酶,,,肝外組織線粒體，琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶和乙酰乙酸硫激酶。,心腎腦骨骼肌,心腎腦,2．酮體的利用： p245,(1) 在正常情況下，酮體是肝臟輸出能源的一種形式；(2) 在饑餓或疾病情況下，為心、腦等重要器官提供必要的能源。當(dāng)由琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶催化進(jìn)行氧化利用

17、時，乙酰乙酸可凈生成20分子ATP，β-羥丁酸可凈生成22.5分子ATP；而由乙酰乙酸硫激酶催化進(jìn)行氧化利用時，乙酰乙酸則可凈生成18分子ATP， β-羥丁酸可凈生成20.5分子ATP 。,3．酮體生成及利用的生理意義：,肝臟、小腸和脂肪組織是主要的合成脂肪的組織器官，其合成的亞細(xì)胞部位主要在胞液。,第三節(jié) 脂肪的合成代謝,,,脂酰CoA + ?-磷酸甘油 脂肪脂肪酸,原料乙酰CoA（線粒體）。合成過程由胞液中的脂肪酸合

18、成酶系催化。,一、 脂肪酸的合成：,檸檬酸-丙酮酸循環(huán)（穿梭作用）將線粒體內(nèi)生成的乙酰CoA運至胞液。,1．乙酰CoA轉(zhuǎn)運出線粒體：,轉(zhuǎn)運1分子乙酰CoA消耗2分子ATP，產(chǎn)生1分子NADPH。,2．丙二酸單酰CoA的合成：活化,脂肪酸合成時碳鏈的縮合延長過程是一循環(huán)反應(yīng)過程。每經(jīng)過一次循環(huán)反應(yīng)，延長兩個碳原子。在低等生物中，脂肪酸合酶復(fù)合體是一種由1分子脂酰基載體蛋白（ACP，p261圖29－6）和7種酶單體所構(gòu)成的多酶體系；但在

19、高等動物中，則是由一條多肽鏈構(gòu)成的多功能酶，通常以二聚體形式存在，每個亞基都含有一ACP結(jié)構(gòu)域。(p261圖29-7）,3．脂肪酸合成循環(huán)：,ACP：酰基載體蛋白（acyl carrier protein)輔基：磷酸泛酰巰基乙胺，以磷酸基團與ACP的Ser以磷脂鍵相連， 另一端-SH與脂?；纬闪蝓ユI。將合成中間物從一個酶 轉(zhuǎn)移到另一個酶活性位置。,真核生物脂肪酸合酶復(fù)合體,乙酰-CoA-ACP轉(zhuǎn)酰酶丙二酰

20、-CoA-ACP轉(zhuǎn)酰酶β-酮酰-ACP合酶β-酮酰-ACP還原酶β-羥酰-ACP脫水酶烯酰-ACP還原酶軟脂酰-ACP硫解酶,（1）轉(zhuǎn)?；饔茫?啟動）乙酰CoA + ACP-SH 乙酰ACP + CoASH 丙二酰CoA + ACP-SH 丙二酰ACP + CoASH,,,合成過程：p262圖29－8,脂肪酸合成循環(huán),經(jīng)7次循環(huán)后最終產(chǎn)物是16碳的

21、軟脂酰ACP，在硫解酶催化下形成軟脂酸。,① 合成所需原料為乙酰CoA，直接生成的產(chǎn)物是軟脂酸，合成一分子軟脂酸，需七分子丙二酸單酰CoA和一分子乙酰CoA；② 在胞液中進(jìn)行，關(guān)鍵酶是乙酰CoA羧化酶；③ 合成為一耗能過程，每合成一分子軟脂酸，需消耗23分子ATP（16分子用于轉(zhuǎn)運，7分子用于活化）；④ NADPH來源：磷酸戊糖途徑提供6分子； 檸檬酸穿梭轉(zhuǎn)運8分子乙酰CoA產(chǎn)生8NADPH 。⑤軟

22、脂酰CoA對脂肪酸合成有反饋抑制作用。,4、脂肪酸合成特點：,比較脂肪酸氧化與合成：（p264）細(xì)胞定位酰基載體二碳片段參入或斷裂的形式電子供體或受體β-羥脂酰中間物立體異構(gòu)物對HCO3- 和檸檬酸的需求酶系能量變化,?.延 長:部 位:肝(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體)A、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酶系：類似軟脂酸的合成 碳原子受體為軟脂酰CoA，以丙二酰CoA為二碳單位的供給體，由NADPH+H+供氫, 每次增加兩個碳原子，反復(fù)進(jìn)行可

23、使碳鏈逐步延長達(dá)24C。B、線粒體酶系：類似?-氧化的逆過程碳原子受體為軟脂酰CoA，以乙酰CoA為二碳單位的供給體。?.縮 短：?一氧化,5．脂肪酸碳鏈延長與縮短：,在飽和脂肪酸基礎(chǔ)上，經(jīng)去飽和酶作用將順式雙鍵引入。植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)存在?12，?15去飽和酶，可合成必需脂肪酸，主要通過氧化脫氫途徑進(jìn)行，需氧分子和NADH + H+參加。,6．不飽和脂肪酸的生成：,,二、 3-磷酸甘油的生成：,1．糖代謝生成（脂肪細(xì)胞、肝臟）：,甘油

24、+ ATP 3-磷酸甘油 + ADP,甘油磷酸激酶,,2．脂肪動員生成（肝）：,三、甘油三酯的合成：,脂酰CoA來源： 硫激酶脂肪酸 + ATP + CoASH → 脂酰CoA + AMP + PPi,第四節(jié) 磷脂代謝,一、甘油磷脂的代謝,NH3+ 1,磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺通過此代謝途徑

25、合成。 膽堿及乙醇胺以CDP-膽堿和CDP-乙醇胺的形式提供。磷脂酸提供甘油二酯 。,（一）甘油磷脂的合成代謝：,1．甘油二酯合成途徑：,磷脂酰肌醇、磷脂酰絲氨酸和心磷脂通過此途徑合成。所需甘油二酯以CDP-甘油二酯的活性形式提供。,（二磷脂酰甘油）,2．CDP-甘油二酯合成途徑：p270,甘油磷脂的分解靠存在于體內(nèi)的各種磷脂酶將其分解為脂肪酸、甘油、磷酸、含氮堿等，然后再進(jìn)一步降解。,,（二）、甘油磷脂的分解代謝：,L,CH3（

26、CH2）12-CH=CH-CHOH | CHNH2 | CH2OH 鞘氨醇,二、鞘磷脂的代謝,鞘氨醇可在全身各組織細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，合成所需的原料主要是軟脂酰CoA和絲氨酸，并需磷酸吡哆醛、NADPH及FAD等輔助因子參與。神經(jīng)鞘磷脂合成時，在相應(yīng)轉(zhuǎn)移酶的催化下，將C

27、DP-膽堿或CDP-乙醇胺攜帶的磷酸膽堿或磷酸乙醇胺轉(zhuǎn)移至N-脂酰鞘氨醇上，生成神經(jīng)鞘磷脂。神經(jīng)鞘磷脂的分解由神經(jīng)鞘磷脂酶催化，產(chǎn)物為磷酸膽堿（磷酸乙醇胺）及N-脂酰鞘氨醇。,膽固醇是所有動物細(xì)胞的重要組成成分，是合成體內(nèi)重要類固醇化合物的原料。機體需要不斷獲得膽固醇以合成或更新組織，同時機體缺乏降解固醇核的酶，需不斷排出膽固醇。機體獲得和排泄膽固醇必需平衡。每天從食物攝入膽固醇約300～500毫克，人體合成700～900毫克。從

28、腸道排出約600毫克，以膽汁酸鹽形式排出400毫克，激素等代謝物形式隨尿液排出150毫克。,第五節(jié) 膽固醇代謝,合成部位主要是在肝臟和小腸的胞液和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，所需原料為乙酰CoA。乙酰CoA經(jīng)檸檬酸-丙酮酸穿梭轉(zhuǎn)運出線粒體而進(jìn)入胞液，此過程為耗能過程。HMG-CoA還原酶是膽固醇合成的關(guān)鍵酶。每合成一分子的膽固醇需18分子乙酰CoA，54分子ATP和16分子NADPH。,一、膽固醇的合成,1、膽固醇合成的部位和原料：,2、膽固醇

29、合成的基本過程:,乙酰CoA → 甲羥戊酸（MVA）→ 異戊烯焦磷酸（IPP） → （2C） ↑ （6C） ↓ （5C） ↑ 2乙酰CoA CO2 IPP → DPP（10C） 焦磷酸法尼脂 → 鯊烯 → 羊毛固醇 → 膽固醇 （15C）

30、（30C）（30C，氧化，環(huán)狀脫甲基） （27C）,膽固醇的酯化在C3位羥基上進(jìn)行，由兩種不同的酶催化。存在于血漿中的是卵磷脂膽固醇?；D(zhuǎn)移酶（LCAT）。常與HDL結(jié)合。存在于組織細(xì)胞中的是脂肪酰CoA膽固醇?；D(zhuǎn)移酶（ACAT）。,3、膽固醇酯的合成,膽固醇在肝臟中轉(zhuǎn)化為膽汁酸是膽固醇主要的代謝去路。1．初級膽汁酸的生成：初級膽汁酸是以膽固醇為原料在肝臟（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）中合成。主要的初級膽汁酸是膽酸和鵝脫氧膽酸。初級膽汁酸通

31、常在其羧酸側(cè)鏈上結(jié)合有一分子甘氨酸或一分子?；撬幔瑥亩纬山Y(jié)合型初級膽汁酸（膽鹽）。初級膽汁酸合成的關(guān)鍵酶是7α-羥化酶。2．次級膽汁酸的生成：次級膽汁酸是由腸道細(xì)菌作用結(jié)合型初級膽汁酸而生成。主要的次級膽汁酸是脫氧膽酸和石膽酸。,二、膽固醇的轉(zhuǎn)化,（一）轉(zhuǎn)化為膽汁酸：,膽汁酸的腸肝循環(huán)：有限的膽汁酸反復(fù)利用,合成0.4～0.6g/天，6～12次循環(huán)/天，消化脂類需12～32g/天。,1．腎上腺皮質(zhì)激素的合成：腎上腺皮質(zhì)球狀

32、帶合成醛固酮（鹽皮質(zhì)激素），調(diào)節(jié)水鹽代謝；腎上腺皮質(zhì)束狀帶合成皮質(zhì)醇和皮質(zhì)酮（糖皮質(zhì)激素），調(diào)節(jié)糖代謝。2．雄激素的合成：睪丸間質(zhì)細(xì)胞以膽固醇為原料合成睪酮。3．雌激素的合成：雌激素主要有孕酮和雌二醇兩類。,（二）轉(zhuǎn)化為類固醇激素：,（三）轉(zhuǎn)化為維生素D3：,膽固醇經(jīng)7位脫氫而轉(zhuǎn)變?yōu)?-脫氫膽固醇，后者在紫外光的照射下，B環(huán)發(fā)生斷裂，生成Vit-D3。VitD3在肝臟羥化為25-（OH）D3，再在腎臟被羥化為1,25-(OH

33、)2 D3。,血脂：血漿中所含脂類物質(zhì)的統(tǒng)稱。血漿中的脂類物質(zhì)主要有：① 甘油三酯（TG）及少量甘油二酯和甘油一酯；② 磷脂（PL），主要是卵磷脂，少量溶血磷脂酰膽堿，磷脂酰乙醇胺及神經(jīng)磷脂等；③ 膽固醇（Ch）及膽固醇酯（ChE）；④ 自由脂肪酸（FFA）。正常血脂有以下特點：① 血脂水平波動較大，受膳食因素影響大；② 血脂成分復(fù)雜；③ 通常以脂蛋白的形式存在，但自由脂肪酸是與清蛋白構(gòu)成復(fù)合體而存在。,第五節(jié) 血漿脂蛋白代

34、謝,,1．電泳分類法：根據(jù)電泳遷移率的不同進(jìn)行分類： 乳糜微?！?脂蛋白→前β-脂蛋白→α-脂蛋白。2．超速離心法：按脂蛋白密度高低進(jìn)行分類： CM → VLDL → LDL → HDL。,一、血漿脂蛋白的分類、組成與結(jié)構(gòu),（一）分類：,兩種分類方法的對應(yīng)關(guān)系：超速離心法 CM LDL VLDL HDL 電泳法 CM ? 前? ?,血漿脂蛋白均由蛋白質(zhì)（載脂蛋白，

35、Apo）、甘油三酯(TG)、磷脂(PL)、膽固醇(Ch)及其酯(ChE)所組成。不同的脂蛋白僅有含量上的差異而無本質(zhì)上的不同。乳糜微粒中，含TG90%以上；VLDL中的TG也達(dá)50%以上；LDL主要含Ch及ChE，約占40%～50%；而HDL中載脂蛋白的含量則占50%，此外，Ch、ChE及PL的含量也較高。,（二）組成：,血漿脂蛋白顆粒通常呈球形，其中所含的載脂蛋白多數(shù)具有雙極性α-螺旋。各種脂蛋白的結(jié)構(gòu)十分類似，其顆粒外層為親水

36、的載脂蛋白和磷脂的極性部分組成，載脂蛋白和磷脂的疏水部分則伸入到內(nèi)部，而疏水的甘油三酯和膽固醇則被包裹在內(nèi)部。,（三）結(jié)構(gòu)：,二、載脂蛋白,⑴ ApoA：目前發(fā)現(xiàn)有三種亞型，即ApoⅠ、ApoⅡ、ApoⅣ。ApoAⅠ和ApoAⅡ主要存在于HDL中。⑵ ApoB：有兩種亞型，即在肝細(xì)胞內(nèi)合成的ApoB100；小腸粘膜細(xì)胞內(nèi)合成的ApoB48。ApoB100主要存在于LDL中，而ApoB48主要存在于CM中。 ⑶ApoC：有三種亞型，即

37、ApoCⅠ，ApoCⅡ，ApoCⅢ。VLDL主要存在的載脂蛋白是ApoB100和ApoCⅢ。⑷ ApoD：只有一種。⑸ ApoE：有三種亞型，即ApoE2，ApoE3，ApoE4。,（一）載脂蛋白的種類和命名：,（二）載脂蛋白的功能:,⑴ 轉(zhuǎn)運脂類物質(zhì)。⑵ 作為脂類代謝酶的調(diào)節(jié)劑：LCAT可被ApoAⅠ，ApoAⅣ，ApoCⅠ等激活，被ApoAⅡ所抑制。 LpL（脂蛋白脂肪酶）可被ApoCⅡ、ApoAⅣ激活，可被ApoCⅢ所

38、抑制。HL（肝脂酶）可被ApoAⅡ激活。⑶ 作為脂蛋白受體的識別標(biāo)記：ApoB可被細(xì)胞膜上的ApoB，E受體（LDL受體）所識別；ApoE可被細(xì)胞膜上的ApoB，E受體和ApoE受體（LDL受體相關(guān)蛋白，LRP）所識別。ApoAⅠ參與HDL受體的識別。ApoB100和ApoE參與免疫調(diào)節(jié)受體的識別。修飾的ApoB100參與清道夫受體的識別。,⑷ 參與脂質(zhì)交換：膽固醇酯轉(zhuǎn)運蛋白（CETP）可促進(jìn)膽固醇酯由HDL轉(zhuǎn)移至VLDL和LD

39、L；磷脂轉(zhuǎn)運蛋白（PTP）可促進(jìn)磷脂由CM和VLDL轉(zhuǎn)移至HDL。⑸ 作為連接蛋白：ApoD可作為LCAT與ApoAⅠ之間的連接蛋白，構(gòu)成ApoAⅠ-ApoD-LCAT復(fù)合物，與膽固醇的酯化有關(guān)。,三、血漿脂蛋白的功能,CM的生理功能：將食物中的甘油三酯轉(zhuǎn)運至肝和脂肪組織（轉(zhuǎn)運外源性甘油三酯）。,VLDL的生理功能：將肝臟合成的甘油三酯轉(zhuǎn)運至肝外組織（轉(zhuǎn)運內(nèi)源性甘油三酯）。,LDL的生理功能：將膽固醇由肝臟轉(zhuǎn)運至肝外組織。,HDL

40、的生理功能：將膽固醇由肝外組織轉(zhuǎn)運至肝臟。,本 章 小 結(jié),脂類的消化、吸收、轉(zhuǎn)運的概況。血脂的來源和去路。脂肪的分解代謝：脂肪的動員（激素的作用，脂肪酶的作用）、甘油的代謝去路、脂肪酸的分解代謝（細(xì)胞定位，脂肪酸的活化，進(jìn)入線粒體的方式，β－氧化的過程、特點，徹底氧化產(chǎn)能，其他氧化方式）、酮體的生成、利用及意義。脂肪的合成代謝：3－磷酸甘油的來源、脂肪酸的合成（細(xì)胞定位，原料乙酰輔酶A的轉(zhuǎn)運，丙二酰輔酶A的生成，脂肪酸合酶復(fù)合體的