植物種群生態(tài)學動態(tài)和調(diào)節(jié)

1、植 物 生 態(tài) 學 －－種群生態(tài)學部分,第八章 植物種群的分布與數(shù)量第九章 植物種群的動態(tài)和調(diào)節(jié)第十章 植物種群的質(zhì)量和種間關系,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,2,第九章 植物種群的動態(tài)和調(diào)節(jié),種群動態(tài)的描述影響植物種群動態(tài)的因素植物種群的調(diào)節(jié),2024/3/19,植物種群生態(tài)學,3,1 植物種群動態(tài)描述1.1 生命表,生命表首先是為了估計不同年齡人群的保險金而設計出來的，因此生命表將種群

2、按照年齡級進行劃分，每一個年齡級都具有特定的死亡危險。動態(tài)生命表：編制生命表最簡單的方法是在一個同生群內(nèi)跟蹤所有個體的命運，從出生到這個同生群的最后一個成員死亡。這一程序的結(jié)果將得到一張動態(tài)生命表(dynamic life table)，又稱為特定年齡(水平)生命表。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,4,1 植物種群動態(tài)描述1.1 生命表：藤壺動態(tài)生命表,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,5,1 植物種群動態(tài)描述1.1 有

3、關生命表的幾個基本概念,同生群cohort: 同時出生或出現(xiàn)時間相似的幼苗形成一個同生群，同生群在種群統(tǒng)計里面是一個特別重要的單位。從時間上跟蹤同生群可以獲得大量有用的信息。存活數(shù)(nx)存活率(lx)死亡數(shù)(dx)死亡率(qx)平均存活數(shù)(Lx)：指x到x+1期的平均存活數(shù)ex為x期開始以后的生命期望或平均余年,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,6,1 植物種群動態(tài)描述1.1 生命表,靜態(tài)生命表：但是在時間上跟蹤某些長

4、壽命的生物，比如某些樹木，是不現(xiàn)實的。在這種情況下，通常采用另一種方法，即某一時間斷面上種群的年齡結(jié)構(gòu)來估計特定年齡的死亡危險。這種方法我們將得到靜態(tài)生命表(static life table)，又稱為特定時間(垂直)生命表。綜合生命表：包括種群繁殖信息（出生率）的生命表。圖解生命表：以圖形記錄的方式將種群數(shù)量變動過程以流程圖的形式表示，并標記各變量的數(shù)值，具有直觀和方便的特點。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,7,圖解表示動態(tài)

5、生命表和靜態(tài)生命表的區(qū)別,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,8,圖解生命表Nt指時間t時種群個體數(shù)Nt+1為t+1時的成熟個體數(shù)p為成株存活率F為生育力，即平均每株產(chǎn)生種子數(shù)g為種子萌發(fā)率e成長率，即幼苗成長為成株的比率,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,9,1 植物種群動態(tài)描述1.1 存活曲線,存活曲線（survival curves）是以生物的相對年齡（絕對年齡占平均壽命的百分數(shù)）為橫坐標，再以各年齡段的存活率l

6、x為縱坐標所繪制出來的曲線，表示種群的存活率隨時間的變化過程（根據(jù) Odum 1971）。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,10,存活曲線（survival curves）的三種類型Ⅰ型：凸型存活曲線，表示種群的達到生理壽命之前只有少數(shù)個體死亡，大部分個體都能活到生理壽命，直到生命末期死亡率才上升。人和一些大型哺乳動物屬于這一類。Ⅱ型：對角線型，種群各年齡期的死亡率基本相似，這種類型較少見。與Ⅱ型相近的還有兩種，即階梯型(B1)

7、和 S型(B3)。很多植物的存活曲線大致上屬于Ⅱ型曲線中的某種類型。Ⅲ型： 凹型曲線，幼年期死亡率很高，只有少數(shù)個體能夠存活到生理壽命。這類生物一般具有很強的繁殖能力。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,11,1 植物種群動態(tài)描述1.3 種群增長模型,（一）與密度無關的種群增長模型假定種群所處的環(huán)境空間與食物等資源是無限的，其增長率就不會因種群本身的密度變化受到影響。因此可以稱為與密度無關的增長或非密度制約性增長。與密度無關

8、的種群增長，又可以分為離散的和連續(xù)的兩類，這里介紹連續(xù)的種群增長模型(指數(shù)增長模型)。應用條件：a.增長是無限制的；b.具有世代重疊；c.沒有遷出和遷入；d.具有年齡結(jié)構(gòu)。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,12,這種模型是一個簡單的微分方程，將種群變化率dN/dt與任何時候的種群大小N(t)聯(lián)系起來。其積分形式為 Nt=N0ert這個公式就是我們所需要的描述連續(xù)性變動種群動態(tài)的基本模型之一，稱為指數(shù)增長模型。 這里其中

9、e為自然對數(shù)的底，r代表了種群的瞬時增長率（與密度無關）。如果r＞0，種群上升；r=0，種群穩(wěn)定；r＜0，種群下降。,（一）與密度無關的種群增長模型,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,13,（一）與密度無關的種群增長模型,例如初始種群N0=100，r=0.5/雌年，則以后的種群數(shù)量為 0（年） 100 1 100e0.5=165 2 100e1

10、.0=272 3                 100e1.5=448 ………… 以種群大小為縱坐標，時間為橫坐標作圖，得到以下指數(shù)增長模型圖：,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,14,（一）與密度無關的種群

11、增長模型,以種群大小Nt對時間作圖，得到種群增長曲線為一“J”型曲線。但如果以logNt 對時間t作圖，則變?yōu)橹本€。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,15,（一）與密度無關的種群增長模型,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,16,1 植物種群動態(tài)描述1.3 種群增長模型,（二）與密度有關的種群增長模型具有密度效應的種群連續(xù)增長模型，與無密度效應的種群增長模型相比，增加了以下兩點考慮： a. 具有一個環(huán)境容

12、納量(K)，當Nt=K時，種群為0增長，即dN/dt=0； b. 增長率隨密度上升而降低的變化是按比例的。基本的考慮是每增加一個個體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響?；蛘哒f，每一個個體利用了1/K的“空間”，N個個體利用了N/K“空間”，而可供種群繼續(xù)增長所利用的“剩余空間”只有(1-N/K)。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,17,按照以上二點假設，種群增長將不再是“J”形，而是“S”形的。“S”形曲線同樣具有兩個特點

13、： a.曲線上升是平滑的； b.曲線漸近于K值，即平衡密度?！癝”形曲線最簡單的數(shù)學模型是在前述指數(shù)增長方程上增加一個新的項，即(1-N/K)，于是我們有：這就是生態(tài)學上著名的邏輯斯諦方程(logistic equation)。右邊為其積分形式。,（二）與密度有關的種群增長模型,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,18,（二）與密度有關的種群增長模型,在種群增長的早期，邏輯斯諦增長與指數(shù)增長相似，但是

14、隨著種群密度的增加，密度抑制效應越來越強，邏輯斯諦增長離指數(shù)增長越來越遠，當接近K值時，種群增長停止。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,19,（二）與密度有關的種群增長模型,積分式中新出現(xiàn)的參數(shù)α，其值取決于N0 （初始密度），是表示曲線對于原點的相對位置的。此圖顯示無論起始數(shù)量如何，最后都趨向于K，即種群的平衡密度，或就是環(huán)境容量。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,20,（二）與密度有關的種群增長模型,注：設N0＝1，r＝1

15、，K＝100表中顯示的數(shù)據(jù)說明邏輯斯諦增長內(nèi)在機制：a. 在N增長逐漸接近K值的過程中，環(huán)境剩余空間越來越少，b. 種群增長dN/dt由小變大，到達K/2時最大，以后又逐漸變小。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,21,（二）與密度有關的種群增長模型,邏輯斯諦曲線常常劃分為五個時期：a.開始期，也叫做潛伏期，由于種群個體數(shù)量很少，密度增長緩慢；b.加速期，隨著種群個體數(shù)量增加，密度增長逐漸加快；c.轉(zhuǎn)折期，當個體數(shù)量達到飽和密度一半

16、(K/2)時，密度增長最快；d.減速期，個體數(shù)超過K/2以后，密度增長逐漸變慢；e.飽和期，種群個體數(shù)量達到或接近K值。邏輯斯諦模型中的兩個參數(shù)，r和K，均具有重要的生物學意義。r表示物種潛在的增殖能力，而K表示環(huán)境容納量，即特定環(huán)境中的平衡密度，理論上講，K是可以隨著環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化的。r和K已經(jīng)成為生物進化對策理論中的重要概念。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,22,邏輯斯蒂增長實例,2024/3/19,植物種群生態(tài)學

17、,23,邏輯斯蒂增長實例,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,24,自然種群的數(shù)量動態(tài),自然種群的增長：J型和S型均可以見到,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,25,自然種群的數(shù)量動態(tài),季節(jié)（變化）消長,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,26,自然種群的數(shù)量動態(tài),季節(jié)（變化）消長,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,27,自然種群的數(shù)量動態(tài),種群的波動,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,28,自然種群的數(shù)量動態(tài),種群的波動：不規(guī)則

18、波動,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,29,自然種群的數(shù)量動態(tài),種群的波動：周期性波動,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,30,自然種群的數(shù)量動態(tài),種群的波動：周期性波動加拿大猞猁與美洲兔,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,31,自然種群的數(shù)量動態(tài),種群爆發(fā)種群平衡種群的衰落和滅亡,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,32,2 影響植物種群動態(tài)的因素,生殖生態(tài)學特征是指植物個體生活史進入生殖階段后所表現(xiàn)的生殖行為特征，

19、包括種子產(chǎn)量、生殖年齡、生殖次數(shù)、生殖分配、生殖價和生育力等。種群生活周期：即種群生活史特征。包括種子庫、幼苗同生群、開花、種子生產(chǎn)、種子散布(種子雨)等方面。干擾與災變,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,33,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學特征,生殖年齡與生殖次數(shù)生殖年齡是指植物從種子萌發(fā)到進入有性生殖階段所經(jīng)歷的時間或年齡。植物種群在一定程度上可以提前或推遲生殖年齡以適應環(huán)境條件變化，或者由于環(huán)境條件變化超出

20、其調(diào)節(jié)幅度使得有性生殖失敗，則發(fā)展出無性生殖來謀求生存和發(fā)展(進入進化盲端)。一次結(jié)實的植物，其種群世代是不重疊的和不連續(xù)的。根據(jù)其有性生殖過程當年完成、第二年完成還是經(jīng)歷多年才完成，可以包括一年生、二年生和多年生植物。一、二年生一次性結(jié)實植物總是在生長期結(jié)束之前以最多的適合生殖的個體來完成有性生殖，多年生一次結(jié)實植物往往是采用延遲有性生殖的方式，之前通過無性生殖和營養(yǎng)儲備積蓄力量，等到適合生殖年齡(生命結(jié)束前)，傾力結(jié)籽，產(chǎn)生大量后

21、代(竹類)。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,34,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學特征,生殖年齡與生殖次數(shù)多次結(jié)實植物存在世代重疊，各次結(jié)實之間的間隔也不固定，可能是每年結(jié)實、隔年結(jié)實、間隔多年結(jié)實等幾種情況。最佳生殖頻率概念：植物種群的生殖年齡和生殖次數(shù)上植物種群對環(huán)境變化的適應，其目的是提高種群的適合度，以便留下盡可能多的后代來取代自身的位置。因此Silvertown(1982)提出最佳生殖頻率的概念，認為植

22、物種群能在各種不同環(huán)境條件下，通過調(diào)節(jié)生殖頻率使其生態(tài)壽命更長、能量利用率更高，即通過調(diào)節(jié)生殖頻率和生殖方式，使得其∑lxbx達到最大。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,35,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學特征,生殖分配生殖分配指在植物生活史中生殖器官耗用的營養(yǎng)元素和積累的有機物質(zhì)占總同化產(chǎn)物的比例。其實質(zhì)是用于生殖的能量投入比例。實際應用中將植物體干重分為生殖部分和非生殖部分。生殖分配是物種的生物學特性，不同環(huán)

23、境條件下植物積累有機物的總量可能不同，但其生殖分配的百分數(shù)q卻能基本恒定。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,36,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學特征,繁殖價、生育力和剩余生殖價繁殖價實質(zhì)特定年齡個體在其死亡前產(chǎn)生后代(種子)的數(shù)目。對于一定年齡結(jié)構(gòu)的種群，其生殖價的表達式為：生育力：對植物種群來說，特定年齡個體產(chǎn)生的種子數(shù)目就是生育力(bx)。剩余生殖價，種群開始第一次生殖以后，其余生還能產(chǎn)生種子的數(shù)目，稱為

24、剩余生殖價。其表達式為： RRV＝Vx－bx,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,37,生殖分配、生育力和剩余生殖價之間的關系：1. bx與RA同步增大(a)，理論模式；2. bx比RA增長較慢(b)；3

25、. bx比RA增長較快(c)對于b類型的植物，在自然選擇條件下種群要達到最大種子產(chǎn)量，一般會盡可能多的把資源一次性投入生殖(一次性結(jié)實)，在生活史前期提高存活率，生命終止前實現(xiàn)最大的生育力；對于c類型的植物，主要是采用多次結(jié)實的生殖方式，即以較少的生殖投入，來實現(xiàn)較大的存活率和較多的生殖機會，以求得種群的上旬和發(fā)展。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,38,生殖分配、生育力和剩余生殖價概念的應用,2024/3/19,植物種群生態(tài)學

26、,39,(a)花旗松球果生產(chǎn)與木材生長的關系；(b)哺乳期雌鹿與同年待生育雌鹿死亡率的比較；(c)輪蟲現(xiàn)時生育力與未來存活的關系,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,40,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學特征,繁殖策略： r－K選擇K-選擇：MacArthur(1962)認為在熱帶雨林氣候條件穩(wěn)定，自然災害比較少，動物的繁殖有可能接近環(huán)境容量，也就是接近邏輯斯諦方程中的飽和密度(K)，故在穩(wěn)定的環(huán)境中，誰能更好的利用環(huán)境

27、承載力，誰的競爭能力更強，也就是誰能達到更高的K值，對誰就更有利。有利于增加物種競爭力的選擇稱為 K-選擇；具有K選擇的物種稱為 K-對策者。K-對策者是穩(wěn)定環(huán)境的維護者，因此在一定意義上它們是保守主義者，當生存環(huán)境發(fā)生災變時，它們很難迅速恢復，如果加上競爭者的抑制，就很可能走向滅絕。如大型脊椎動物，大多數(shù)森林樹種等。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,41,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學特征,繁殖策略： r－K選擇

28、r-選擇：和上述情況相反，在環(huán)境不穩(wěn)定的地方自然災害頻繁發(fā)生，誰具有較高的繁殖力對誰就更有利。通常用來表示繁殖力高低的測度是內(nèi)稟增長率 (rm)。在不穩(wěn)定的環(huán)境中，誰具有較高的 rm 是有利的。有利于增加物種內(nèi)稟增長率的選擇稱為 r-選擇，具有r-選擇的物種稱為 r-對策者。r-對策者是新生境的開拓者，但是存活要靠機會了，所以在一定意義上它們是機會主義者，很容易出現(xiàn)突然的爆發(fā)和猛烈的破產(chǎn)。例如很多無脊椎動物比如昆蟲，一年生植物、農(nóng)田

29、雜草、蕪原植物等。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,42,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.1 生殖生態(tài)學特征,Southwood (1974) 用圖解描述了r-對策者和r-對策者種群動態(tài)的不同特點。橫坐標表示種群在時間t的數(shù)量，縱坐標為時間t+1的數(shù)量，虛線表示時間t和t+1數(shù)量相等。曲線位于虛線上面時表示個體數(shù)量在增長，反之則在下降。從圖中可以看出，K-對策種群具有兩個平衡點，一個是穩(wěn)定平衡點S，另一個是不穩(wěn)定平衡點X（絕滅點

30、）。當種群數(shù)量高于或低于S是，都趨向于S；在X點處，若種群數(shù)量高于X，種群尚能夠回升到S，但是一旦種群數(shù)量低于X，種群必然走向滅亡。這正是地球上許多珍惜瀕危動物所面臨的問題。例如大熊貓、華南虎等就屬于此類。r-對策者只有一個穩(wěn)定平衡點S，而沒有絕滅點，即使在種群密度很低的情況下，也能夠迅速回升到穩(wěn)定平衡點S附近。這就是很多有害生物如農(nóng)業(yè)害蟲、鼠害與雜草等難以消滅的原因。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,43,2 影響植物種群動態(tài)的

31、因素2.1 生殖生態(tài)學特征 r-對策者和r-對策者種群動態(tài)特點,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,44,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.2 種群生活史特征,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,45,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.2 種群生活史特征,植物的種子和無性繁殖體構(gòu)成植物的潛在種群。種子雨(種子流)：是指單位時間和空間(生境)范圍內(nèi)，種子輸入和輸出的量。也就是特定時間從母株上降落的種子數(shù)量。種子庫是單位面積(容積)的土壤

32、中貯存的種子量。有的植物的種子成熟以后仍然存留在樹冠而不降落，稱為冠層種子庫。種子庫所含有的種子是遺傳異質(zhì)性的，新萌發(fā)的幼苗具有不同的基因型，對于種群適應多變的環(huán)境和種群的進化十分有利。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,46,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.2 種群生活史特征,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,47,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.2 種群生活史特征,芽庫或其他繁殖體：芽庫是植物構(gòu)件種群補充的重要來源。植物中普遍

33、存在的各種特殊的營養(yǎng)繁殖器官，如根莖、塊莖、匍匐莖、鱗莖和珠芽等，它們都有許多休眠芽，構(gòu)成植物種群的芽庫。芽庫的生物學效果顯然不同于種子庫。體現(xiàn)在：1)休眠芽總是集團分布的；2)具有相同的遺傳基因；3)休眠芽之間存在著相互制約。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,48,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.2 種群生活史特征,種子傳播：種子傳播主要依靠風力和動物的攜帶，這一過程受到傳播障礙(自然障礙如高山河流海洋等及生態(tài)障礙如生境溫度等)

34、和傳播力(植物種子傳播的固有特性)的影響。種子萌發(fā)環(huán)境篩安全島,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,49,2 影響植物種群動態(tài)的因素2.3 干擾與災變,種群還受到外界環(huán)境條件變化的影響，尤其是干擾和災變的影響很大。對于植物種群來說，火燒、臺風、氣候反常和劇烈的變溫等，都對種群動態(tài)構(gòu)成顯著影響。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,50,3 植物種群的調(diào)節(jié)3.1 密度制約,自疏：自疏是指同一種群隨著年齡增長和個體的增大，部分個

35、體死亡而種群密度降低的現(xiàn)象。自疏決定于種群的鄰接效應。當種群密度很低或個體很小，個體之間爭奪資源不激烈；但如果密度很大或個體很大，以至于棲息地資源有限時，個體之間的相互競爭就變得激烈，自疏就會發(fā)生。他疏：他疏是指不同植物種群之間，由于某一種群密度增加和個體增長，引起另一個種群個體死亡和密度降低的現(xiàn)象。他疏涉及到不同種群的競爭，決定于種群自身的競爭力(生殖生態(tài)學、生活史以及植物體耐受性和抗性等，另見種間關系部分)。,2024/3/19,

36、植物種群生態(tài)學,51,3 植物種群的調(diào)節(jié)3.1 密度制約,最終產(chǎn)量衡值法則：Donald 按不同播種密度種植三葉草(Trifolium subterraneus)，并分別在第62天、131天和181天收割觀察其產(chǎn)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雖然第62天的產(chǎn)量和密度呈正相關，但是到了181天時，產(chǎn)量于密度無關，即在很大的播種密度范圍內(nèi)其最終產(chǎn)量是相等的，這就是所謂最終產(chǎn)量衡值法則。,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,52,3 植物種群的調(diào)節(jié)3.1

37、 密度制約：最終產(chǎn)量衡值法則,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,53,3 植物種群的調(diào)節(jié)3.1 密度制約,－3/2次冪定律 日本學者Yoda等(1963)，提出自疏過程中存活個體的平均干重(W)與種群密度之間的關系式：W＝Cd－α 兩邊取對數(shù)得：lgW＝lgC－αlgd英國生態(tài)學家Harper(1981)對黑麥草(Lolium perenne)的研究發(fā)現(xiàn)α是一個衡值，等于－3/2。,2024/3/19

38、,植物種群生態(tài)學,54,3.1 密度制約： －3/2次冪定律,黑麥草(Lolium perenne)：最高密度樣方中首先出現(xiàn)自疏，垂直線向左拐表示因自疏出現(xiàn)密度下降。t1、t2、t3等表示取樣時間。兩邊取對數(shù)，則得到一直線，直線的斜率等于-3/2,2024/3/19,植物種群生態(tài)學,55,3 植物種群的調(diào)節(jié)3.2 非密度制約,環(huán)境條件變化：溫度、濕度和風等光資源制約二氧化碳的限制其他營養(yǎng)元素限制等 非密度制約因素