[學習]東北林業(yè)大學林木育種學遺傳力、遺傳增益和選擇方式

1、遺傳力、遺傳增益和選擇方式,1.教學目的和要求 重點掌握自由授粉子代遺傳力和遺傳增益的估算方法，一般了解用無性系、親本與子代關系估算遺傳力的方法。2.教學內(nèi)容和要點遺傳力的概念、估算遺傳力的三種方法（無性系、親本與子代關系、自由授粉子代），影響遺傳力的因素，幾種常用選擇方式遺傳增益的分析。要點：遺傳力和遺傳增益的估算方法。,主 要 內(nèi) 容,一、遺傳力的概念二、遺傳力估算方法三、遺傳增益估算方法四、選擇方式分析,一、遺

2、傳力的概念,(一)、概念 數(shù)量性狀的表現(xiàn)型值（P）是其基因型值（G）和環(huán)境（E）共同作用的結(jié)果，即：P＝G＋E 在基因型和環(huán)境間沒有互作的前提下，一個群體的表型值變量=基因型值變量十環(huán)境變量，即 VP=VG十VE,或σP²=σG²+σe² 基因型變量分解為三個組成部分。即基因加性效應變量(VA )、顯性變量(VD)和上位變量(VI)?；蚣有孕兞浚菏侵傅任换蚝头堑任换蜷g累加作用

3、引起的變量;顯性變量：是指等位基因間相互作用引起的變量;上位變量：是指非等位基因間相互作用引起的變量。后兩部分變量統(tǒng)稱為非加性遺傳變量 (VNA)。,基因型變量可以用下式表示： VG= VA + VD+ VI 于是，表現(xiàn)型變量的公式可以表示為： VP= VA + VD十VI十VE= VA十VNA十VE基因型總變量占表現(xiàn)型變量的比值，是廣義遺傳力（H²），包括加性效

4、應和非加性效應兩類遺傳變量。 ,即基因加性效應變量占表現(xiàn)型變量的比值，是狹義遺傳力(h²)，即,,,根據(jù)選擇差和得到的實際改良效果估算的遺傳力，叫現(xiàn)實遺傳力（ ）。它是選擇響應與選擇差之比，即： = R/S,(二)遺傳力的性質(zhì)1、不易受環(huán)境影響性狀的遺傳力較易受環(huán)境影響辦理狀要高；2、變異系數(shù)小的性狀的遺傳力較變異系數(shù)大的性狀高；3、質(zhì)量性狀（經(jīng)數(shù)量

5、化處理）的遺傳力較數(shù)量性狀的高。在理論上遺傳力值應介于0－1之間。當性狀完全受環(huán)境條件作用時，遺傳力為0；完全受遺傳因子控制時，遺傳力等于1。由于估算方法不精確，取樣不恰當，遺傳力可能超出理論估算范圍。,表6-1 一些樹種高、木材比重和干形的狹義遺傳力估值,（三）影響遺傳力的因素1 群體：估算出來的遺傳力只適用于在特定時間和空間下用于估算遺傳力的那個群體。群體不同，估算出來的遺傳力不會完全相同。2 環(huán)境：同一類苗木，在不同環(huán)

6、境條件下，如一批生長在溫室，另一批生長在大田，在溫室內(nèi)因環(huán)境方差小，遺傳力會比大田的高。3 林分年齡：年齡不同，控制性狀表現(xiàn)的基因會改變，遺傳力的估值也有不同。4 估算方法：計算不同，所得遺傳力估值也不同?？傊z傳力的估算會受供試材料的性質(zhì)、群體大小、取樣方法、估算方法、試驗條件等等影響，它是一個方差，不是固定值。因此，由遺傳力估算出來的改良效果，在應用時是有條件的，估算值在多數(shù)情況下只表示相對的大小，不可能確切須步改良效果。,

7、二、遺傳力的估算,（一）由無性系估算廣義遺傳力 （二）由親一子關系估算狹義遺傳力 （三）由自由授粉子代材料估算遺傳力 （四）由控制授粉子代材料估算遺傳力,（一）由無性系估算廣義遺傳力 主要步驟如下： (1）把原株繁殖成無性系，每個無性系含若干株； (2) 按田間設計要求栽種； (3) 按無性系進行性狀觀測，得觀測值； (4）對數(shù)據(jù)作變量分析，列出變量分析表； (5）根據(jù)變量計算遺傳力（重

8、復力）。,,表6-2 楊樹無性系高生長變量分析,期望均方值,,遺傳力,,例6-1：有8個楊樹無性系，每個無性系含5株(r),對3年生時樹高作變量分析，結(jié)果如表。,（二）由親一子關系估算狹義遺傳力 ．由子代與一個親本的回歸系數(shù)估算遺傳力回歸系數(shù)可按下式計算 式中：X ——親本性狀觀測值 Y ——子代性狀觀測值在用回歸系數(shù)估算遺傳力時應當注

9、意下列各點：（1）親子代的樹齡必須一致或相近；（2）親子代應處于相同或相似的環(huán)境條件下；（3）測量親子代性狀的單位應相同。,,,,,例6-2：設在油松人工林中選擇10株優(yōu)樹，分別采種，按家系育苗造林。優(yōu)樹10年生樹高與其子代10年生樹高平均值列入表6-3,（三）由自由授粉子代材料估算遺傳力1.由沒有區(qū)組重復的田間設計材料估算設有f個家系，每個家系有r株苗，則共有fr個數(shù)據(jù)。變量分析的模式如表6-4。,表6-4 f個家系，r

10、次重復變量分析模式表,例6-3：從側(cè)柏人工林中選擇的8株樹上分別采種，并按家系育苗造林。子代4年生時測量各家系全部12株苗木的高生長，結(jié)果如表6-5。表6-5 側(cè)柏半同胞家系單株高生長（cm）,將上列數(shù)據(jù)列出變量分析表：表6-6 側(cè)柏半同胞家系高生長變量分析,由于半同胞子代基因型值（G）是親本育種值（A）的一半，根據(jù)變量性質(zhì)，有：于是，若按半同胞單株的表現(xiàn)進行選擇，可用下列公式估算單株遺傳力,從期望均方的結(jié)構(gòu)可

11、知，家系均方（Mf）既包含了家系的遺傳變量，又包含了環(huán)境變量。因此，如按家系平均值選擇時，可用家系均方中遺傳變量部分占家系均方的比值作為家系遺傳力的估計值。根據(jù)本例均方結(jié)構(gòu)，有：家系遺傳力本例的家系遺傳力公式還可寫成下列形式,2．由單點完全隨機區(qū)組材料估算 f個家系，b次重復，n株小區(qū)的分析模式如表6-7,3．由多點完全隨機區(qū)組材料估算f個家系， s個造林點，b次重復（區(qū)組），n株小區(qū)的變量分析模式如表6-

12、8。表6-8 變量分析模式表由變量分析求得各均方值后，可通過表6-8期望模式作簡單計算，求得各變量組分。σν的分量=(MF-MFS)/nbs。求得變量組分后，即可估算遺傳力。,例6-4：設松樹種子園自由授粉半同胞家系（f）為29個，在3個地點（s）作完全隨機組造林試驗，每個地點重復（b)6次，10株（n）小區(qū)。變量分析結(jié)果如下表：表6-9 多點半同胞子代測定變量分析,三、遺傳增益的估算,入選親本的子代

13、平均表現(xiàn)值距被選擇親本群體平均型值間的離差，叫做響應，以符號R表示。響應除以親本群體的平均表現(xiàn)型值（ ）,所得百分率，叫遺傳增益，常用符號△G表示。選擇個體數(shù)目占選擇群體總數(shù)的比例，叫入選率，用符號P表示。選擇差：選出樹木性狀的平均值與選擇群體的平均值之差，稱為選擇差，選擇差常用S表示。選擇差除以該性狀的標準差，所得比值為選擇強度，以i表示。i = S / σp,,（一）入選率、選擇差和選擇強度 1 入選率和選擇差,圖

14、6-1 入選率、標準差和選擇的關系,入選率愈小，即從一個群體中選出的株數(shù)愈少，那么選出樹木性狀的平均值離選擇群體的平均值愈大，即選擇差愈大。,選擇差是一個絕對值，同時它受選擇性狀本身變異幅度的影響。如，選擇差雖不等，但只要選擇性狀的變異幅度也不等，入選率卻可能是相同的。2 選擇強度標準差相同，入選率愈小，則選擇差愈大；入選率相同，性狀的標準差愈大，則選擇差也愈大。,表6—10 入選率、標準差和選擇的關系,表6—1

15、1 不同入選率（p）和選擇強度值（i）群體〉50,（二）遺傳增益的估算,圖6-2 按子代平均值隊中親值作圖，示選擇差和選擇相應,圖6-3 選擇差相同，遺傳力不同情況下，預期子代頻率分布圖,從圖6-3中可以看到:如果被選擇的性狀的h2=1，即親本的性狀能夠全部遺傳給下代，那么選擇差將在子代以響應體現(xiàn)出來；如果h2=0，那么子代分布的平均值必將返回到親本平均值，即親代和子代平均值相等，選擇無效；當h2=0.5，選擇部分有效，選擇

16、響應介于兩者之間。,(三)影響增益的因素據(jù)前面分析，R= h2S以 代入上式上式表明: 增益的大小與遺傳力的平方根、選擇強度和選擇性狀的變異系數(shù)的乘積有關。這三個因素的值愈大，改良效果愈好。遺傳力的大小取決于試驗條件，更受選擇性狀所決定；選擇強度可通過增大選擇差,或減小入選率來提高；性狀的變異幅度只有通過擴大選擇面，創(chuàng)造遺傳變異等方法來達到。,,,,,四、幾種選擇方式的分析

17、,（一）、混合選擇和單株選擇 單株選擇：在育種中凡是根據(jù)人為標準挑選的個體，分別采種、采條，單獨繁殖，單獨鑒定的選擇。即譜系清楚的選擇，稱為單株選擇，優(yōu)樹選擇一般屬單株選擇。 由于單株選擇是譜系清楚的選擇，所以有可能通過家系或無性系的遺傳測定對親本或原林進行再選擇，以提高改良效果。這對于壽命長、多次結(jié)實的樹木來說，是特別有利的選擇方式。 混合選擇：根據(jù)一定的標準，從混雜群體中按表現(xiàn)型淘汰一批低劣的個體，或挑選一批符

18、合要求的優(yōu)良個體，并對選出來的個體混合采種、采條，混合繁殖，稱混合選擇。種源選擇是混合選擇。,混合選擇，在性狀遺傳力高，種群混雜，遺傳品質(zhì)差別大的情況下，能獲得較好的育種效果，在遺傳力低的情況下，混合選擇的效果往往并不理想，在這種情況下，就需要采取另一種選種方式，即單株選擇。,圖6—4 遺傳力、選擇方式和選擇效果1.示遺傳力低的情況 2.示遺傳力高的情況,（二）家系選擇、家系內(nèi)選擇和配合選擇 家系選擇就是對入選優(yōu)樹的自

19、由授粉或控制授粉子代分別作子代測定，并根據(jù)各優(yōu)樹子代性狀的平均值，挑選優(yōu)良家系，淘汰低劣家系的過程，對選出家系不再作個體的選擇。 在家系內(nèi)挑選優(yōu)良植株，稱家系內(nèi)選擇。 在優(yōu)良家系中再挑選優(yōu)良單株，稱配合選擇。,圖6—5 幾種選擇示意圖1.個體表型值選擇， 2.家系選擇，3.家系內(nèi)選擇,家系選擇缺點： 家系選擇適用于遺傳力低的性狀，因為家系平均表現(xiàn)型值是由大量個體的平均值，環(huán)境變量得以正負抵消，能比較

20、接近地估量基因型值; 由于家系選擇同時進行家系內(nèi)個體選擇可以取得較大的增益，所以，實踐中很少單獨采用家系選擇; 家系選擇要淘汰一部分家系，使群體遺傳基礎變窄，在多世代育種中會加速近交率的增加。 家系內(nèi)選擇，只淘汰部分單株，能延緩近交率的增加。配合選擇是多世代改良計劃中經(jīng)常采用的選擇方式。,（三）直接選擇和間接選擇直接選擇，就是直接根據(jù)需要的性狀進行選擇。 直接選擇往往優(yōu)于間接選擇：

21、 因為只有當選擇性狀與所需性狀間相關系數(shù)r趨近于1時，兩者的效果才相等，而事實上r常小于0.5。但是，當所需性狀難于直接鑒定的情況下，或選擇指標易于分析時，仍常采用間接選擇方法。,（四）多性狀選擇 一般來說，改良一個性狀取得的效果要比多個性狀大，也比多個性狀快。假設一個林分含1000個單株，分別按1－5個性狀進行選擇，單純從稅率上推算，選擇性狀數(shù)量和選擇強度間有如下的關系（表6—12）。,表6-12 選擇

22、性狀數(shù)目與入選率、選擇強度關系,由上表可見，隨著選擇性狀數(shù)目的增多，就對單個性狀的改良效果來說是極為不利的。但據(jù)現(xiàn)有不少研究表明．許多性狀是獨立遺傳的，因此，由增加選擇性狀造成的不利影響并不一定如理論推算的那樣嚴重。,思 考 題 1.什么是遺傳力，廣義遺傳力和狹義遺傳力的 區(qū)別在哪里，在林木育種中應當如何正確應 用遺傳力？ 2. 估算遺傳力的方法有哪些，其中哪些方法