第三章、種群生態(tài)學(xué)

1、第三章、種群生態(tài)學(xué),有關(guān)定 義1. 種群生態(tài)學(xué)(population ecology)：研究種群與環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué)。研究的重點(diǎn)是種群的數(shù)量與結(jié)構(gòu)在時(shí)空中的變化規(guī)律和調(diào)節(jié)機(jī)制（生長(zhǎng)，消亡）?？啥x為：種群生態(tài)學(xué)是研究種群的數(shù)量，分布以及種群與其棲息環(huán)境中的非生物因素和其他生物種群（例如，捕食者與獵物，寄生物和宿主等）之間相互關(guān)系的科學(xué)。2. 種群生態(tài)學(xué)對(duì)自然保護(hù)，害蟲預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，人口理論等都有指導(dǎo)意義。,預(yù)授內(nèi)容,§3.

2、1 種群及其基本特征 §3.2 種群生活史§3.3 種內(nèi)關(guān)系與種間相互作用,§3.1 種群及其基本特征,1. 種群(population)的概念種群的概念：在一定時(shí)間和一定空間中同種個(gè)體的總和。種群是物種在自然界中具體存在的基本單位，繁殖單位和進(jìn)化單位。又是生物群落的基本組成單位。物種(species)的概念：具有一定的形態(tài)特征和生理特征以及一定的自然分布區(qū)的生物類群，是生物分類的基本單位。是一個(gè)

3、具有共同基因庫(kù)的，與其他類群有生殖隔離的類群。,2.  種群的基本特征,自然種群有三個(gè)特征：空間特征：種群都要占據(jù)一定的分布區(qū)，組成種 群的個(gè)體需要一定的空間進(jìn)行繁殖和生長(zhǎng)。不同種類的個(gè)體所需空間的性質(zhì)和大小不同。數(shù)量特征：數(shù)量特征是以占有一定面積和空間的個(gè)體數(shù)量，即種群密度來(lái)表示的，是指單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)目。種群數(shù)量是隨時(shí)間不斷變化的。遺傳特征：組成種群的個(gè)體，在形態(tài)特征和生理特征方面具有共性，但在某

4、些方面具有差異性。種群內(nèi)的這種變異性和個(gè)體遺傳有關(guān)。,3. 種群的動(dòng)態(tài),⑴定義：種群的動(dòng)態(tài)指研究種群數(shù)量在時(shí)間上和空間上的變動(dòng)規(guī)律。即：種群的數(shù)量或密度；種群的分布；種群數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移；種群調(diào)節(jié)。⑵種群的密度：?jiǎn)挝幻娣e或空間中的種群數(shù)量，通常以個(gè)體數(shù)或生物量來(lái)表示。 粗密度(crudedensity)：每單位空間內(nèi)個(gè)體的數(shù)量就稱為種群的粗密度。 生態(tài)密度(ecological density)：按照生物實(shí)際所占有的面積計(jì)算

5、的密度。,⑶ 種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì),①絕對(duì)密度與相對(duì)密度絕對(duì)密度——指單位面積或空間的實(shí)際個(gè)體數(shù)；相對(duì)密度——表示個(gè)體數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)；絕對(duì)密度調(diào)查方法：1.總數(shù)調(diào)查；2.抽樣調(diào)查（樣方法，標(biāo)志重捕法p45）相對(duì)密度調(diào)查方法：用少，多，較多，最多表示；或用+，++，+++，表示。②出生率和死亡率出生率是表示種群生殖狀況的指標(biāo)，是種群增加的固有能力。常用種群中每年每千個(gè)體的出生數(shù)或每年每一個(gè)雌個(gè)體的產(chǎn)子數(shù)來(lái)表示。出生率分為最大出生

6、率和實(shí)際出生率或生態(tài)出生率。,死亡率是描述種群個(gè)體的死亡情況。常用種群中每年每千個(gè)體的死亡數(shù)表示。死亡率也分為最低死亡率和實(shí)際死亡率（生態(tài)死亡率）。出生率和死亡率是影響種群動(dòng)態(tài)的兩個(gè)因素。③遷入和遷出 遷入——指生物個(gè)體或其種子從原有生活地向特定地區(qū)成群遷居的一種行為。 遷出——遷入的相反行為。擴(kuò)散(dispersion)——大多數(shù)動(dòng)植物生活周期中的基本現(xiàn)象，遷入和遷出即是生物的一種擴(kuò)散行為。植物種群中遷入遷出現(xiàn)象很普遍。對(duì)動(dòng)

7、物而言，食物是遷徙的因素。,年齡結(jié)構(gòu)(age structure)：不同年齡組（age classes）的個(gè)體在種群內(nèi)的比例和配置情況。它對(duì)種群的出生率和死亡率都有很大影響。研究種群動(dòng)態(tài)和對(duì)種群數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)都離不開對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)的研究。如果其他條件相同，那么種群中具有繁殖能力的個(gè)體比例越大，種群出生率越高；而種群中缺乏繁殖力的年老個(gè)比例越大，種群的死亡率越高。個(gè)體可分為三個(gè)生態(tài)時(shí)期：繁殖前期(pre-reproductive pe

8、riod)，繁殖期(reproductive period)，繁殖后期(post-reproductive period)；各年齡期比例的變化，會(huì)影響到種群的出生率。按從小到大齡級(jí)比例繪圖，即年齡金字塔（年齡錐體）。按撥登海默（Bodenheimer，1958）的劃分，年齡錐體可分為3個(gè)基本類型：增長(zhǎng)型種群(expanding population)；穩(wěn)定型種群(stable population)；下降型種群(diminishing

9、 population)。,圖3.1 年齡錐體的三種基本類型（仿Kormondy，1976）,A. 增長(zhǎng)型種群；B. 穩(wěn)定型種群；C. 下降型種群,1. 增長(zhǎng)型種群（expanding population）其年齡錐體呈典型金字塔型，基部寬闊而頂部狹窄，表示種群中有大量的幼體，而老年個(gè)體卻很少。這樣的種群出生率大于死亡率，是迅速增長(zhǎng)的種群。2. 穩(wěn)定型種群（stable population）介于A型和C型之間，其年齡錐體大致呈

10、鐘型，說(shuō)明種群中幼年個(gè)體與中、老年個(gè)體數(shù)量大致相等，其出生率與死亡率也大致相平衡，種群數(shù)量穩(wěn)定。3. 下降型種群（diminishing population）其年齡錐體呈壺型，基部比較狹窄而頂部較寬，表示種群中幼體所占的比例很小，而老年個(gè)體的比例較大，種群的死亡率大于出生率，是一種數(shù)量趨于下降的種群。,圖3.2 1974年墨西哥人口與美國(guó)人口的年齡分布,,利用年齡金字塔也可以推測(cè)人口發(fā)展趨勢(shì)，圖3.2是增長(zhǎng)迅速的墨西哥人口和增

11、長(zhǎng)緩慢的美國(guó)人口在1974年的年齡分布圖。 1982年我國(guó)河北省人口年齡結(jié)構(gòu)圖，反映了人口發(fā)展特點(diǎn)和趨勢(shì)。（李p47） 性比(sexual structure)：反映種群中雄性個(gè)體與雌性個(gè)體比例的參數(shù)。性比在個(gè)體不同的生長(zhǎng)階段具有不同的特征。受精卵的♂/♀比大約是50：50，稱為第一性比；幼體成長(zhǎng)到性成熟期間，♂/♀比會(huì)發(fā)生變化，稱為第二性比；以后還會(huì)有充分成熟的個(gè)體性比，為第三性比。,⑷ 生命表（life table）的編制,

12、定義 生命表是最清楚，最直接地展示種群死亡和存活過(guò)程的一覽表，是生態(tài)學(xué)家研究種群動(dòng)態(tài)的有利工具。生命表最先應(yīng)用于人口統(tǒng)計(jì)學(xué)上，特別是人壽保險(xiǎn)業(yè)上。,① 生命表的一般構(gòu)成（以藤壺為例）,藤壺是海濱潮間生活的一種固著甲殼動(dòng)物?？祪?nèi)爾（Conell）從1959~1968年這10年間對(duì)固著在巖石上的藤壺逐年進(jìn)行精心觀察，編制出藤壺生命表（見(jiàn)下表3.3）。生命表的編制已逐漸趨向規(guī)范化。生命表中各欄的符號(hào)意義如下：X=

13、按年齡的分段（年齡、年齡組或發(fā)育階段）nX=在X期開始時(shí)的存活數(shù)目lX=在X期開始時(shí)的存活分?jǐn)?shù)=nX/n0dX=從X 到X+1期的死亡數(shù)目qX=從X到X+1期的死亡率eX=X期開始時(shí)的平均生命期或平均余率,表3.3 藤壺（Balanus glandula）生命表,生命表各欄間的關(guān)系如下：n X+1= n X-d xq X=d x/ n XlX= n X /n 0例如，用表3.3的數(shù)據(jù)：n 3= n 2-d 2=34

14、-14=20q 2=d 2/ n 2=14/34=0.412l5= n5 /n 0=11/142=0.077lX這一欄是最重要的，它表示存活率。若取lX欄，由上到下，對(duì)照著X欄而看，就可以看到某一統(tǒng)計(jì)群（如藤壺生命表中1959年出生的統(tǒng)計(jì)群）的數(shù)量逐漸減少或死亡的過(guò)程,即lX由1降為0.437，再降為0.239 ┄直到全部死亡，即存活率為0。qX欄為另一重要指標(biāo)，它表示死亡率隨年齡而變化的過(guò)程。,表3.4 與生命期望eX有關(guān)的

15、各欄（藤壺生命表）,eX表示生命期望，計(jì)算比較復(fù)雜。 ①首先計(jì)算每個(gè)年齡期的平均存活數(shù)LX。LX=½（nx+ nx +1） 例如：L0=½（142+62）=102 L1=½（62+34）=48 ②再求出TX，即X年齡的全部個(gè)體的剩余壽命之和，單位是個(gè)體?時(shí)間。 例如：T0= L0 +L1 +L2+ L3+L4+ L5+ L6+ L7+L8 +L9=224（個(gè)體?

16、 年） T8= L8 +L9=1（個(gè)體? 年） ③求ex。eX=TX/nX 例如： e0=T0/n0=224/142=1.58（年） e8=T8/n8=1/2=0.5（年）生命表中的平均期望壽命ex欄能夠告訴我們?cè)谀衬挲g時(shí)，預(yù)期還能活多少年。這種估計(jì)值在人口統(tǒng)計(jì)學(xué)中，可以成為人壽保險(xiǎn)公司計(jì)算保險(xiǎn)率的重要依據(jù)。,上表3.5 為美國(guó)（1972）白種人的生命

17、表。男子的平均期望壽命為68.3歲，婦女的平均期望壽命為75.9歲（表中沒(méi)有列出）。,人類生命表的編制，有以下特點(diǎn)：每5年（歲）為1年齡組；0—1歲（嬰兒）單列1組；85歲以上列為1組。,② 動(dòng)態(tài)生命表與靜態(tài)生命表,通常生命表的編制有兩種方法：①動(dòng)態(tài)生命表（dynamic life table）：或稱世代生命表，就是根據(jù)一群同一時(shí)期出生的生物，直接觀察種群的個(gè)體死亡過(guò)程，或連續(xù)追蹤到該群生物全部死亡的過(guò)程而編制的。表3.3的藤

18、壺生命表就是屬于動(dòng)態(tài)生命表。這種方法雖然很精確，但一般適合于家養(yǎng)或?qū)嶒?yàn)室種群和世代不重疊的生物，如昆蟲、草本植物等。人類或自然可遷移的種群因?yàn)樽猿錾蟊悴粩噙w移，很難追蹤到底，所以是很困難的。②靜態(tài)生命表（static life table）：根據(jù)某一特定時(shí)間，對(duì)種群作一個(gè)年齡分布（結(jié)構(gòu)）的調(diào)查，并掌握該種群各年齡組的死亡數(shù)（率），在經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)學(xué)處理而編制的。表3.4美國(guó)白種人（1972）的生命表就屬于此類。編制靜態(tài)生命表，等于假

19、定了種群所經(jīng)歷的環(huán)境是年復(fù)一年地沒(méi)有改變，但實(shí)際上，對(duì)于動(dòng)物或人類死亡或出生，有的年份好，有的年份差，因此，有的學(xué)者對(duì)靜態(tài)生命表持有懷疑態(tài)度，至少用這兩類方法編制方法做出來(lái)的生命表所描述的死亡過(guò)程是有差別的。其適用于世代重疊的生物，如人類、樹木等，僅反映了種群在某一時(shí)刻的剖面。,圖3.6 動(dòng)態(tài)生態(tài)表和靜態(tài)生命表的關(guān)系（仿Begon和Mortimer，1981）,動(dòng)態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的相互關(guān)系可以用右圖3.6來(lái)表示。圖中：縱坐標(biāo)表示年

20、齡，橫坐標(biāo)表示時(shí)間。 統(tǒng)計(jì)群（cohort）：在種群統(tǒng)計(jì)學(xué)中常把同一時(shí)間段中出生的動(dòng)物稱為統(tǒng)計(jì)群。 動(dòng)態(tài)生命表：連續(xù)追蹤t0、t1……時(shí)間段中出生的動(dòng)物的命運(yùn)，也稱為特定年齡生命表（age-specific life table）或水平生命表（horizontal life table）。 靜態(tài)生命表：又稱為特定時(shí)間生命表（time-specific table）或垂直生命表（vertical life table

21、）。,歸納起來(lái)，生命表的資料可以來(lái)自以下幾種類型：,⑴ 直接追蹤或觀察生物種群的死亡情況（死亡率或存活率），藤壺生命表就是典型的例子。⑵ 死亡年齡的調(diào)查研究，如人類種群可以去公墓調(diào)查，動(dòng)物可以根據(jù)尸骸的年齡，如盤羊生命表（表3.7），植物可以根據(jù)死樹的年齡（根據(jù)年齡）。⑶ 對(duì)活著的種群進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查，如人口調(diào)查的資料。池塘中的某種魚類的年齡結(jié)構(gòu)，可以根據(jù)魚鱗來(lái)鑒定。,表3.7 達(dá)氏盤羊生命表（根據(jù)尸骸羊角判斷年齡）,,③ 生

22、命表的意義與作用分析,從生命表中，我們可以判斷出種群的死亡過(guò)程，什么年齡組的死亡危險(xiǎn)最大，從中找出死亡原因，如老死（自然死亡）、病死、災(zāi)害或受敵害致死，找到了死亡原因，就可以根據(jù)人類需要，認(rèn)為地去加以利用或控制。人類生命表，可以為人類保險(xiǎn)公司提供計(jì)算保險(xiǎn)率的重要根據(jù)，還能作為社會(huì)環(huán)境的背景資料，如：我國(guó)解放前，中、壯年的死亡率較高，其原因主要是傳染病，例如肺結(jié)核等；嬰幼兒的死亡率高，可能是醫(yī)療衛(wèi)生水平較低的緣故。女嬰死亡率比男嬰

23、高，可能是社會(huì)重男輕女所造成的。根據(jù)生命表的qX值和nX值作圖，可以得到兩種曲線，即死亡率曲線和存活曲線。,圖3.8 死亡率曲線（圖2-6和圖2-7）,死亡率曲線——以生命表中的年齡或年齡組為橫坐標(biāo)，以相應(yīng)于各年齡或年齡組的qX值為縱坐標(biāo)作圖。由于qX值是某一年齡組期間的個(gè)體死亡數(shù)同該年齡組開始時(shí)存活個(gè)體數(shù)的比值，這樣即使初始qX值不準(zhǔn)確，其誤差也不會(huì)影響后繼的qX值，因此，死亡率曲線比存活曲線有更大的參考價(jià)值。存活曲線——借助

24、于存活個(gè)體數(shù)量來(lái)描述特定年齡死亡率，即通過(guò)把特定年齡組的個(gè)體數(shù)量，相對(duì)于年齡作圖而得到的曲線?？梢允褂脙煞N方法繪制：α. 以存活數(shù)量的對(duì)數(shù)值（即nX的對(duì)數(shù)值）為縱坐標(biāo)，以年齡為橫坐標(biāo)作圖，如圖3.9。β. 用存活數(shù)量的對(duì)數(shù)值相對(duì)于年齡作圖，但年齡是用平均生命期望的百分離差表示的，如圖3.10。,圖3.9 Rhum島上赤鹿的存活曲線（1957）根據(jù)特定時(shí)間生命表和動(dòng)態(tài)生命表所編制。

25、 左圖中---雌鹿（特定時(shí)間），—一齡雌鹿（動(dòng)態(tài)）右圖中---雄鹿（特定時(shí)間），—一齡雄鹿（動(dòng)態(tài)）,圖3.10 已知年齡的1023只灰松鼠的生存曲線,存活曲線是否反映真實(shí)情況，主要取決于生命表和nX值是否可靠。由于生命表和存活曲線并不是某一標(biāo)準(zhǔn)種群所特有的，而是用來(lái)描述在不同環(huán)境條件下，處于不同時(shí)刻、不同地點(diǎn)的種群性質(zhì)的，因此，生存曲線可以用來(lái)把某時(shí)某地的種群同他時(shí)同他地的種群加以比較，也可以在不同性別之間進(jìn)行比

26、較。生存曲線至少有3種基本類型，如圖3.11：類型Ⅰ——凹曲線，早期死亡率極高，一旦活到某一年齡，死亡率就比較低，如牡蠣、魚類等無(wú)脊椎動(dòng)物、寄生動(dòng)物以及某些植物（景天和高山漆枯草）。特點(diǎn)：死亡率高，壽命短，需要有高的出生率來(lái)補(bǔ)償種群繁衍。類型Ⅱ——呈直線，即對(duì)角線型，屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同。如水螅、小型哺乳動(dòng)物、鳥類的成年階段和某些多年生植物（毛茛屬）等。類型Ⅲ——凸曲線，早期死亡率極低，但當(dāng)達(dá)到一定生理年齡時(shí)，短

27、期內(nèi)幾乎全部死亡，如人類圖3.12、盤羊和其他一些哺乳動(dòng)物以及某些植物（垂穗草等牧草）。,圖3.11 生存曲線的3種基本類型,圖3.12 瑞典人口的存活曲線在幾世紀(jì)內(nèi)已由Ⅰ型轉(zhuǎn)變?yōu)棰笮?④生命表的編制方法,Ⅰ. 根據(jù)研究對(duì)象和目的，確定生命表的類型：對(duì)于世代 重疊、壽命較長(zhǎng)和年齡結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定的生物，一般都采用特定時(shí)間生命表（靜態(tài)生命表），而對(duì)于具有離散世代、壽命較短和數(shù)量波動(dòng)較大的生物，一般都采用特定年齡生命表（即動(dòng)態(tài)生命表或同齡

28、群生命表）。Ⅱ. 合理劃分x的時(shí)間間隔：根據(jù)不同的研究對(duì)象一般可以采用年、月、日或小時(shí)等時(shí)間間隔。Ⅲ. 實(shí)驗(yàn)與田間調(diào)查相結(jié)合：可以在田間一次接種大量卵塊，以后通過(guò)每過(guò)一定時(shí)間調(diào)查一塊地，記載調(diào)查數(shù)量，并盡可能記載數(shù)量減少的原因。可以人工大量飼養(yǎng)蟲源，在大田分期接種、然后按發(fā)育階段取樣調(diào)查并記錄各發(fā)育階段的死亡數(shù)量和死亡原因?？梢赃M(jìn)行各個(gè)專項(xiàng)的輔助調(diào)查和實(shí)驗(yàn)，以便與系統(tǒng)調(diào)查互相補(bǔ)充和校正。,⑤ 圖解生命表,Ⅰ. 圖解式生命

29、表的一般形式（diagrammatic life table）右圖3.13是一個(gè)理想化的高等植物圖解式生命表：F是每株植物的種子產(chǎn)量；g是每粒種子的萌發(fā)率（0≤g ≤ 1）；e是每株室生苗成長(zhǎng)為成年植株的概率（0 ≤ e ≤ 1）；p是每株成年植物的成活概率（0 ≤p ≤1 ）。種子總產(chǎn)量=Nt*F室生苗數(shù)量=Nt*g *F種群出生總數(shù)= Nt*g *F *e種群在t+1時(shí)刻的數(shù)量= Nt*g *F *e+ Nt *p種群增

30、長(zhǎng)方程式：N t+1=N t- N t （1-p）+ Nt*g *F *e,Ⅱ. 蝗蟲的圖解式生命表,為了編制圖解式生命表，必須進(jìn)行深入細(xì)致的田間調(diào)查，而且需要正確地估計(jì)各種轉(zhuǎn)化率和計(jì)算成年個(gè)體的生育力。右圖3.14是一化性昆蟲雛蝗的圖解式生命表，表中各項(xiàng)數(shù)據(jù)是根據(jù)田間取樣和室內(nèi)補(bǔ)充實(shí)驗(yàn)而獲得的。有下列特點(diǎn)：沒(méi)有一頭蝗蟲能夠活到第二年，即世代生活史是一年，各世代不重疊；成年蝗蟲的“出生”是一復(fù)雜過(guò)程至少包括6個(gè)發(fā)育階段。,右圖

31、3.14 以每10m2內(nèi)的蝗蟲頭數(shù)代表種群大小,圖3.15 具有離散生殖季節(jié)的物種的圖解式生命表a. 世代不重疊種群b. 世代重疊種群（出生過(guò)程已被簡(jiǎn)化）,Ⅲ. 較復(fù)雜的圖解式生命表（圖3.16（a、b）大山雀為例）,圖a 多年生的大山雀的圖解式生命表,圖b. 圖解生命表,⑥ 植物生命表,同動(dòng)物相比，植物有許多不同的特點(diǎn)，因此在編制生命表時(shí)，處理方法也不太一樣。研究植物死亡率方法的生命表（圖3.17）林業(yè)生產(chǎn)中所使用的產(chǎn)量表

32、（圖3.18）研究植物生育力的生命表（圖3.19和3.20）,圖3.17 一種景天屬植物自然種群的生命表,圖3.18 冷杉的產(chǎn)量表,圖3.19 天藍(lán)繡球的生育力表,3.20 天藍(lán)繡球的特定年齡生命表,⑦ 生殖力表,定義：生殖力表類似于生命表，它主要包括存活率（survival rate）與出生率（natality），所以又稱為存活率與出生率的生命表。而前面所講的生命表（life table）又可以稱為壽命表。特點(diǎn)：生殖力表

33、的統(tǒng)計(jì)對(duì)象主要是雌性（female）。意義：可以計(jì)算種群的凈生殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率、年齡分布等。表3.21是一張假設(shè)的生殖力表，包括出生率（或產(chǎn)雌率）和存活率。表3.22是人類種群生殖力表的統(tǒng)計(jì)方法，如果每個(gè)年齡組都能全部幸存下來(lái)，那么，R0就是mX柱的總和。R0=1，種群保持不增不減，R0<1，則種群在下降。,表3.21 生殖力表（一個(gè)假定的具有簡(jiǎn)單生活史的種群）∑l X mX =R0（一個(gè)世代的凈生殖率）=1.90,表

34、3.22 美國(guó)婦女（1973）生殖力表 ∑l X mX =R0=0.8725,研究美國(guó)婦女（1973）的生殖力表，說(shuō)明20-24歲的婦女（育齡婦女），每10個(gè)婦女可以平均獲得2.78個(gè)女孩，即10個(gè)婦女中3個(gè)能獲得1個(gè)女孩。,⑧ 種群增長(zhǎng)率（r）和內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）,定義種群增長(zhǎng)率 r： r = lnRo/T Ro—世代凈增殖率

35、 T—世代時(shí)間（世代歷期）內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm) (innate capacity of increase)：具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在無(wú)限環(huán)境（空間，食物和其他有機(jī)體等都沒(méi)有限制性影響）下，所能達(dá)到的恒定的，最大的增長(zhǎng)率。由于內(nèi)稟增長(zhǎng)能力是種群增殖能力的一個(gè)綜合指標(biāo)，不僅考慮到動(dòng)物的出生率、死亡率，同時(shí)還要考慮年齡結(jié)構(gòu)、發(fā)育速度、世代時(shí)間等因素。因此，可以敏感地反映出環(huán)境的細(xì)微變化。,內(nèi)稟增長(zhǎng)率的測(cè)定方法,種群的

36、內(nèi)稟增長(zhǎng)率決定于許多條件：如生殖力、發(fā)育速度、存活率和年齡結(jié)構(gòu)等，測(cè)定某種生物的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力是非常困難的?，F(xiàn)以一假設(shè)的種群為例：一個(gè)孤雌生殖的種群，一歲時(shí)生育力為產(chǎn)2雌，2歲時(shí)產(chǎn)1雌，活3年。如下表3.23所示。表3.23 假設(shè)的一個(gè)孤雌生殖生物種群的生殖力表R0 = ∑l X mX,,內(nèi)稟增長(zhǎng)率的實(shí)際應(yīng)用,內(nèi)稟增長(zhǎng)率的計(jì)算方法： 先計(jì)算出一個(gè)世代（親代出生到子代出生）所需的平均時(shí)間T：T=（∑X·l X 

37、3; Mx）/（ ∑l X · mX ）= （∑X·l X · Mx）/ R0=4.0/3.0=1.33年（近似值）求rm：rm=ln（ R0 ）/T=1.10/1.33=0.826,ⅰ. 增加繁殖次數(shù)（或窩數(shù)）、增加每窩仔數(shù)和提高第一次繁殖的年齡都能使rm值上升。但在大多數(shù)情況下，改變第一次繁殖的年齡，可能在這些因素中影響更大。伯奇（1948）曾對(duì)米象進(jìn)行過(guò)估計(jì)，如果要使 rm值保持為0.76，則

38、隨著開始首次繁殖年齡的推遲，必需的產(chǎn)卵總量上升很快（表3.23）。,ⅱ. 上一原理同樣適用于人口問(wèn)題。人口控制的目的就是使r值變下，可以通過(guò)兩個(gè)途徑：①R0變小，即世代增殖率降低，這就要求控制出生率，限制每個(gè)家庭的子女?dāng)?shù)；②T值增大，延長(zhǎng)世代時(shí)間，也就是推遲首次生育時(shí)間和晚婚。圖3.23 內(nèi)稟增長(zhǎng)率的實(shí)際應(yīng)用左圖：使Rm保持0.76，米象開始繁殖周齡與產(chǎn)卵量的關(guān)系右圖：在人口中，保持Rm值一定時(shí)，首次繁殖年齡與子女?dāng)?shù)的相關(guān)情況（

39、推遲首次繁殖年齡對(duì)控制人口增長(zhǎng)有重要意義）,⑸ 種群的增長(zhǎng)模型,種群增長(zhǎng)模型是理論生態(tài)學(xué)的主要內(nèi)容，對(duì)種群生態(tài)學(xué)作出了重要貢獻(xiàn)。建立動(dòng)植物種群動(dòng)態(tài)數(shù)學(xué)模型的目的是：闡明自然種群動(dòng)態(tài)的規(guī)律及其調(diào)節(jié)機(jī)制幫助理解各種生物的和非生物的因素是如何影響種群動(dòng)態(tài)的？在數(shù)學(xué)模型中，特定公式的數(shù)學(xué)細(xì)節(jié)并不重要，重要的是模型的結(jié)構(gòu)，哪些因素決定種群的大??？哪些參數(shù)決定種群對(duì)自然和人為干擾的反應(yīng)速度？ 種群增長(zhǎng)(population growth)：一

40、個(gè)生物種群，從其侵入新的棲息地開始，經(jīng)過(guò)種群增長(zhǎng)到建立種群后，有以下幾種情況：1. 較長(zhǎng)期維持在同一水平上，稱為平衡(equlibrium)；2. 經(jīng)受不規(guī)律或有規(guī)律的波動(dòng)(fluctuation)；3. 種群衰落(decline)到滅亡(extinction)。 種群在無(wú)限環(huán)境中的指數(shù)增長(zhǎng)（與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型density-independent growth），可分為兩類：離散世代增長(zhǎng)和重疊世代增長(zhǎng)。,離散世代生物種群的指數(shù)

41、增長(zhǎng)模型,①離散世代生物的定義：指世代不重疊的生物，如一年生草本植物，一年生殖一次的昆蟲等。 ②指數(shù)增長(zhǎng)模型的假設(shè)： 種群增長(zhǎng)是在無(wú)限環(huán)境中，沒(méi)有受資源，空間等條件的限制；世代不相重疊，增長(zhǎng)是不連續(xù)的，或稱離散的；種群沒(méi)有遷入和遷出； 沒(méi)有年齡結(jié)構(gòu)。 ③數(shù)學(xué)模型：最簡(jiǎn)單的單種種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型，通常是把世代t + 1的種群N t + 1與世代t的種群N t聯(lián)系起來(lái)的差分方程： N t + 1 = λN t

42、 N t = Noλt 式中：N—種群大??；t---時(shí)間；λ---種群的周限增長(zhǎng)率； 例如：一年生生物種群，開始時(shí)有10個(gè)雌體，到第二年成為200個(gè)，即，N0=10，N1=200，一年增加20倍 。,今以λ代表兩個(gè)世代的比率： λ= N1/ N0=20 如果種群在無(wú)限環(huán)境中以這個(gè)速度年復(fù)一年地增長(zhǎng)，即：N0 =10N1=N0λ=10*20=200（=10*

43、201）N2=N1λ=200*20=4000（=10*202）···········Nt+1 =λNt 或 Nt = N0λt④模型的參數(shù)λ：周限增長(zhǎng)率λ是離散增長(zhǎng)模型中有用的量。從理論上講，λ可以有四種情況： λ＞1 種群上升； 0＜λ＜1 種群下降； λ=1 種群穩(wěn)定；λ=0 雌體沒(méi)有繁殖

44、，種群在下一代中滅亡；,重疊世代生物種群的指數(shù)增長(zhǎng)模型,重疊世代生物種群的定義：種群的各個(gè)世代彼此重疊，如人和多數(shù)獸類。 重疊世代生物種群的指數(shù)模型的假設(shè)：世代彼此重疊；種群增長(zhǎng)是連續(xù)方式的；其他各點(diǎn)同離散世代。 ‘?dāng)?shù)學(xué)模型：對(duì)于在無(wú)限環(huán)境中，瞬時(shí)增長(zhǎng)率r（或稱每員增長(zhǎng)率per capita growth rate）保持恒定的種群，種群增長(zhǎng)仍表現(xiàn)為指數(shù)增長(zhǎng)。即： dN/dt =

45、r N其積分式為： Nt = N0 er tdN/dt—種群變化率；e = 2.71828……是一個(gè)常數(shù)，即自然對(duì)數(shù)的底；r---種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率；,例如：初始種群N0 = 100，r為0.5/雌個(gè)體/年,種群數(shù)量的變化如下表： 以種群數(shù)量Nt對(duì)時(shí)間t作圖說(shuō)明種群增長(zhǎng)曲線呈“J”型；但以㏒Nt 對(duì)時(shí)間作圖，則呈直線。（李p52）,瞬時(shí)增長(zhǎng)率r與周限增長(zhǎng)率λ之間的關(guān)系

46、,r = lnλ λ=et 在種群動(dòng)態(tài)研究種，種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率r較周限增長(zhǎng)率λ應(yīng)用更廣，因?yàn)椋?1. r為正值，負(fù)值或零，能表示種群的正增長(zhǎng)，負(fù)增長(zhǎng)和零增長(zhǎng)；λ表示的是t+1時(shí)和t時(shí)的種群N t + 1和Nt的比率。 2. r具有可加性。,種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長(zhǎng)（與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型）,邏輯斯諦增長(zhǎng)的概念（Logistic growth）：是種群在有限環(huán)境中的一種最簡(jiǎn)單的增長(zhǎng)形式。在現(xiàn)實(shí)有限環(huán)境

47、中，種群不可能始終保持指數(shù)上升，而是隨著種群密度上升，種群增長(zhǎng)率不斷下降，直至停止增長(zhǎng)，這種增長(zhǎng)形式稱為邏輯斯諦增長(zhǎng)。 具密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長(zhǎng)模型，比無(wú)密度效應(yīng)的模型增加了兩個(gè)假設(shè)點(diǎn)： 1. 有一個(gè)環(huán)境容納量（通常以K表示），但種群大小Nt =K時(shí)，種群為零增長(zhǎng)，即dN/dt =0；2.增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化，是按比例的。即每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1/K的抑制作用；N個(gè)體利用了N/K“空間”，而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的“剩余空間”

48、為“1 – N/K”。種群增長(zhǎng)不是“J”型，而是“S”型。,數(shù)學(xué)模型：即在指數(shù)方程（dN/dt = rN）上增加一個(gè)新項(xiàng)（1 – N/K），得：dN/dt = rN（1 – N/K）= rN（K-N/K） 其中：（1 – N/K）為邏輯斯諦系數(shù)，當(dāng)N＞K時(shí)，（1 – N/K）是負(fù)值，種群數(shù)量下降；當(dāng)N＜K時(shí)，（1 – N/K）是正值，種群數(shù)量上升；當(dāng)N=K時(shí)，（1 – N/K）是0，種群數(shù)量不變。 這就是生態(tài)學(xué)發(fā)展史上著名的邏輯斯

49、諦方程（Logistic equation），或 阻滯方程。積分式為： Nt = K/1+ea-rt 其中： a—參數(shù)，其值取決于N0。方程的生物學(xué)含義說(shuō)明： 1.如果種群數(shù)量N趨向于零，那么（1 – N/K）就接近于1，表示全部K空間尚沒(méi)被利用，種群接近于指數(shù)增長(zhǎng)；種群潛在的最大增長(zhǎng)能充分實(shí)現(xiàn)。,2.如果種群數(shù)量N趨向于K，那么（1 – N/K）就接近于0，表示全部K空間已被利用，種群潛在的最大增長(zhǎng)不能

50、實(shí)現(xiàn)。 3.當(dāng)種群數(shù)量N由0逐漸增加到K值，（1 – N/K）由1逐漸下降到0，表示種群增長(zhǎng)的“剩余空間”逐漸變小，種群潛在的最大增長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)的程度降低。4.邏輯斯諦增長(zhǎng)方程所描述的增長(zhǎng)曲線是“S”型的，曲線在N = K/2處有一個(gè)拐點(diǎn)，拐點(diǎn)處dN/dt最大。拐點(diǎn)前，dN/dt值隨種群增加而上升，拐點(diǎn)后，dN/dt隨種群增加而下降，如圖3.25。（圖見(jiàn)陳P52)圖3.25 2種繁殖策略者繁衍數(shù)量的波動(dòng)性與穩(wěn)定性,Logistic曲

51、線常被劃分為5個(gè)時(shí)期：,1. 開始期（initial phase），也可稱潛伏期。此期內(nèi)種群個(gè)體樹少，密度增長(zhǎng)緩慢。2. 加速器（accelerating phase），隨個(gè)體數(shù)增加，密度增長(zhǎng)逐漸加快。3. 轉(zhuǎn)折期（inflecting phase），個(gè)體數(shù)達(dá)到飽和密度一半時(shí)（即K/2），密度增長(zhǎng)最快。4. 減速期（decelerating phase），個(gè)體數(shù)超過(guò)K/2后，密度增長(zhǎng)逐漸變慢。5. 飽和期（asymptotic

52、phase），種群密度達(dá)到環(huán)境容量，即達(dá)到飽和。Logistic曲線的兩個(gè)特點(diǎn)： 1. 在數(shù)學(xué)上的簡(jiǎn)單性；2. 明顯的現(xiàn)實(shí)性；曲線的微分方程只含有r和K兩個(gè)參數(shù)。這兩個(gè)參數(shù)均具有重要的生物學(xué)意義。,⑹自然種群的數(shù)量變動(dòng),種群增長(zhǎng)：自然種群數(shù)量變動(dòng)中，“J”型和“S”型增長(zhǎng)均可見(jiàn)到，但曲線不象數(shù)學(xué)模型所預(yù)測(cè)的典型，光滑，常常表現(xiàn)為兩類增長(zhǎng)型之間的“中間過(guò)渡型”。 季節(jié)消長(zhǎng)：自然種群的數(shù)量變動(dòng)，分為年內(nèi)（季節(jié)消長(zhǎng)）和年間變動(dòng)。如一年

53、生草本植物；一年多次繁殖，世代重疊的昆蟲；浮游植物（主要是硅藻）等。 不規(guī)則波動(dòng)：如東亞飛蝗等昆蟲的發(fā)生沒(méi)有周期性現(xiàn)象。 周期性波動(dòng)：有些小型哺乳類動(dòng)物種群數(shù)量波動(dòng)具有周期性特點(diǎn)。 種群的爆發(fā)：具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)，如害蟲和害鼠；水體富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致的浮游生物增殖—“赤潮”。,⑹自然種群的數(shù)量變動(dòng),種群平衡：種群較長(zhǎng)時(shí)間維持在幾乎同一水平上，數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定。如大型蹄類，食肉類，蝙蝠類及一些社會(huì)性昆蟲。 種群的

54、衰亡：種群長(zhǎng)久處于不利條件下（人類過(guò)渡捕獵或棲息地破壞），其數(shù)量出現(xiàn)持久性下降，即種群衰亡。如個(gè)體大，出生率低，生長(zhǎng)慢成熟晚的生物。 近代野生生物種群衰亡的原因：1. 人類的過(guò)渡捕殺；2. 野生生物的棲息地遭破壞；種群的持續(xù)生存，一是要保護(hù)好棲息環(huán)境；二是要保持最低種群密度。生態(tài)入侵：人類有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群及分布區(qū)快速擴(kuò)大，對(duì)其他生物種的生存構(gòu)成威脅，這種過(guò)程稱為生態(tài)入侵（ecological

55、 invasion）。 在后續(xù)課程《專題講座》部分中將對(duì)生態(tài)入侵進(jìn)行介紹和討論。,種群平衡：種群較長(zhǎng)時(shí)間維持在幾乎同一水平上，數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定。如大型蹄類，食肉類，蝙蝠類及一些社會(huì)性昆蟲。,種群平衡：種群較長(zhǎng)時(shí)間維持在幾乎同一水平上，數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定。如大型蹄類，食肉類，蝙蝠類及一些社會(huì)性昆蟲。,種群平衡：種群較長(zhǎng)時(shí)間維持在幾乎同一水平上，數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定。如大型蹄類，食肉類，蝙蝠類及一些社會(huì)性昆蟲。,種群平衡：種群較長(zhǎng)時(shí)間維持在幾乎同一水平上，數(shù)

56、量相對(duì)穩(wěn)定。如大型蹄類，食肉類，蝙蝠類及一些社會(huì)性昆蟲。,4. 種群的空間格局,⑴定義：種群的空間格局（spatial pattern）又稱種群的空間分布，是指組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。大致可分為三類，即隨機(jī)分布、均勻分布和成群分布。⑵分布類型及其形成的原因： 1. 隨機(jī)分布（random）：每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布。隨機(jī)分布比較少見(jiàn)，只有在環(huán)境資

57、源分布均勻，種群個(gè)體間沒(méi)有彼此吸引或排斥的情況下，才易出現(xiàn)隨機(jī)分布。森林中的一些無(wú)脊椎動(dòng)物，如蜘蛛。 2. 均勻分布(uniform)：由于種群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)。如森林中的植物。 3.成群分布(clumped)：為最常見(jiàn)的類型。形成的原因是：環(huán)境資源分布不均勻；植物傳播種子的方式使其以母株為擴(kuò)散中心；動(dòng)物的社會(huì)行為使其結(jié)合成群。,⑶空間分布的檢驗(yàn)方法：,空間分布的檢驗(yàn)方法很多，最常用的是方差/平均數(shù)比率，即S2/m 。其中：

58、m = ∑fx/n s2 = ∑(fx)2　– ［(∑fx)2/n］/n-1 式中：x---樣方中某種個(gè)體數(shù)；f---含x個(gè)體樣方的出現(xiàn)頻率；n---樣方總數(shù)；檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)：S2/m =0 均勻分布；S2/m=1 隨機(jī)分布；S2/m顯著大于1 成群分布。 種群空間格局的研究是靜態(tài)研究；較適合于營(yíng)固定生活植物，定居或不?；顒?dòng)動(dòng)物，也適于測(cè)量鼠穴，鳥巢等棲息地的空間分布。,⑷ 集群與阿利氏規(guī)律,⑴ 集群（成

59、群分布）的生態(tài)學(xué)意義： 1. 有利于改善小氣候條件；如皇企鵝在冰冷的繁殖基地的集群能改變?nèi)簝?nèi)的溫度，減小風(fēng)速。社會(huì)性昆蟲的群體能使周圍的溫濕度條件相對(duì)穩(wěn)定。 2. 集群能改變環(huán)境的化學(xué)性質(zhì)；如魚類在集群條件下比個(gè)體生活時(shí)對(duì)有毒物質(zhì)的抗御能力強(qiáng)。 3. 集群有利于物種生存；如共同抵御天敵，保護(hù)幼體。⑵ 阿利氏規(guī)律(Allee’s law)定義 集群后的生物有時(shí)能增加存活率，降低死亡率，其種群增長(zhǎng)優(yōu)于密度過(guò)稀時(shí)，但種群

60、有一個(gè)最適密度，過(guò)密過(guò)稀都是不利的，都可能產(chǎn)生抑制性影響，這種規(guī)律就是阿利氏規(guī)律。 ⑶ 阿利氏規(guī)律的意義： 1. 對(duì)于指導(dǎo)珍稀瀕危動(dòng)物的保護(hù)有意義：保護(hù)這些珍稀動(dòng)物或引種到其他適宜地區(qū)，就要保證一定的密度，數(shù)量過(guò)多過(guò)低都可能導(dǎo)致失敗。 2. 對(duì)指導(dǎo)人類社會(huì)的意義：城市化過(guò)程中，小規(guī)模的城市對(duì)人類生存有利；規(guī)模過(guò)大，人口過(guò)于集中，密度過(guò)高，可能產(chǎn)生有害問(wèn)題。,5. 種群調(diào)節(jié),⑴ 各種因素對(duì)自然種群會(huì)產(chǎn)生制約，種群不可能無(wú)限制增

61、長(zhǎng)，最終趨向于相對(duì)平衡。Smith在1939年提出了密度制約（density-dependent）和非密度制約(density-independent)兩類死亡因素： 非密度制約 ---氣候?qū)W派：多以昆蟲為研究對(duì)象，認(rèn)為：1，昆蟲種群參數(shù)受氣候條件影響強(qiáng)烈；2，昆蟲大發(fā)生常常與氣候有關(guān)；3，強(qiáng)調(diào)昆蟲種群數(shù)量的波動(dòng)性，否定穩(wěn)定性。 密度制約（種間）---生物學(xué)派：主張捕食，寄生，競(jìng)爭(zhēng)等生物過(guò)程對(duì)種群調(diào)節(jié)的影響。認(rèn)為只有密度制約因子才能

62、調(diào)節(jié)種群的密度。 也有一種折衷的觀點(diǎn)，認(rèn)為：在對(duì)物種最有利的典型環(huán)境中，密度制約因子決定種群的數(shù)量；在環(huán)境條件極為惡劣的條件下，非密度因子左右種群數(shù)量變動(dòng)。密度制約（種內(nèi)）---自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)：將研究焦點(diǎn)放在動(dòng)物種群內(nèi)部，強(qiáng)調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性。認(rèn)為：1，種群密度的變化影響了種內(nèi)成員，使出生率，死亡率等種群參數(shù)變化；2，主張把種群調(diào)節(jié)看成是物種的一種適應(yīng)性反應(yīng)，經(jīng)自然選擇，帶來(lái)進(jìn)化上的利益。,密度制約 --- 食物因素：可歸入生物學(xué)派，

63、如英國(guó)鳥類學(xué)家D. Lack認(rèn)為：引起鳥類密度制約死亡，從而控制種群數(shù)量的因素有3個(gè)，即食物短缺，天敵捕食和疾病。其中，食物短缺是重要的限制因子，因?yàn)椋?. 成鳥很少因天敵捕食而死亡；2. 食物最豐富的地方，鳥類也最多；3. 鳥類所吃的食物各不相同，如果食物供應(yīng)無(wú)限，那就很難理解為什么鳥類有食性分化；4. 鳥類經(jīng)常為食物而發(fā)生爭(zhēng)斗，尤其冬天。F. A. Pitelka的營(yíng)養(yǎng)物恢復(fù)假說(shuō)也強(qiáng)調(diào)食物因素的決定性作用。⑵ 行為調(diào)節(jié)：英國(guó)的V.

64、 C. Wynne-Edwards認(rèn)為：動(dòng)物的社群行為是調(diào)節(jié)種群的一種機(jī)制。如社群等級(jí)和領(lǐng)域性。 ⑶ 內(nèi)分泌調(diào)節(jié)：種群通過(guò)一些生理反饋機(jī)制而得到抑制或停止，降低社群壓力。⑷ 遺傳調(diào)節(jié)：種群密度增高時(shí)，自然選擇壓力松弛，結(jié)果種群內(nèi)變異性增加，遺傳型較差的個(gè)體存活下來(lái)。條件回到正常時(shí)，這些低質(zhì)個(gè)體由于自然選擇的壓力增加而被淘汰，又降低了種群內(nèi)部的變異性。,§3.2 種群生活史,1. 生活史的有關(guān)概念 一

65、個(gè)生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過(guò)程稱為生活史（life history）或生活周期（life cycle）。生物的生長(zhǎng)，分化和繁殖格局各不相同，研究生活史的相似性與相異性極其與特定生境或形成背景的聯(lián)系，是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的研究任務(wù)之一。 ⑴個(gè)體大?。?. 個(gè)體大小與生物遺傳有關(guān)；一般來(lái)說(shuō)，個(gè)體大小與生活周期的長(zhǎng)短有相關(guān)性，隨物種個(gè)體的增大具有壽命增長(zhǎng)的趨勢(shì)。2. 個(gè)體大小與生物的不同生長(zhǎng)階段有關(guān)，并具有較大的生態(tài)可塑性。 ⑵生長(zhǎng)與發(fā)育：生

66、物體的生長(zhǎng)包括了兩層含義：一種為生物體物質(zhì)的增加；另一種為生物細(xì)胞數(shù)量的增加。有機(jī)體生長(zhǎng)過(guò)程為“S”型生長(zhǎng)曲線。而伴隨著生長(zhǎng)的過(guò)程，生物體的結(jié)構(gòu)和功能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從幼體到形成一個(gè)與親代相似的性成熟的個(gè)體，這個(gè)總的轉(zhuǎn)變過(guò)程叫做發(fā)育。（詳見(jiàn)李博一書P65）,⑶ 繁殖：3種繁殖方式；營(yíng)養(yǎng)繁殖（vegetative propagation），孢子生殖（spore reproduction），有性繁殖（sexual reproduction）

67、。生物繁殖方式的生態(tài)學(xué)意義：⑴在現(xiàn)存環(huán)境條件下的擴(kuò)展性；⑵對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)性；⑶繁殖速度；⑷繁殖潛力；⑸在自然選擇壓力下的進(jìn)化速度。 ⑷ 擴(kuò)散：擴(kuò)散是有機(jī)體擴(kuò)展種群空間的行為過(guò)程，在生活史動(dòng)態(tài)中具有重要的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)含義。擴(kuò)散是指生物個(gè)體或繁殖體從一個(gè)生境轉(zhuǎn)移到另一個(gè)生境的過(guò)程。不同生物擴(kuò)散方式各異，分為主動(dòng)擴(kuò)散和被動(dòng)擴(kuò)散。 ①植物的擴(kuò)散—被動(dòng)擴(kuò)散；決定植物繁殖體擴(kuò)散距離的三個(gè)因素：可動(dòng)性，傳播因子，地形條件。 可動(dòng)性：是

68、繁殖體對(duì)擴(kuò)散的適應(yīng)，決定于繁殖體自身重量，大小，體積，構(gòu)造。 傳播因子：是指?jìng)鞑シ敝丑w的媒介和動(dòng)力；如風(fēng)力傳播，水傳播，動(dòng)物和人傳播，自力傳播。地形條件：對(duì)于傳播的影響是間接的；有時(shí)會(huì)影響到傳播的方向和速度。,②動(dòng)物的擴(kuò)散—主動(dòng)擴(kuò)散： 引起動(dòng)物擴(kuò)散的原因：食物資源不足；在社會(huì)結(jié)構(gòu)和領(lǐng)域性處于低級(jí)地位；幼仔長(zhǎng)大被親代驅(qū)逐；自然環(huán)境和氣候的季節(jié)性變化；躲避天敵；追尋配偶；生境災(zāi)變；環(huán)境污染等。 動(dòng)物擴(kuò)散的三種形式：⑴遷出（emigr

69、ation）--單方向移出；⑵遷入（immigration）--單方向移入；⑶遷移（migration）--周期性的移入和移出；魚類稱回游，鳥類和獸類稱遷徙。外因性遷移（exogenous migration）：分為周期性遷移和非周期性遷移；周期性遷移有：晝夜戒律；季節(jié)性遷移。非周期性遷移：外界條件的非周期變化，食物短缺，自然災(zāi)害等。 內(nèi)因性遷移（endogenous migration）：種群內(nèi)部的繁殖和密度影響而發(fā)生。 動(dòng)植物