[教育]遺傳學ppt課件第8章數(shù)量性狀遺傳

1、第8章 數(shù)量性狀遺傳,,第1節(jié) 數(shù)量性狀及其特征,質(zhì)量性狀（qualitative character）： 相對性狀之間顯示出質(zhì)的差異。 在雜種后代的分離群體中，具有相對性狀的個體可以明確分組，求出不同組之間的比例，比較容易地用分離規(guī)律、獨立分配規(guī)律或連鎖遺傳規(guī)律來分析其遺傳動態(tài)。,數(shù)量性狀（quantitative character）： 相對性狀的變異呈連續(xù)性，個體之間的差異不明顯，很難明確分組。 動植物

2、的許多經(jīng)濟性狀：農(nóng)作物的產(chǎn)量成熟期奶牛的產(chǎn)奶量棉花的纖維長度等。,數(shù)量性狀有兩個最顯著的特征,1、 連續(xù)變異。 2、比質(zhì)量性狀更容易受環(huán)境條件的影響。,玉米穗長的遺傳,質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的相對性,區(qū)分性狀的方法不同，或觀察層次的不同，質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀可能相互轉(zhuǎn)化。 株高是一個數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高和矮卻表現(xiàn)為簡單的質(zhì)量性狀遺傳。 小麥子粒的紅色與白色，在一些雜交組合中表現(xiàn)為一對基因的分離，而在有些組合中表

3、現(xiàn)為連續(xù)變異，即具有數(shù)量性狀的特征。,第2節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳解釋,1908，Nilson Ehle ，數(shù)量性狀遺傳的多基因假說：許多對基因共同控制的，各個基因的效應很??；各基因的效應相等；等位基因之間為不完全顯性或無顯性，表現(xiàn)為增效和減效作用；不同基因的效應是累加的；所有基因獨立遺傳。,最簡單的數(shù)量性狀可以假定由2對或3對基因共同決定的。,紅粒小麥品種與白粒品種雜交，F(xiàn)2群體中可以分為紅粒和白粒兩組。 有些組合 3：1分

4、離，1對基因控制 有些組合15：1， 2對基因重疊 有些組合63：1， 3對基因重疊 若觀察再詳細一點，可以發(fā)現(xiàn)，在紅粒組中紅色的程度又分為好幾個等級。,假設R基因使子粒呈紅色，每增加一個R，子粒的顏色就深一些 R，紅色增效基因 R的效應可以累加 R的等位基因為r， r為減效基因,如果只有1對基因控制,F1植株產(chǎn)生的配子 ♂G 1/2R+1/2r ♀G 1/2R+1/2r♀♂配子受精

5、結(jié)合， F2的基因型頻率為 （1/2R+1/2r）(1/2R+1/2r) =(1/2R+1/2r)2 =1/4 RR +2/4 Rr +1/4 rr 表現(xiàn)型 3：1,當n＝3時,,小麥籽粒顏色的遺傳,,典型數(shù)量性狀分布圖（正態(tài)分布）,超親遺傳（transgressive inheritance）,雜種后代的某一性狀超越雙親的現(xiàn)象。 如：兩個

6、水稻品種，早熟×晚熟，F(xiàn)1表現(xiàn)為中熟，但后代中可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟、或比晚熟親本更晚熟的植株。 這就是超親遺傳。,超親遺傳的解釋,P 早熟a1a1a2a2A3A3×晚熟A1A1A2A2a3a3 ↓F1 A1a1A2a2A3a3 熟期介于雙親之間 ↓F2

7、 27種基因型其中A1A1A2A2A3A3 比晚熟親本更晚熟 a1a1a2a2a3a3 比早熟親本更早熟,質(zhì)量－數(shù)量性狀,質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀 質(zhì)量-數(shù)量性狀：受少數(shù)幾對主效基因控制，但另有許多效應很小的基因能夠增強或者削弱主效基因?qū)Ρ硇偷淖饔?這一類微效基因在遺傳學上稱為修飾基因（modifying gene）。 幾乎所有的性狀都是質(zhì)量－數(shù)量性狀。,第3節(jié) 研究數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計方法,對數(shù)量性狀的研究，

8、一般是采用相應的度量單位進行度量，然后進行統(tǒng)計學分析。 最常用的統(tǒng)計參數(shù)是： 平均數(shù)（mean） 方差（variance） 標準差(standard deviation)。,一、平均數(shù),表示一組資料的集中性通常應用算術(shù)平均數(shù) 是某一性狀全部觀察值的平均值,二、方差：又稱變量，表示一組資料的分散程度或離中性。,全部觀察值偏離平均數(shù)的度量參數(shù)。方差愈大，說明平均數(shù)的代表性愈小。計算方法：先求出全部

9、資料中每一個觀察值與平均數(shù)的離差的平方的總和，再除以觀察值個數(shù)。,,,,標準差：方差的平方根值。,方差和標準差是全部觀察值偏離平均數(shù)的重要度量參數(shù),,表現(xiàn)型值（phenotype value）,對個體某個性狀度量或觀察到的數(shù)值。如：某玉米的穗長10cm 某水稻穗上有300粒稻谷,數(shù)量性狀的遺傳模型,表現(xiàn)型值，P。 其中有基因型所決定的部分，稱為基因型值（genotype value），G。 表現(xiàn)型值與基因型值之差就是環(huán)境

10、條件引起的變異，稱為環(huán)境離差。（environmental deviation），E。 P = G + E 這就是數(shù)量性狀的基本數(shù)學模型,基因型值還可以分解為：,加性效應 (additve effect)，A 顯性效應（dominance effect），D 上位性效應（epistasis effect），I,加性效應（A）,基因座位（locus）內(nèi)等位基因之間 以及非等位基因之間的累加效應

11、 是上下代遺傳中可以固定的遺傳分量,顯性效應（D）,基因座位內(nèi)等位基因之間的互作效應。 非加性效應，不能在世代間固定 與基因型有關 隨著基因在不同世代中的分離與重組，基因間的關系（基因型）會發(fā)生變化，顯性效應會逐代減小。,上位性效應（I）,非等位基因之間的相互作用對基因型值產(chǎn)生的效應。 非加性效應。,基因型效應的數(shù)學模型,中親值（m）＝（CC＋cc）/2，定為0各基因型值與中親值的差就是相應的基因型效應ac為加性效

12、應，表示CC和cc基因型值與中親值之差dc為顯性效應，表示Cc基因型值與中親值之差dc ＝0，無顯性； dc ＞0，有顯性效應； dc ＜0，表示c基因為顯性； dc ＝ ac ，完全顯性； dc ＞ ac ，超顯性,小鼠6周齡體重（平均值）,m＝（15＋6）/2＝10.5g，a＝15－10.5＝4.5gd＝12－10.5＝1.5g,同理，對于等位基因E、e，也有3種基因型：EE、Ee、ee 3種基因型的效應值分別為ae、d

13、e、-ae涉及多對基因時，基因型值為： ccEERR －ac＋ae＋ar CCEeRr ac＋de＋dr CcEeddRRTt dc＋de－ad＋ar＋dt,加性－顯性遺傳模型,如果涉及k對基因 A＝[a]＝∑a+－∑a－ D＝[d]＝∑d基因型值是各種基因效應值的總和 G＝A＋D P＝A＋D＋E,加性－顯性－上位性遺傳

14、模型,對于某些性狀，不同基因座位上的基因還可能存在互作效應，即上位性效應。 基因型值包括加性效應、顯性效應和上位性效應 G＝A＋D＋I P＝A＋D＋I＋E,現(xiàn)以 表示三者的平均數(shù)，則各項的方差可以推算如下.,,表型離均差平方和基因型離均差平方和環(huán)境影響造成的離均差平方和基因型與環(huán)境條件的互作效應,,,,,若基因型與環(huán)境

15、之間沒有互作，即 ：則表型離差平方和等于基因型離差平方和加環(huán)境引起的離差平方和,,上式兩邊都除以n或n-1：,,,,VP：表現(xiàn)型方差 VG：基因型方差 VE：環(huán)境方差 基因型方差是群體內(nèi)個體間基因型差異引起的變異量。 基因型方差可以進一步分解成： VG ＝VA＋VD＋VI VP ＝VA＋VD＋VI＋ VE,數(shù)量遺傳學（quantitative genetics）,運用統(tǒng)計學方法，研究生物群

16、體的表現(xiàn)型變異中遺傳效應和環(huán)境效應的分量，并進一步分解遺傳變異中基因效應的變異分量。方差分析是數(shù)量遺傳學研究的基本方法。,遺傳學Genetics,傳遞遺傳學 Transmission genetics(經(jīng)典遺傳學),細胞遺傳學Cytogenetics,生統(tǒng)遺傳學Biometrical genetics,分子遺傳學Molecular genetics,,,數(shù)量遺傳學Quantitative genetics群體遺傳學P

17、opulation genetics,,常用遺傳群體的方差,方差分析要以一定的遺傳(數(shù)學）模型為基礎。 數(shù)量性狀分析常用模型是 VP ＝VA＋VD＋VI＋ VE 但是，上位性效應較難分析。 初學者使用的模型是 VP ＝VA＋VD＋ VE,1、不分離群體的方差,一般來說，純系農(nóng)作物品種親本P1、P2群體中各個個體的基因型是純合一致的。 F1群體的各個個體的基因型是雜合一致的。 這3種群體均

18、為不分離群體。 不分離群體內(nèi)個體間沒有遺傳差異，所有的變異都是環(huán)境因素引起的。 VP1＝ VE VP2＝ VE VF1＝VE,2、F2代的方差,群體總基因型方差是各基因型值與群體平均值的離差平方和的加權(quán)平均值。,F2代的方差,假定一對基因A、a，F(xiàn)2群體的遺傳組成為：,群體的基因型效應的平均理論值為：,,基因型方差為：,F2代的方差,如果性狀受k對基因控制，效應相等，可累加，不連鎖，無互作，則F2的遺傳方

19、差為：,令,，,，,，則,F2代的方差,加上環(huán)境方差，F(xiàn)2的表現(xiàn)型方差為：,上式中的1/2VA和1/4VD分別表示F2方差的兩個組成部分，加性方差和顯性方差，而不是這兩部分方差的1/2和1/4。 VA和VD前面的系數(shù)由群體的遺傳組成決定。,回交群體的遺傳方差,回交（back cross）是F1與親本之一雜交。 F1與兩個親本回交得到的群體記為B1、B2。 B1表示F1與純合親本AA回交的子代群體， F1 Aa ×

20、P1 AA ，遺傳組成是1/2AA+1/2Aa B2表示F1與純合親本aa回交的子代群體， F1 Aa ×P2 aa ，遺傳組成是1/2Aa+1/2aa,3、回交群體的遺傳方差,B1、B2群體的基因型值平均數(shù)分別為：,回交群體的表現(xiàn)型方差,在上述多項式中有ad不能分割的項！將兩個方差相加：,假設控制一個性狀的基因有很多對，兩個回交群體的表現(xiàn)型方差總和為：,第4節(jié) 遺傳力的估算及其應用,一、遺傳率（heritabil

21、ity）的概念,表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。 具有相對性狀的兩個親本雜交，后代的性狀表現(xiàn)型值的差異取決于兩方面的因素，一是基因的分離造成的，一是環(huán)境條件的影響造成的。遺傳率：在一個群體中，遺傳方差在總方差（表現(xiàn)型方差）中所占的比值。,廣義遺傳率定義為：,,遺傳率衡量遺傳因素和環(huán)境條件對所研究的性狀的表型總變異所起作用的相對重要性。 遺傳力又稱為遺傳決定度（degree of genetic determinati

22、on）。,某性狀Hb2＝70%，表示在后代的總變異（總方差）中，70%是由基因型差異造成的，30%是由環(huán)境條件影響所造成的。 Hb2=20%，說明環(huán)境條件對該性狀的影響占80%，而遺傳因素所起的作用很小。在這樣的群體中選擇，效果一定很差。 遺傳率大的性狀，選擇效果好；遺傳力小的性狀，選擇效果差。,遺傳率不是性狀傳遞的能力！,遺傳率是度量變異的參數(shù)純系品種的遺傳率為0,基因型方差還可以分解,從基因作用來分析，基因型方差（即遺傳方

23、差）又可分解為三個部分：加性方差（VA）顯性方差（VD）上位性方差（VI）,加性方差,指同一座位上等位基因間和不同座位上的非等位基因間的累加作用引起的變異量。 如前例中，含3個R的個體比含2個R的個體的子粒顏色深。,顯性方差和上位性方差,顯性方差是指同一座位上等位基因間相互作用引起的變異量。 上位性方差是指非等位基因間的相互作用引起的變異量。 顯性方差和上位方差又統(tǒng)稱為非加性的遺傳方差。,,,加性方差只和基因有關，而和基因

24、型無關。R1r1R2r2、R1R1r2r2、r1r1R2R2是等效的。顯性方差、上位性方差直接與基因型有關。R1R1r2r2、r1r1R2R2 和R1r1R2r2的效應是不同的。親代傳遞給子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之間是連續(xù)的、不變的，而基因型在上下代之間是不連續(xù)的、變化的。 加性效應所引起的遺傳變異量是可以通過選擇在后代中被固定下來的 而顯性效應、上位性效應引起的變異將會在下一代因基因的重新組合而消失，不能被固定

25、。,狹義遺傳率的定義：,,,育種值方差,理論上，在同一個試驗中HN2 一定小于HB2。 狹義遺傳力才真正表示以表現(xiàn)型值作為選擇指標的可靠性程度。 加性方差又稱為育種值方差。,廣義遺傳率的估算,VP是可以從表現(xiàn)型值P計算獲得的。 而VG是不能直接測得的。 知道了VP，若能得到VE，則也就有了VG。 估計環(huán)境方差是估算廣義遺傳力的關鍵。,廣義遺傳率的估算,,玉米穗長試驗結(jié)果 VF1=2.307，VF2=5.072，

26、在該組合中，穗長的廣義遺傳率為： Hb2=（5.072-2.307）/5.072×100%=54% 在該雜交組合中，F(xiàn)2穗長的變異大約有54%是由于遺傳差異造成的，46%是環(huán)境影響造成的。,三． 狹義遺傳力的估算方法,如果同時種植親本、F1、F2、B1和B2，就可以估算某個性狀的狹義遺傳率。,6家系,狹義遺傳力的估算方法,,狹義遺傳力的估算方法,用這種方法估計hn2有以下幾個優(yōu)點：,1、方法簡便。 只要根據(jù)

27、F2及兩個回交子代的表現(xiàn)型方差，就可以估計出群體的狹義遺傳力，不需要用不分離的群體估計環(huán)境方差。2、 特別適用于異花授粉作物，雜交方便。,缺點：,1．回交要增加工作量。2．當控制性狀的基因之間存在連鎖和有互作時，可能使狹義遺傳力估計值偏大，甚至大于廣義遺傳力。3．仍不能分拆上位性方差。,注意點：,遺傳率是一個統(tǒng)計學概念，是針對群體的而不適用于個體。 例如人類身高的遺傳率是0.5（50%），并不是說某一個人的身高一半是由遺傳控制

28、的，另一半是由環(huán)境決定的，而只是說，在人群中，身高的總變異中，1/2與遺傳差異有關，1/2與環(huán)境的差異有關，或者說，群體中各個人身高的變異，50%是由其個體間的遺傳差異造成的。,注意點：,遺傳力是對特定群體特定性狀而言的，是某一群體的遺傳變異和環(huán)境變異在表現(xiàn)變異中所占的相對比例。所以，若遺傳基礎改變了，或環(huán)境條件改變了，遺傳力自然也隨之改變。 估算同一群體在兩個不同環(huán)境中的遺傳力或者測定兩個群體在同一環(huán)境中的遺傳力，或者同一群體的兩

29、個不同的性狀的遺傳力，其結(jié)果都有可能是不同的。,四、遺傳力在育種上的應用,性狀的表現(xiàn)（表現(xiàn)型）是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，但對某一具體性狀而言，了解它的遺傳作用和環(huán)境影響在其表現(xiàn)中各占多大的比重，對于育種家關系極大。一般地說，遺傳率高的性狀，容易選擇，遺傳率低的性狀，選擇的效果較小。遺傳率高的性狀，在雜種的早期世代選擇，收效較好。而遺傳率較低的性狀，則應在雜種后期世代選擇才能收到較好的效果。,相關選擇（間接選擇）,有些性狀，尤其是

30、產(chǎn)量等經(jīng)濟性狀都是典型的數(shù)量性狀，遺傳率很低。但是若這些性狀與某些遺傳率高的簡單性狀密切相關，可以用這些簡單性狀作為指標進行間接選擇，以提高選擇的效果。如大豆產(chǎn)量的遺傳率很低，而子粒重、開花期的遺傳率較高，且與產(chǎn)量之間有很高的相關系數(shù)，因此可以通過選擇子粒重、開花期而達到對產(chǎn)量的選擇目的。,第5節(jié) 數(shù)量性狀基因定位,數(shù)量性狀受多基因控制。 到底有多少基因?在什么位置? 經(jīng)典的數(shù)量遺傳學只能分析控制某個數(shù)量性狀的所有基因的總和

31、效應，無法鑒別基因的數(shù)目、單個基因的遺傳效應、 位置。,人們已經(jīng)可以構(gòu)建各種生物的飽和分子標記圖譜。將現(xiàn)代分子生物學技術(shù)和數(shù)量遺傳學理論結(jié)合起來，借助于計算機的力量，遺傳學家們已經(jīng)能夠在一定的水平上分析數(shù)量性狀的基因數(shù)目、個別基因的效應和在染色體上的位置。,QTLs,數(shù)量性狀基因座 Quantitative trait loci，QTLs。確定數(shù)量性狀基因座位在染色體上的位置稱為QTL作圖（QTL mapping）。,A p

32、opulation of 204 B1 (EM93-1//EM93-1/SS18-2) plants Simple sequence repeat (SSR) or microsatellite markers,A Framework Genetic Map of Weedy Rice,一個QTL并不就是一個基因座,在實踐上，每一個QTL并不是控制某個數(shù)量性狀的一個基因座，而是指與某個數(shù)量性狀相關的、與某些分子標記緊密連鎖的一個染色體

33、區(qū)段，它可能是一個基因，也可能是緊密連鎖在一起的若干個基因。,QTL定位的基礎是高密度的分子標記連鎖圖譜。如果分子標記在基因組中的分布是均勻的，覆蓋了整個基因組，那么控制某個數(shù)量性狀的基因附近的分子標記就會與某個數(shù)量性狀表型共分離。QTL定位就是尋找那些與數(shù)量性狀共分離的分子標記。這些分子標記并不是基因，但是它們卻是基因的代表。分析這些分子標記，就可以推斷與其連鎖的數(shù)量性狀基因的位置和效應。,Steps in QTL Mappin

34、g,Selection of parentsCrossing parents to obtain F1Advancing the F1 to obtain a segregating population for the trait of interest.Evaluating the population for the phenotypeEvaluating the population for genotype – mol