生態(tài)學(xué)-2-種群生態(tài)學(xué)

1、第二章 種群生態(tài)學(xué) Population Ecology,本章要點(diǎn),種群及其基本特征 生物種及其變異與進(jìn)化 生活史及其對(duì)策 種內(nèi)與種間關(guān)系,第一節(jié) 種群及其基本特征,1. 種群的概念1.1 種群（Population）：是在同一時(shí)期內(nèi)占有一定的空間的同種生物個(gè)體感的集合體。種群是構(gòu)成物種的基本單位種群是物種繁殖和進(jìn)化單位種群是構(gòu)成群落的基本單位(組成成分)種群（Population）的來(lái)源：population一詞

2、源于拉丁語(yǔ)populus，原意為人群，在昆蟲(chóng)學(xué)中譯為蟲(chóng)口，分類學(xué)家譯為居群，生態(tài)學(xué)家普遍譯為種群。 馬爾薩斯（Malthus,1798）人口論的基本觀點(diǎn)是：一個(gè)種群的大小，不僅取決于本身的生物學(xué)特性和繁殖能力，更依賴于其必要的自然資源或生存空間所允許的限度。,種群的例子,自然種群,種群的例子,人工種群（蜜蜂/金魚(yú)）,種群（Population）： 概念雙重性(抽象/具體)生長(zhǎng)在不同地段內(nèi)的同種集合體，可 以理解為一個(gè)種群，

3、也可以理解為彼此獨(dú)立的種群。 種群個(gè)體之間了、可進(jìn)行互配生殖。各個(gè)體間是相互依賴彼 此制約的統(tǒng)一體。同一種群內(nèi)的成員共同棲于同一生態(tài)環(huán)境 并分享同一的資源。如同一水庫(kù)中的鰱魚(yú)就是一個(gè)種群。 物種（Species）：生物分類的基本單位。具有相同的形態(tài)、生理特征和分布區(qū)的生物類群。不同物種之間生殖上是隔離的。（中國(guó)百科大辭典） 一個(gè)物種可以包括許多種群; 不同種群之間存在明顯的地理隔離,長(zhǎng)期隔離有可能發(fā)展為不

4、同亞種,甚至產(chǎn)生新的物種。,1.2 種群與種（物種）之間的理解,實(shí)驗(yàn)種群：種群也可指實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)或培養(yǎng)的一群生物，這時(shí) 稱為實(shí)驗(yàn)種群。單體種群：由單體生物組成的種群。即每一個(gè)體都是由一個(gè)受 精卵直接發(fā)育而來(lái)的生物稱單體生物，如哺乳動(dòng)物、 鳥(niǎo)類、兩棲類和昆蟲(chóng)等。構(gòu)件種群：受精卵首先發(fā)育成一結(jié)構(gòu)單位或構(gòu)件（葉/枝/芽) 然后發(fā)育成更多的個(gè)體。大多數(shù)植物等。無(wú)

5、性系分株：構(gòu)件生物無(wú)性繁殖形成許多分離的個(gè)體，這些個(gè) 體基因型相同，這樣的個(gè)體被稱為無(wú)性系分株。種群的類型：自然種群、實(shí)驗(yàn)種群、單種種群和混種種群,1.3 種群的構(gòu)成,2 種群的基本特征,自然種群具有三個(gè)特征 空間特征：種群具有一定的分布區(qū)，即占據(jù)一定空間 數(shù)量特征：種群具有一定的大小(個(gè)體數(shù)量或種群密 度)，并隨時(shí)間變動(dòng)。 遺傳特征：種群具有一定的遺傳組成,即系一個(gè)基因庫(kù)。,種群生態(tài)

6、學(xué)（population ecology）是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其與環(huán)境相互作用的關(guān)系。是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的基礎(chǔ)；形成了2個(gè)發(fā)展方向： 種群生態(tài)學(xué)+種群遺傳學(xué)= 種群生物學(xué) （遺傳變異、選擇、基因流、突變和遺傳漂變等） 種群生態(tài)學(xué)+分子生物學(xué)= 分子生態(tài)學(xué) （遺傳變異、物種形成、社會(huì)行為、生活史進(jìn)化、協(xié)同進(jìn)化等）,第二節(jié) 種群動(dòng)態(tài)-種群生態(tài)學(xué)的核心問(wèn)題,種群動(dòng)態(tài)是種群數(shù)量在時(shí)間和空間上的變動(dòng)規(guī)

7、律。有多少？（種群數(shù)量或密度）哪里多，哪里少？（種群分布）怎樣變動(dòng)？（數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移）為什么這樣變動(dòng)？（種群調(diào)節(jié)）種群動(dòng)態(tài)研究的意義確定合理利用漁業(yè)和動(dòng)植物保護(hù)管理中的收獲量改進(jìn)草場(chǎng)放牧制度、放牧強(qiáng)度和林場(chǎng)采伐制度制訂保護(hù)瀕危生物、防止絕滅對(duì)策（保護(hù)生物學(xué)）制訂有害生物（如植物病蟲(chóng)害）的防治對(duì)策種群動(dòng)態(tài)的研究方法 野外調(diào)查、實(shí)驗(yàn)研究和數(shù)值模擬,1.種群的密度和分布,1.1 種群的大小和密度大?。菏且粋€(gè)區(qū)域內(nèi)

8、的個(gè)體數(shù)量或生物量、能量密度：?jiǎn)挝幻娣e(體積/生境)中的個(gè)體數(shù)量(生物量/能量)單體生物與構(gòu)件生物密度的確定單體生物(unitary organism)：通過(guò)個(gè)體數(shù)數(shù)量能夠準(zhǔn)確其種群大小。如哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類、兩棲類和昆蟲(chóng)等。構(gòu)件生物(modular organism)：其個(gè)體系由一些同型的基本結(jié)構(gòu)單元構(gòu)成的。密度的確定一是合子產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)，二是組成每個(gè)個(gè)體的構(gòu)件數(shù)。如水稻、小麥、浮萍、苔蘚等。,1.2 種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì),1.2.1

9、確定種群的邊界小種群:邊界明顯，易于確定；大種群:由于連續(xù)分布，邊界不清根據(jù)研究對(duì)象(動(dòng)物/植物)、活動(dòng)區(qū)域、生境和生態(tài)因子等綜合考慮。人工生態(tài)系統(tǒng)—邊界明顯；自然生態(tài)系統(tǒng)—邊界不清。,1.2 種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì),1.2.2 種群密度調(diào)查方法絕對(duì)密度：?jiǎn)挝幻娣e或空間實(shí)有的個(gè)體數(shù)?？倲?shù)量調(diào)查法（total count）取樣調(diào)查法（sampling methods）樣方法（use of quadrats）標(biāo)志重捕法（mark-r

10、ecapture methods）相對(duì)密度：?jiǎn)挝幻娣e上獲得的個(gè)體數(shù)目。捕獲率、遇見(jiàn)率、糞堆數(shù)、鳴叫聲、毛皮收購(gòu)、單位捕撈魚(yú)量、動(dòng)物痕跡（活動(dòng)留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）,,將調(diào)查地段劃分為若干個(gè)樣方；在調(diào)查地段中隨機(jī)地抽取一定數(shù)量的樣方；計(jì)數(shù)各樣方中的全部個(gè)體數(shù)；最后通過(guò)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，利用所有樣方的平均數(shù)，估計(jì)種群總數(shù)。樣方需要有代表性并隨機(jī)取樣。,樣方法,,1.3 種群的空間結(jié)構(gòu),1.3.1 分布型: 組成種群的個(gè)體在其生活空間中的

11、狀態(tài)或布局.分布型類型:隨機(jī)分布(random);均勻分布(uniform); 成群分布(clumped)原因：資源分布不均勻、繁殖體傳播方式、動(dòng)物集群行為,隨機(jī)分布,均勻分布,成群分布,種群分布的類型圖,集團(tuán)分布,均勻分布,隨機(jī)分布,1.3.2 檢驗(yàn)方法——方差/平均數(shù)比率S2/m=0 均勻分布S2/m=1 隨機(jī)分布S2/m>1 成群分布其中 m=∑f(x)/n, S2=(∑(f(x))2/-(

12、( ∑f(x))2/n))/(n-1)x：樣方中某個(gè)個(gè)體數(shù)，f：含x個(gè)體樣方出現(xiàn)的頻率，n：樣本總數(shù)樣方大小與種群內(nèi)分布型分析,1.3 種群的空間結(jié)構(gòu),實(shí)際分布; 大塊的樣方,結(jié)果呈現(xiàn)是成群分布;小塊的樣方,結(jié)果呈現(xiàn)的是隨機(jī)分布,2.種群統(tǒng)計(jì)學(xué),種群統(tǒng)計(jì)的基本參數(shù) 種群密度 初級(jí)種群參數(shù)出生率 (natality)： 最大出生率和實(shí)際出生率死亡率 (mortality)：最低死亡率和實(shí)際死亡率遷入和遷出影響出生率的因

13、素:a.性成熟速度;b.每次產(chǎn)仔數(shù); c.每年生殖次數(shù):d.生殖年齡的長(zhǎng)短.次級(jí)種群參數(shù)年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)性比種群增長(zhǎng)率,最大出生率(maximum natality):種群在理想條件下所能達(dá)到的最大出生數(shù)量，又稱生理出生率(physiological natality)。實(shí)際出生率(realized natality):一定時(shí)期內(nèi)，種群在特定條件下實(shí)際繁殖的個(gè)體數(shù)量，又稱生態(tài)出生率(ecological natality

14、).它受生殖季節(jié)、一年生殖次數(shù)、一次產(chǎn)仔數(shù)量、妊娠期長(zhǎng)短和孵化期長(zhǎng)短、以及環(huán)境條件、營(yíng)養(yǎng)狀況和種群密度等因素影響。最小死亡率(minimum mortality)：最適條件下，所有個(gè)體都因衰老而死，這種死亡率稱生理死亡率，又稱生理死亡率(physiological mortality)實(shí)際死亡率(realized mortality)：一定條件下，種群實(shí)際的死亡率，又稱生態(tài)死亡率(ecological mortality) 。,名詞

15、解釋,2.1 年齡結(jié)構(gòu)和性比年齡結(jié)構(gòu)(age structure):種群各年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)所占的比例,通常用年齡錐體表示。年齡錐體(年齡金字塔)(Age pyramid)：用從上到下一系列不同寬度的橫柱做成。生態(tài)年齡(3個(gè)年齡組):生殖前期;生殖期;生殖后期3種主要的年齡結(jié)構(gòu)類型:A-增長(zhǎng)型、B-穩(wěn)定型;C-下降型時(shí)期結(jié)構(gòu):許多生物經(jīng)歷離散的發(fā)育期，如昆蟲(chóng)幼體的齡期,每個(gè)時(shí)期個(gè)體的數(shù)量,即為時(shí)期結(jié)構(gòu)。,2.種群統(tǒng)計(jì)

16、學(xué),2.種群統(tǒng)計(jì)學(xué)- 2.1 年齡結(jié)構(gòu)和性比,A-典型的金字塔形錐體:表示種群中有大量的幼體，而老年個(gè)體卻很少。種群出生率大于死亡率，種群數(shù)量迅速增長(zhǎng)，為增長(zhǎng)型種群。B-鐘形錐體:表示種群中幼年個(gè)體與中老年個(gè)體數(shù)量大致相等。種群的出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量穩(wěn)定，為穩(wěn)定型種群。C-壺形錐體:表示種群中幼體所占的比例較小，而老年個(gè)體的比例較大。種群的死亡率大于出生率，種群數(shù)量趨于下降，為下降型種群。性比:大多數(shù)生物的自然種群內(nèi)♀

17、♂個(gè)體比率常為1:1 出生時(shí)雄性多于雌性,隨年齡增長(zhǎng),雌性多于雄性。,聯(lián)合國(guó)把一個(gè)國(guó)家65歲及以上人口比重超過(guò)7％定義為老齡化社會(huì)。按照該標(biāo)準(zhǔn)，2000年第五次人口普查時(shí)，中國(guó)已經(jīng)基本進(jìn)入這個(gè)階段,年齡在65歲及以上人口占全部人口的比例，1953年為4.4％，1964年為3.6％，1982年為4.9％，1990年提高到5.6％，2000年進(jìn)一步達(dá)到7.0％；2013年達(dá)到了17%.,實(shí)例,,2.2 種群生命表及分析,生命表(life

18、table)是按種群生長(zhǎng)的時(shí)間,或按種群的年齡(發(fā)育階段)的程序編制的,系統(tǒng)記述了種群的死亡或生存率和生殖率。生命表方法是研究種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制和制定數(shù)量預(yù)測(cè)模型的一種重要方法。生命表的特點(diǎn)系統(tǒng)性:記錄了從世代開(kāi)始至結(jié)束。階段性:記錄各階段的生存或生殖情況。綜合性:記錄了影響種群數(shù)量消長(zhǎng)各因素的作用狀況。關(guān)鍵性:分析其關(guān)鍵因素,找出主要因素和作用的階段。,2.2.1 生命表的一般構(gòu)成（常見(jiàn)的參數(shù)和符號(hào)）x—按年齡或一定時(shí)間劃

19、分的單位期限.(如:日、周、月)nx—x期開(kāi)始時(shí)的存活率dx—x期限內(nèi)(x→x+1)的死亡數(shù)qx—x期限內(nèi)的死亡率,常以100 qx 和1000 qx表示 qx= dx/ nxlx—x期開(kāi)始時(shí)存活個(gè)體的百分?jǐn)?shù) lx = nx/n1Lx—x→x+1期間的平均存活數(shù)目 (nx+nx+1)/2Tx—x期限后平均存活數(shù)的累計(jì)數(shù) Tx=∑Lxex—x期開(kāi)始時(shí)的平均生命期望值 ex=Tx/nx nx和dx是

20、直接觀察值,其余參數(shù)為統(tǒng)計(jì)值,2.2 種群生命表及分析,2.2 種群生命表及分析,2.2.2 生命表建立的一般步驟設(shè)計(jì)、調(diào)查:根據(jù)研究對(duì)象的生活史、分布及各類環(huán)境因子特點(diǎn),確定調(diào)查取樣方案。根據(jù)研究對(duì)象、目的確定生命表類型:如: 特定時(shí)間生命表(適合自然種群的研究、記錄各發(fā)育階段dx的死亡原因,死亡原因一欄用dxf表示)。合理劃分時(shí)間間隔：在了解其生物學(xué)的基礎(chǔ)上,合理劃分時(shí)間間隔,可采用年、月、日或小時(shí)等。 但野外(如對(duì)自然種群)

21、要得到有關(guān)生物年齡資料較困難，可通過(guò)鑒定它們死亡時(shí)的年齡,對(duì)dx作出估計(jì)。制表、生命表數(shù)據(jù)分析：特定時(shí)間生命表(靜態(tài)生命表)和特定年齡生命表(動(dòng)態(tài)生命表)。,2.2.3 特定時(shí)間生命表(靜態(tài)生命表)根據(jù)特定時(shí)間對(duì)種群作一個(gè)年齡調(diào)查，并根據(jù)調(diào)查結(jié)果而編制成的生命表（time-specific life table）/（static life table），適用于壽命長(zhǎng)、難于追蹤、世代重疊的生物。 優(yōu)點(diǎn)①容易使我們看出種群的生存、生殖

22、對(duì)策②可計(jì)算內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm和周限增長(zhǎng)率λ③編制較易缺點(diǎn):①無(wú)法分析死亡原因或關(guān)鍵因素②不適用于出生或死亡變動(dòng)很大的種群.2.2.4 特定年齡生命表(動(dòng)態(tài)生命表)根據(jù)大約同一時(shí)間出生的一組個(gè)體（同生群）從出生到死亡記錄編制的生命表是特定年齡生命表（age-specific life table）。又叫同生群生命表（cohort life table）：適用于生命短、易于追蹤、世代不重疊生物?？蛇M(jìn)行關(guān)鍵因子K分析。,2.2 種群生命表

23、及分析,舉例1,,昆蟲(chóng)生命表與一般生命表相比有兩個(gè)特點(diǎn)：①年齡間隔x不是按等長(zhǎng)的時(shí)間間距來(lái)劃分的，而是按生活時(shí)期，如卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)期，幼蟲(chóng)期還可以進(jìn)一步細(xì)分。②具有死亡因子列（dxF），該列給出了所有可以定量的死亡因素。關(guān)鍵因子：指對(duì)下代種群數(shù)量變動(dòng)起主導(dǎo)作用的因子，關(guān)鍵因子分析;是昆蟲(chóng)生命表研究的重點(diǎn)。要進(jìn)行關(guān)鍵因子分析，必須具備多年的生命表資料，否則無(wú)法找出關(guān)鍵因子。最常用的分析方法是K值圖解法，其方法是將生命表中l(wèi)x欄

24、的數(shù)值取對(duì)數(shù)，并按下面的公式計(jì)算出ki和K值。ki = lg lxi /lxi+1 = lg lxi –lg lxi+1K =∑k1+k2+……+kn,舉例2—昆蟲(chóng)生命表,1980年第二代稻縱卷葉螟生命表,可以用關(guān)鍵因子圖解分析法，確定對(duì)K值的波動(dòng)影響最大的ki，與ki相對(duì)應(yīng)的死亡因子即關(guān)鍵因子?？梢杂藐P(guān)鍵因子的回歸分析法，分別計(jì)算各個(gè)ki對(duì)K的回歸系數(shù)，與回歸系數(shù)最大的 ki相對(duì)應(yīng)的死亡因子即關(guān)鍵因子。,1980年第二代稻縱卷葉

25、螟生命表,世代平均歷期(周期): T=∑lxmxx/∑lxmx凈增殖率:每過(guò)一個(gè)世代種群數(shù)量增長(zhǎng)倍數(shù)R0=∑lxmx周限增長(zhǎng)率:單位時(shí)間前后,每個(gè)雌體平均增長(zhǎng)倍數(shù)λ=erm 種群增長(zhǎng)率(r)和內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)種群增長(zhǎng)率(r)或自然增長(zhǎng)率r是出生率－死亡率 即種群的實(shí)際增長(zhǎng)率ｒ＝lｎRo /Ｔ（Ｔ為世代時(shí)間）內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)：指當(dāng)環(huán)境（空間、食物和其他有機(jī)體）在理想條件下，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達(dá)到的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率?？键c(diǎn)

26、,生命參數(shù)的計(jì)算,內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm計(jì)算,2.2 種群生命表及分析,2.2.5 存活曲線(survival curves)以年齡為橫坐標(biāo),以存活數(shù)nx的對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)而畫(huà)成的曲線,表示同生群的存活率隨時(shí)間的變化過(guò)程。存活曲線的3種基本類型A型(凸型):人類和一些大型哺乳動(dòng)物。B型: B1型(階梯型),如全變態(tài)昆蟲(chóng); B2型(對(duì)角線型),如水螅等;B3型,如許多爬行類、鳥(niǎo)類和嚙齒類。C型(凹型):大多數(shù)魚(yú)類、兩棲類、無(wú)脊椎動(dòng)物和寄生蟲(chóng)

27、。大多數(shù)動(dòng)物居A、B型之間。,,10000,,年齡,10,100,1000,存活曲線: A-絕大多數(shù)個(gè)體都能活到生理年齡，早期死亡率極低 ，但一旦達(dá)到一定生理年齡時(shí)，短期內(nèi)幾乎全部死亡，如人類和哺乳動(dòng)物等。B-種群各年齡的死亡基本相同，如水螅。小型哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類的成年階段等。,老年,青年,,相對(duì)年齡,C-生命早期有極高的死亡率，但是一旦活到某一年齡，死亡率就變得很低而且穩(wěn)定，如藤壺、魚(yú)類、很多無(wú)脊椎動(dòng)物等。,2.3.1 與密度無(wú)關(guān)的種

28、群增長(zhǎng)模型(density independent) 或種群在無(wú)限環(huán)境下的增長(zhǎng)模型條件：非密度制約性種群增長(zhǎng)種群在“無(wú)限”的環(huán)境中,即假定環(huán)境中的空間、食物等資 源是無(wú)限的類型：種群離散增長(zhǎng)模型種群連續(xù)增長(zhǎng)模型,2.3 種群的增長(zhǎng)模型,2.3.1 與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型,2.3.1.1 種群離散增長(zhǎng)模型模型的假設(shè)種群增長(zhǎng)是無(wú)界的，即種群在無(wú)限環(huán)境中生長(zhǎng)，不受食 物、空間等條件的限制。世代不重疊，種

29、群增長(zhǎng)是離散的。種群無(wú)遷入和遷出種群無(wú)年齡結(jié)構(gòu)數(shù)學(xué)模型:Nt+1 =λNt 或 Nt = N0λt lgNt=lgN0+tlgλ 其中N為種群大小，t為間隔或世代的長(zhǎng)度，λ為周限增長(zhǎng)率r值可判斷其種群動(dòng)態(tài)即：r＞1,種群增長(zhǎng); r=1,種群穩(wěn)定；0＜r＜1,種群下降；r = 0，雌性未繁殖，種群在下一代滅亡。種群動(dòng)態(tài)：幾何級(jí)數(shù)式增長(zhǎng)，種群的增長(zhǎng)曲線為“J”型， 又稱“J”型增長(zhǎng)。,時(shí)間t處的種群個(gè)體

30、數(shù),初始時(shí)的種群個(gè)體數(shù)量,2.3.1.2 種群連續(xù)增長(zhǎng)模型模型的假設(shè)種群增長(zhǎng)是無(wú)界的,即種群在無(wú)限環(huán)境中生長(zhǎng)，不受食物、 空間等條件的限制;世代重疊，種群增長(zhǎng)是連續(xù)的;種群無(wú)遷入和遷出;種群具年齡結(jié)構(gòu)。 數(shù)學(xué)模型: Nt = N0ert 其中N、t的定義如前，e為自然對(duì)數(shù)的底，r為種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率。生物學(xué)意義：根據(jù)此模型可計(jì)算世代重疊種群的增長(zhǎng)情況；根據(jù)r值可判斷其種群動(dòng)態(tài)：r＞0，種群增長(zhǎng)；r = 0，種群穩(wěn)定；r＜

31、0，種群下降。,2.3.1 與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型,2.3.1 與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型,2.3.1.2 種群連續(xù)增長(zhǎng)模型種群動(dòng)態(tài)：種群的指數(shù)增長(zhǎng) “J”型增長(zhǎng)模型的應(yīng)用根據(jù)模型求人口增長(zhǎng)率 根據(jù)模型預(yù)測(cè)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。 以1/r作為估計(jì)種群受到干擾后恢復(fù)平衡的時(shí)間。用生命表數(shù)據(jù)求種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率(r)與周限增長(zhǎng)率(λ) r與λ之間的關(guān)系式為：r = lnλ 或 λ= er在種群動(dòng)態(tài)研究中，瞬時(shí)增

32、長(zhǎng)率r較周限增長(zhǎng)率λ應(yīng)用更廣，這是因?yàn)椋簉值為正值、負(fù)值或零，分別表示種群的正增長(zhǎng)、負(fù)增長(zhǎng)或零增長(zhǎng)；而λ表示的是t+1時(shí)刻和t時(shí)刻的種群Nt+1和Nt的比率。r值具有可加性。某一褐家鼠種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率r ，若以周為時(shí)間單位來(lái)表示，則r = 0.104，但若以年為時(shí)間單位（每年52周），則r = 0.104×52 ≈5.4。,種群的指數(shù)增長(zhǎng)曲線及實(shí)例（蘇格蘭松、領(lǐng)鴿和人類）,蘇格蘭松,領(lǐng)鴿,人類,人口指數(shù)增長(zhǎng),2.3 種群的

33、增長(zhǎng)模型,2.3.2 與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型（density dependent） 種群在有限環(huán)境中的增長(zhǎng)模型－邏輯斯諦方程問(wèn)題1 當(dāng)種群在一個(gè)有限的空間中增長(zhǎng)時(shí)，隨著種群密度的上升，對(duì)有限空間資源和其他生活必需條件的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)也將增加，必然會(huì)影響種群的出生率和死亡率，從而降低種群的實(shí)際增長(zhǎng)率，一直到停止增長(zhǎng)，甚至使種群數(shù)量下降。問(wèn)題2 種群在有限環(huán)境中連續(xù)增長(zhǎng)的一種最簡(jiǎn)單和常見(jiàn)的曲線形式是“S”型。,模

34、型的假設(shè) 設(shè)想有一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值，此最大值 稱為環(huán)境容納量或環(huán)境負(fù)荷量，通常用K表示。密度對(duì)種群增長(zhǎng)率的影響是簡(jiǎn)單的，即種群中每增加一 個(gè)個(gè)體，對(duì)種群增長(zhǎng)力的降低就產(chǎn)生1/K的影響。種群密度的增加對(duì)其增長(zhǎng)率降低的作用是立即發(fā)生的， 無(wú)時(shí)滯。種群中個(gè)體具年齡結(jié)構(gòu)，無(wú)遷移現(xiàn)象。環(huán)境容納量(carrying capacity, K)：環(huán)境能維持的特定種群的最大個(gè)體數(shù)量。由環(huán)境資源所決定的種群限度,即某一環(huán)

35、境所能維持的種群數(shù)量.當(dāng)Nt=K 時(shí)，種群為零增長(zhǎng)，即dN/dt=0。,2.3.2 與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型—邏輯斯諦方程,2.3.2 與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型—邏輯斯諦方程,邏輯斯諦方程logistic equation dN/dt =rN（1－N/K）其積分式為：Nt=K/(1+ea-rt) 其中 N-種群密度;t-時(shí)間;r-瞬時(shí)增長(zhǎng)率;K-環(huán)境容納量; 參數(shù)a的值取決于N0表示S曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置,a=r/K

36、 。邏輯斯諦方程的實(shí)質(zhì)：邏輯斯諦增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型就是在指數(shù)式增長(zhǎng)模型上，增加一個(gè)描述種群增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的修正項(xiàng)（1－N/K）種群在有限環(huán)境中增長(zhǎng)曲線S型用邏輯斯諦方程描述。,（1－N/K）的生物學(xué)含義（1－N/K）的生物學(xué)含義是“剩余空間”或“剩余資源”，即種群可利用，但尚未利用的空間或資源。種群中的每一個(gè)個(gè)體均利用1/K的空間，若種群中有N個(gè)個(gè)體，就利 用了N/K的空間，而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的剩余空間則只有（1－N/

37、K）如果N→0，(1－N/K)→1，這表示幾乎全部空間尚未被利用，種群 潛在的最大增長(zhǎng)能力能充分地實(shí)現(xiàn)，接近于指數(shù)式增長(zhǎng)。如果N→K，(1－N/K)→0，這表示幾乎全部空間已被利用，種群潛 在的最大增長(zhǎng)不能實(shí)現(xiàn)。當(dāng)N由0→K 值，(1－N/K) 由1 逐漸下降為0，表示種群增長(zhǎng)的“剩 余空間”逐漸變小，種群潛在的最大增長(zhǎng)的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低； 并且種群數(shù)量每增加一個(gè)個(gè)體，抑制定量1/K?？蓪頂D效應(yīng)產(chǎn)生的抑制影響

38、稱為環(huán)境阻力。,2.3.2 與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型—邏輯斯諦方程,S型增長(zhǎng)曲線,S 型曲線的特點(diǎn)⑴ S型曲線有一個(gè)上漸近線,即S型增長(zhǎng)曲線漸近于K值,不會(huì)超過(guò)這個(gè)最大值的水平.⑵ 曲線的變化是逐漸的、平滑的，而不是驟然的。,S型增長(zhǎng)曲線常被劃分為5個(gè)時(shí)期①開(kāi)始期（N<<K/2），密度增長(zhǎng)緩慢；②加速期(N<K/2)，密度增長(zhǎng)逐漸加快；③轉(zhuǎn)折期(N= K/2)，密度增長(zhǎng)最快；④減速期(K/2 <N<K

39、)，密度增長(zhǎng)逐漸變慢；⑤飽和期(N=K)，種群個(gè)體數(shù)停止增長(zhǎng)。,邏輯斯諦增長(zhǎng)模型實(shí)例——非洲水牛,邏輯斯諦增長(zhǎng)模型實(shí)例——藤壺,邏輯斯諦增長(zhǎng)模型實(shí)例——草覆蟲(chóng),邏輯斯諦增長(zhǎng)模型實(shí)例——酵母,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),一個(gè)種群從進(jìn)入新的棲息地，經(jīng)過(guò)種群增長(zhǎng)，建立起種群以后，一般有以下幾種可能：種群平衡(population equilibrium)規(guī)則的或不規(guī)則的波動(dòng)(regular or irregular fluctuation

40、)季節(jié)變動(dòng)(seasonal change)年際變動(dòng)(annual change)種群衰落（population decline）種群滅亡（population extinction）種群暴發(fā)（population outbreak）種群崩潰（population crash）生態(tài)入侵（ecological invasion） 指物種進(jìn)入新的棲息地之后的建群過(guò)程。,自然種群的數(shù)量變動(dòng)方式,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),

41、2.4.1 種群增長(zhǎng)環(huán)境資源良好時(shí)，種群為J型增長(zhǎng)曲線環(huán)境資源不良時(shí)，種群為S型增長(zhǎng)曲線環(huán)境資源中等時(shí)，種群為中間過(guò)度型增長(zhǎng)曲線種群增長(zhǎng)：“J”型增長(zhǎng)是一種不完全的“S”型增長(zhǎng)原因：資源量限制,A 華盛頓州某島環(huán)頸雉種群的增長(zhǎng)B 塔斯馬尼亞島綿羊種群的增長(zhǎng),2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),2.4.2 季節(jié)性消長(zhǎng)（年內(nèi)變動(dòng)和年間變動(dòng)）原因：生物對(duì)環(huán)境變化的主動(dòng)適應(yīng)；環(huán)境因子變化引起種群數(shù)量變化一般具有生殖季節(jié)的種類，種群的最高

42、數(shù)量通常是在一年中最后一次繁殖之末；種群因只有死亡而數(shù)量下降，直到下一年繁殖開(kāi)始，這時(shí)是數(shù)量最低的時(shí)期。由圖可見(jiàn)，各年間發(fā)生高峰的高度不同，但高峰期發(fā)生的月份是相同的。,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),2.4.3 種群的波動(dòng)原因：環(huán)境的隨機(jī)變化延緩的密度制約（時(shí)滯）過(guò)度補(bǔ)償性密度制約,減幅振蕩,穩(wěn)定極限周期,混沌動(dòng)態(tài),2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),2.4.3 種群的波動(dòng)種群數(shù)量周期性波動(dòng)種群數(shù)量的不規(guī)則波動(dòng) 具不規(guī)則或周期性波動(dòng)

43、的生 物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā),旅鼠、北極狐、3-4年,蝗蟲(chóng),2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),2.4.4 種群衰落種群衰落：當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下數(shù)量出現(xiàn)持久性下降的現(xiàn)象。個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢、成熟晚的生物易出現(xiàn)。原因：密度過(guò)低，繁殖機(jī)遇降低，近親繁殖；氣候變化；物種入侵；過(guò)度捕殺、生境破壞；植物的減少和消失則是動(dòng)物種群衰落和滅亡的重要原因。,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),2.4.5生態(tài)入侵生態(tài)入侵（ecological inv

44、asion）：由于人類有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這個(gè)過(guò)程稱生態(tài)入侵。生態(tài)入侵的后果排擠當(dāng)?shù)氐奈锓N，改變?cè)械纳锏乩矸植己妥匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，對(duì)環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響。入侵種經(jīng)常形成廣泛的生物污染 ，危及土著群落生物多樣性并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。,2.4 自然種群的數(shù)量變動(dòng),國(guó)家環(huán)?？偩衷?003年3月6日公布了16種外來(lái)入侵物種。紫莖澤蘭、薇甘菊、空心蓮子草、豚草、

45、毒麥、互花米草、飛機(jī)草、鳳眼蓮(水葫蘆)、假高粱、蔗扁蛾、濕地松粉蚧、強(qiáng)大小蠹、美國(guó)白蛾、非洲大蝸牛、福壽螺、牛蛙。每年損失574億元。,1986年，英國(guó)爆發(fā)“瘋牛病”，歐盟各國(guó)為防止該病入境至少耗去30億歐元。美國(guó)康奈爾大學(xué)公布的數(shù)據(jù)表明，美國(guó)目前每年要為“生物入侵”損失1370億美元。印度、南非兩國(guó)每年因生物入侵造成的經(jīng)濟(jì)損失分別為1300億美元和800億美元。,生態(tài)入侵實(shí)例,紫莖澤蘭(Eupatorium adenophor

46、um)原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進(jìn)入我國(guó)云南，現(xiàn)已蔓延至N25°33’ 地區(qū)，并向東擴(kuò)展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢(shì)群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長(zhǎng)，成為當(dāng)?shù)亍昂Σ荨薄?薇甘菊,彭蜞菊,生態(tài)入侵實(shí)例,福壽螺,卵,生態(tài)入侵實(shí)例,飛機(jī)草（香澤蘭）,豚草,生態(tài)入侵實(shí)例,生態(tài)入侵實(shí)例,紫莖澤蘭,互花米草,空心蓮子草 /水花生,假高梁（阿拉伯高粱）,鳳眼蓮（水葫蘆）,生態(tài)入侵實(shí)例,牛蛙（美國(guó)青蛙）,濕地松粉蚧

47、,非洲大蝸牛,強(qiáng)大小蠧（紅脂大小蠧）,蔗扁蛾(香蕉蛾),美國(guó)白鵝(秋幕毛蟲(chóng)、秋幕蛾),4.3 種群調(diào)節(jié),4.3.1 外源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)非密度制約的氣候?qū)W派種群數(shù)量變動(dòng)與氣候條件的變化明顯相關(guān)；氣候條件(非密度制約因子)對(duì)種群數(shù)量的變動(dòng)起決定作用。密度制約的生物學(xué)派 捕食、寄生和競(jìng)爭(zhēng)等生物過(guò)程對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用。食物因素:種群調(diào)節(jié)的因子是食物短缺、捕食和疾病，其中食物 起決定作用。營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)假說(shuō)：食物的數(shù)量與質(zhì)量調(diào)節(jié)種

48、群數(shù)量。協(xié)調(diào)派的折衷觀點(diǎn) 承認(rèn)密度制約因子對(duì)種群調(diào)節(jié)的決定作用，也承認(rèn)非密度制約因 子具有決定作用。,4.3 種群調(diào)節(jié),4.3.2 內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論行為調(diào)節(jié)—溫-愛(ài)德華學(xué)說(shuō)（Wyune-Edwards，1962）原理：社群等級(jí)、領(lǐng)域性等行為可能是一種傳遞有關(guān)種群數(shù)量的 信息，特別是資源與種群數(shù)量關(guān)系的消息。種內(nèi)社群等級(jí)的劃分，限制了種群的增長(zhǎng)，并且這種作用 是密度制約的。調(diào)節(jié)過(guò)程：通過(guò)社群行為將動(dòng)物用于競(jìng)爭(zhēng)食

49、物、空間和繁殖的能量降 低，使資源在種群內(nèi)合理分配。增補(bǔ)+遷入＝不可控制的喪失+遷出+社群死亡率。,4.3.2 內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論,內(nèi)分泌調(diào)節(jié)—美國(guó)學(xué)者克里斯琴（Christian 1950）原理:用來(lái)解釋某些哺乳動(dòng)物周期性數(shù)量變動(dòng)。當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí),社群壓力增加,生殖激素分泌減少,生殖受到抑制。生長(zhǎng)激素減少,皮質(zhì)激素增加,機(jī)體抵抗力下降,死亡率增加。遺傳調(diào)節(jié)—奇蒂（Chitty 1960）原理：個(gè)體遺傳素質(zhì)的不同是決定它們

50、的適應(yīng)能力以及死亡率變化的主要原因，而這種遺傳素質(zhì)是由親代遺傳下來(lái)的，因此種群密度的高低不是當(dāng)代出現(xiàn)，而是親代通過(guò)改變種群的遺傳素質(zhì)，使下一代受影響。當(dāng)種群數(shù)量較低時(shí)，自然選擇有利于低密度型；當(dāng)種群數(shù)量上升到很高的時(shí)候，自然選擇轉(zhuǎn)而有利于高密度型。,遺傳調(diào)節(jié)的過(guò)程,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.1 生境(habitat)生境(habitat)一詞是由Grinnell(1917)首先提出，其定義是生物

51、出現(xiàn)的環(huán)境空間范圍,一般指生物居住的地方,或是生物生活的生態(tài)地理環(huán)境。habitat與英文中的niche（生態(tài)位,生物在多維生態(tài)環(huán)境空間的位置)、site(指森林生境或立地條件)的意義有所區(qū)別?！癶abitat”一詞也有不同的翻譯,如棲息地(動(dòng)物學(xué))、生長(zhǎng)地(植物學(xué))、生活環(huán)境、生態(tài)環(huán)境。生境（habitat）:生境又稱棲息地，生物個(gè)體或群體生活區(qū)域的生態(tài)環(huán)境與生物影響下的次生環(huán)境統(tǒng)稱為生境。生境選擇：是指某物種個(gè)體或種群為了生存

52、目的(如覓食、遷移、繁殖或逃避敵害等),在可達(dá)的生境之間尋找一項(xiàng)對(duì)適宜生境的過(guò)程。生境偏愛(ài)性:是指某物種個(gè)體或種群對(duì)某一生境的選擇程度超過(guò)其他類型的生境。生境利用:是指某一物種個(gè)體或種群占據(jù)某一生境。,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.2 生境的破碎化(habitat fragmentation) 生境破碎化:是指一個(gè)大面積連續(xù)的生境,變成很多總面積較小的小斑塊,斑塊之間被與過(guò)去不同的背景基質(zhì)所隔離。

53、生境破碎化的影響減少野生動(dòng)植物棲息地面積的同時(shí)增加了生存于這類棲息地種群的隔 離,限制了種群的個(gè)體與基因的交流,降低了物種的遺傳多樣性,威脅著 種群的生存力。造成的邊緣生境面積的增加,將嚴(yán)重威脅那些生存于大面積連續(xù)生境內(nèi) 部的物種的生存。改變了原來(lái)生境能夠提供的食物的質(zhì)和量，并通過(guò)改變溫度與濕度來(lái) 改變微氣候，改變了隱蔽物的效能和物種間的聯(lián)系，因此增加了捕食率 和種間競(jìng)爭(zhēng)，放大了人類的影響。顯著地增加了邊緣與內(nèi)部生境

54、間的相關(guān)性，使小生境在面臨外來(lái)物種 和當(dāng)?shù)赜泻ξ锓N侵入進(jìn)的脆弱性增加。,研究區(qū)1982年植被景觀類型分布圖,研究區(qū)1999年植被景觀類型分布圖,生境的破碎化(habitat fragmentation),不同尺度上的森林格局-中國(guó)森林分布,中國(guó)森林分布,不同尺度上的森林格局-安徽森林分布,安徽省森林分布,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.3 集合種群(Metapopulation)的提出 在本

55、世紀(jì)70 年代以前生物地理學(xué)家和生態(tài)學(xué)家就己廣泛地注意到生境在時(shí)間和空間上的異質(zhì)性作用將會(huì)對(duì)種群動(dòng)態(tài)群落結(jié)構(gòu)以及物種多樣性Speces diversity 和種群內(nèi)的遺傳多態(tài)性Gentical polymorphism 產(chǎn)生重要的影響在生境的空間異質(zhì)性理論中有一個(gè)十分重要的分支就是在60年代未由著名生態(tài)學(xué)家Levins 所發(fā)展起來(lái)的Metapopulation理論，在這里需要指出的是關(guān)于Metapopulation一詞在國(guó)內(nèi)已有幾種不同

56、的譯法，例如Meta-種群、異質(zhì)種群、超種群、組合種群以及復(fù)合種群等，雖然這些譯法都有一定的道理，但又都不甚準(zhǔn)確而且也容易產(chǎn)生語(yǔ)義學(xué)上的誤解。為保證能正確地理解和使用Meta-popu1ation的概念目前國(guó)內(nèi)傾向?qū)etapopulation一詞直接譯為復(fù)合種群。,生態(tài)學(xué)家早已注意到由于各種各樣的原因而導(dǎo)致了生物種群棲息地的破碎化從而形成了一個(gè)個(gè)在空間上具有一定距離的生境斑塊(Habitat patch)，同時(shí)也正是因?yàn)闂⒌氐钠扑榛?/p>

57、而使得一個(gè)較大的生物種群被分割成為許多小的局部種群(Local population)，由于破碎化的棲息地生境的隨機(jī)變化致使那些被分割的小的局部種群隨時(shí)都有可能發(fā)生隨機(jī)的滅絕;但同時(shí)又由于個(gè)體在破碎化的棲息地或者說(shuō)是在生境斑塊之間的遷移作用又使得在那些還沒(méi)有被占據(jù)的生境斑塊內(nèi)有可能建立起新的局部種群,在一般意義上講復(fù)合種群理論就是研究上述過(guò)程的生態(tài)學(xué)理論。1969年Levins首先將Meta-種群一詞引入了生態(tài)學(xué)他構(gòu)造了一個(gè)簡(jiǎn)單的Met

58、a-種群的理論模型，并確定了Meta-種群動(dòng)態(tài)的基本性質(zhì)，Levins關(guān)于Meta-種群理論的早期的一系列有遠(yuǎn)見(jiàn)的論文(Levins,1969；Levins,1970；Levins等，1971)等。,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.3 集合種群(Metapopulation)的概念Levins(1969)首次提出,將其定義為“一組種群構(gòu)成的種群”

59、(a population of populations)。通常用局域種群(local population)來(lái)表示傳統(tǒng)意義上由一群個(gè)體組成的種群，用集合種群表示一組局域種群構(gòu)成的種群。集合種群:是指一相對(duì)獨(dú)立地理區(qū)域內(nèi)各局域種群的集合，各局域種群通過(guò)一定程度的個(gè)體遷移而使之連為一體(Hanski,1995)。復(fù)合種群：所有占據(jù)空間上非連續(xù)生境綴塊的種群集合體，只要綴塊之間存在個(gè)體或繁殖體交流（Hanski和Gilpin,1997）

60、。集合種群：指的是局部種群通過(guò)某種程度的個(gè)體遷移而連接在一起的區(qū)域種群(local population) 。復(fù)合種群：在斑塊生境中,空間上具有一定的距離但彼此間通過(guò)擴(kuò)散個(gè)體相互聯(lián)系在一起的許多小種群或局部種群的集合?？键c(diǎn),4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.4 Metapopulation 概念的拓延和發(fā)展 Harrison(1991);Harrison和Taylor(1997)將復(fù)合種群分為五種類型

61、:A.經(jīng)典型或Levins復(fù)合種群(classic or Levins metapopulations)：由許多大小和生態(tài)特征相似的生境斑塊/綴塊組成。這類復(fù)合種群的主要特點(diǎn)是: 每個(gè)小種群具有同樣的絕滅概率，而整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定 必須來(lái)自綴塊間的生物個(gè)體或繁殖體交流，并且隨生境綴塊的數(shù)量變大而增加。B.大陸－島嶼型復(fù)合種群（mainland-island metapopulations）或核星－衛(wèi)星復(fù)合種群（core-satellit

62、e metapopulations）：由少數(shù)很大的和許多很小的生境綴塊所組成，大綴塊起到“大陸庫(kù)”的作用，因此基本上不經(jīng)歷局部滅絕現(xiàn)象。,4.4.4 Metapopulation 概念的拓延和發(fā)展 C.綴塊性種群（patchy populations）：由許多相互之間有頻繁個(gè)體或繁殖體交流的生境綴塊組成的種群系統(tǒng)，一般沒(méi)有局部種群絕滅現(xiàn)象存在。D.非平衡態(tài)復(fù)合種群（nonequilibrium metapopulations）：

63、在生境的空間結(jié)構(gòu)上可能與經(jīng)典型或綴塊性復(fù)合種群相似，但由于再定居過(guò)程不明顯或全然沒(méi)有，從而使系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài)。E.中間型(intermediate type)或混合型(mixed type)復(fù)合種群：以上四種類型在不同空間尺度上的組合。例如，一個(gè)復(fù)合種群由核心區(qū)（即中心部分相互密切耦連的綴塊復(fù)合體）和若干邊遠(yuǎn)小綴塊組成，而核心區(qū)又可視為一個(gè)“大陸”或“核星”種群。,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4

64、集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.4 Metapopulation 概念的拓延和發(fā)展 復(fù)合種群評(píng)價(jià)：上述五類種群結(jié)構(gòu)相互之間有一定關(guān)系。就生境綴塊之間種群交流強(qiáng)度而言：非平衡復(fù)合種群最弱或等于零，而綴塊性復(fù)合種群最強(qiáng)。因此，它們代表了兩個(gè)極端。而經(jīng)典型和大陸－島嶼型復(fù)合種群居中。從生境綴塊大小分布差異或亞種群穩(wěn)定性差異來(lái)看：大陸－島嶼復(fù)合種群則居首位，而其它類型并無(wú)顯著區(qū)別。不同結(jié)構(gòu)的復(fù)合種群具有不同的動(dòng)態(tài)特征

65、，因此，在應(yīng)用復(fù)合種群概念和理論時(shí)，應(yīng)該對(duì)其結(jié)構(gòu)類型加以區(qū)別。例如，根據(jù)經(jīng)典型復(fù)合種群發(fā)展的理論和預(yù)測(cè)一般不適用于其它類型的復(fù)合種群。,4.4 集合種群(meta-population)動(dòng)態(tài),4.4.5 符合Metapopulation的條件為了便于鑒別哪些物種適于集合種群研究，Hanski等1994年建議如果一個(gè)系統(tǒng)滿足下列四個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，就可以確定是一個(gè)典型的集合種群：條件1：適宜的生境以離散斑塊形式存在。這些離散斑塊可被局域繁育種群

66、占據(jù)(local breeding populations)。條件2:即使是最大的局域種群也有滅絕風(fēng)險(xiǎn)。否則，集合種群將會(huì)因最大局域種群的永不滅絕而可以一直存在下去，從而形成大陸- 島嶼型集合種群。條件3：生境斑塊不可過(guò)于隔離而阻礙局域種群的重新建立。如果生境斑塊過(guò)于隔絕，就會(huì)形成不斷趨于集合種群水平上的滅絕的非平衡集合種群。條件4：各個(gè)局域種群的動(dòng)態(tài)不能完全同步。如果完全同步，那么集合種群不會(huì)比滅絕風(fēng)險(xiǎn)最小的局域種群續(xù)存更長(zhǎng)的時(shí)

67、間。這種異步性足以保證在目前環(huán)境條件下不會(huì)使所有的局域種群同時(shí)滅絕。,4.4.6 Meta種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)模型經(jīng)典復(fù)合種群模型（Levins 模型）Levins最初提出的就是這種模型，又叫標(biāo)準(zhǔn)meta種群模型。在這個(gè)模型中假設(shè)一定區(qū)域內(nèi)包含許多相似的生境斑塊，占據(jù)這些斑塊的種群大小要么為0，要么為K(小斑塊的承載容量)，不考慮種群內(nèi)部的動(dòng)態(tài)，并且忽略各斑塊的空間格局，每個(gè)斑塊上種群的滅絕和定居是隨機(jī)的。設(shè)被占領(lǐng)斑塊的比例為p，則空斑塊

68、比例為1-p，同時(shí)定居與已占領(lǐng)斑塊比例(p)和末空斑塊比例(1-p)均相關(guān)，則p的變化率為： dp/dt=mp(1-p)-ep m和e分別表示定居和滅絕，上式右邊第一項(xiàng)表示定居的速度、第二項(xiàng)表示滅絕的速度。當(dāng)滅絕和定居達(dá)到平衡時(shí),被占領(lǐng)斑塊的比例：   p