脈孢菌的遺傳學(xué)分析

1、脈孢菌的遺傳學(xué)分析——粗糙脈孢菌的兩性無核子囊孢子在這次以及以往對(duì)于脈孢菌遺傳機(jī)理的研究中，研究人員切割分析了成百上千的粗糙脈孢菌，一個(gè)特定子囊中的八個(gè)子囊孢子分別發(fā)育成為菌絲體，而后分別給這些菌絲體做性別鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這些子囊中只有一個(gè)包含了雙性孢子。在這一案例中，當(dāng)把來自于同一子囊的八個(gè)孢子分離后置于人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)時(shí)，只有由孢子1、2、5、6發(fā)育成的菌絲體產(chǎn)生了子囊殼或有性后代，而由孢子3、4、7、8發(fā)育得到的菌絲體具有很小的透

2、明結(jié)構(gòu)，而且不能夠進(jìn)行出芽生殖。一般粗糙脈孢菌的子囊包含了八個(gè)成熟的子囊孢子，在性別反應(yīng)中，其中的四個(gè)為完全的（），其余的四個(gè)為完全的（—）。通過對(duì)雜交過程中產(chǎn)生的其他的異常子囊進(jìn)行分析，但是發(fā)現(xiàn)全部都是標(biāo)準(zhǔn)形式。在粗糙脈孢菌的四分子中四個(gè)雙性分子有規(guī)律的產(chǎn)生于每個(gè)子囊之中。但是這些子囊中不成熟、“發(fā)育不全”的孢子從未發(fā)現(xiàn)過。DODGE（1927）已經(jīng)發(fā)現(xiàn)這些粗糙脈孢菌四分子的雙性分子是在孢子切出之前通過接近相反性別的兩個(gè)極點(diǎn)而形成的，

3、而這兩個(gè)被接近的極點(diǎn)的內(nèi)含物存在于一個(gè)單一的孢子壁之中。通過對(duì)粗糙脈孢菌和N.sitophila的研究，他在其他的子囊中發(fā)現(xiàn)有些單獨(dú)的子囊中包含有兩個(gè)或兩個(gè)以上（有時(shí)是八個(gè)）極點(diǎn)。MEAU和MUZI也報(bào)道了相似的案例，但是所有那些子囊與在這里報(bào)道的都不相同。在手頭上這個(gè)案例中，出四個(gè)雙性孢子之外還發(fā)現(xiàn)了四個(gè)無核孢子。有這四個(gè)雙性孢子分別發(fā)育而來的菌絲體產(chǎn)生了無性分生孢子（還有有性的子囊殼）。細(xì)菌培養(yǎng)是從四條線路的每一條所產(chǎn)生的單獨(dú)的分生

4、孢子開始的由于分生孢子一般是多喝的，研究人員預(yù)期大多數(shù)的有這四條線路分別產(chǎn)生的菌絲體應(yīng)該是雙核的。而事實(shí)也正是如此。研究人員從孢子一線路中得到了24個(gè)雙性分生孢子，從孢子二線路中得到了12個(gè)雙性分生孢子，從孢子五線路中得到了23個(gè)雙性分生孢子，從孢子六線路中得到了18個(gè)雙性分生孢子。然而，在每個(gè)孢子的后代中也發(fā)現(xiàn)了單性的分生孢子，如下圖所示：孢子一線路1個(gè)正常的（）分生孢子孢子二線路5個(gè)正常的（—）分生孢子和7個(gè)棕褐色的（）分生孢子孢子

5、五線路2個(gè)正常的（）分生孢子和1個(gè)棕褐色的（—）分生孢子孢子六線路1個(gè)正常的（—）分生孢子和4個(gè)棕褐色的（）分生孢子異核體結(jié)構(gòu)的對(duì)稱性表明了孢子一線路中（—）成分的缺失可能是棕褐色（—）分生孢子。在這個(gè)子囊中有四種基因型產(chǎn)生，也就是說，正常（）、正常（—）、棕褐色（）、棕褐色（—）。一次正常的減數(shù)分裂之多可產(chǎn)生四種基因型。由于每一種都是可育的對(duì)于退化子囊的一種解釋是減數(shù)分裂過程中的不分離。而且，它暗示了不可育的子囊孢子是無核的。談到已觀

6、察到的基因，異核體2和6很相似。也就是說，正常（—）棕褐色（）。異核體1和5也有可能很相似，正常（）棕褐色（—）。DODGE和筆者（LINDEGREN1932）的實(shí)驗(yàn)工作揭示了導(dǎo)致雙性子囊產(chǎn)生的一個(gè)因素是（）和（—）極點(diǎn)的相互吸引。在這個(gè)特殊的案例中，偶然的分類促進(jìn)了由掌控（）對(duì)（—）極點(diǎn)吸引的因素的極點(diǎn)異乎尋常的有效，這一點(diǎn)似乎是極有可能的。這種可能性將會(huì)用來解釋異核體遺傳的相似性。圖一展示了極點(diǎn)是如何通過被分離后的相互聯(lián)合而產(chǎn)生四個(gè)

7、雙性分子的。四個(gè)無核孢子的產(chǎn)生暗示了控制孢子壁產(chǎn)生的機(jī)制更傾向于被給予大量確定的自治權(quán)。它們的產(chǎn)生也同時(shí)暗示了一個(gè)事實(shí)，即在繁殖一個(gè)確定純血統(tǒng)后代，尤其是無力的血統(tǒng)時(shí)，同代中發(fā)現(xiàn)了大量的無核孢子。棕褐色孢子對(duì)于正常孢子的遺傳機(jī)理已經(jīng)被討論過的（LINDERGREN1934）。這些基因的行為如圖二中子囊所示，與先前的描述是一致的。正常的孢子顯然影響改變了棕褐色的孢子。這個(gè)實(shí)驗(yàn)表明了，在一定條件下的每一個(gè)子囊孢子中，第三次分離也許會(huì)有價(jià)值作

8、為一種機(jī)制以確保兩個(gè)相反性別極點(diǎn)的合并。在子囊菌中，相對(duì)四孢子種類而言，把包子種類的大量說明了第三次分離對(duì)于生命有機(jī)體有著相同甚至跟多的重要價(jià)值。在八孢子子囊菌中，第三次分離加倍了孢子數(shù)目。在一定條件下，雙性子囊比單性子囊有更高的生存價(jià)值是有可能的。而且在特定情況下，器相反結(jié)論也是有可能成立的。GWYNNEVAUGHAN和她的同事們已經(jīng)描述了為什么在一個(gè)子囊中染色體的數(shù)目由四倍體減少到單倍體這樣一個(gè)不同尋常的細(xì)胞學(xué)機(jī)制。在子囊菌類中，她

9、和WILLIAMSON（1932）已經(jīng)展示了在第一次分裂后期染色體的數(shù)目是二十四條，每一極各有十二條染色體。在第二次分裂時(shí)也各有十二條染色體分別移向兩極。但是，在第二次分裂時(shí)，十二條中期染色體成對(duì)的形成二價(jià)體（明顯沒有分離），同時(shí)還有六個(gè)單價(jià)體分別移向兩極。這正是她所說的簡(jiǎn)化減數(shù)分裂（或第二減數(shù)分裂）。除了她自己和她實(shí)驗(yàn)室的同事們，沒有任何其他人再次正是這些發(fā)現(xiàn)。她總結(jié)第三次分裂的目的是在兩次結(jié)合之后以減少染色體數(shù)目。最近，她和WILL

10、IAMSON（1933）發(fā)現(xiàn)在Lachneascutellate中，簡(jiǎn)化減數(shù)分裂發(fā)生在第二次分裂過程中。第三次減數(shù)分裂的作用是為了給予四倍體受精卵兩次縮減機(jī)會(huì)的觀點(diǎn)遇到了懷疑，因?yàn)閮纱畏至押苋菀走_(dá)到兩次所見的目的。另一方面，在第二次分裂之后，不可能僅僅通過四個(gè)極點(diǎn)間的相互聯(lián)合而產(chǎn)生兩個(gè)雙性子囊孢子。對(duì)于雙性子囊孢子的產(chǎn)生，DODGE（1927）展示了兩個(gè)兩個(gè)紫菀總是順勢(shì)一個(gè)挨著一個(gè)。在一次成對(duì)的分離之后，兩個(gè)紫菀總是順勢(shì)的一個(gè)挨一個(gè)的排