我國(guó)石雞屬鳥類系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)及其種間雜交的研究.pdf

1、大石雞 (Alectoris magna) 是我國(guó)特有種，分布區(qū)狹窄，分化為兩個(gè)亞種，即指名亞種 (A．m．magna) 和蘭州亞種 (A．m．lanzhouensis)。石雞(Alectoris chukar)是廣布種，亞種分化眾多。兩種石雞屬鳥類均是我國(guó)北方干旱、半干旱荒漠環(huán)境的指示鳥類。青藏高原的隆升是造成我國(guó)北方干旱環(huán)境的重要因素。伴隨著更新世冰期的作用，可能對(duì)生活于干旱環(huán)境的石雞屬兩種鳥類的進(jìn)化歷史和系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)有重要影響。目

2、前線粒體DNA分子標(biāo)記普遍用于分析物種系統(tǒng)進(jìn)化和遺傳結(jié)構(gòu)。本文結(jié)合線粒體DNA細(xì)胞色素b基因(Cytb)和線粒體DNA控制區(qū)基因(CR)作為分子標(biāo)記，通過PCR直接測(cè)序方法研究大石雞和石雞的遺傳和系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)，以期達(dá)到如下目的：(1)說明西寧盆地的大石雞的亞種歸屬問題；(2)比較大石雞和石雞Cytb基因的遺傳差異；(3)闡明大石雞整個(gè)分布區(qū)內(nèi)的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)，說明采樣范圍內(nèi)石雞的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)；(4)推演它們的歷史起源進(jìn)化進(jìn)程；(5)推測(cè)雜

3、交發(fā)生的時(shí)間，進(jìn)一步確定雜交范圍；(6)比較兩種分子標(biāo)記在同一物種的差別。 本文共采集了大石雞106個(gè)樣本，石雞48個(gè)樣本用于細(xì)胞色素b序列測(cè)定分析；采集了大石雞133個(gè)樣本用于CR基因序列分析。 Cytb基因序列堿基含量和CR基因差異顯著，后者的A+G含量明顯高于前者；后者的序列變異率是前者的9倍。 大石雞和石雞的Cytb基因密碼予偏倚指數(shù)CBI表明這兩種石雞的Cytb基因密碼子存在偏倚，偏倚程度相近。兩者總的

4、堿基含量差異顯著，密碼子的三個(gè)位點(diǎn)中，最保守的密碼子第二位點(diǎn)的堿基含量在種間沒有顯著差異。大石雞13個(gè)地理種群間的堿基含量差異顯著，三個(gè)種群組間的堿基含量差異也顯著。石雞種群中，單因素方差分析僅有密碼了第三位點(diǎn)中的C、A、G含量在8個(gè)地理種群間差異顯著，3個(gè)亞種之間的堿基含量差異不顯著。 大石雞Cytb基因序列828bp有8個(gè)多態(tài)位點(diǎn)，序列變異率為0.97％；8個(gè)替代中有6個(gè)是同義替代：T—C轉(zhuǎn)換為A—G轉(zhuǎn)換的1.5倍。石雞Cy

5、tb基因序列有 14個(gè)多態(tài)位點(diǎn)，序列變異率為1.69％；15個(gè)替代中有11個(gè)是同義替代；T—C轉(zhuǎn)換(8次)略低于A—G轉(zhuǎn)換，這和石雞CR基因序列的嘧啶變異更高的結(jié)果不一致(黃族豪等，2004)。大石雞和石雞Cytb基因突變的方向主要是G向A、T向C突變。從遺傳距離和系統(tǒng)樹看，西寧種群組的大石雞應(yīng)該屬于蘭州亞種，兩者之間有一定的遺傳分化。 根據(jù)Cytb基因序列分析堿基含量、遺傳多樣性，所采樣區(qū)域內(nèi)石雞種群遺傳分化比大石雞更不明顯，

6、各種群沒有形成明顯的地理分化，它們之間較大石雞有更大的基因流。 由于早更新世冰期和柴達(dá)木盆地的進(jìn)一步內(nèi)陷的作用，石雞和大石雞大約在190萬年前發(fā)生分歧。大石雞柴達(dá)木種群組和西寧種群組、蘭州種群組之間分歧時(shí)間為27萬年，西寧種群組和蘭州種群組之間為19萬年。推測(cè)大石雞的擴(kuò)散路線為從柴達(dá)木盆地向東擴(kuò)散至蘭州盆地，最后形成了以蘭州盆地為中心向四周輻射逐步擴(kuò)散的模式。西寧種群組的大石雞是由蘭州種群組返回?cái)U(kuò)散形成的。 大石雞所有種

7、群都經(jīng)歷過種群擴(kuò)張。蘭州種群組擴(kuò)張所經(jīng)歷的時(shí)間為10.7萬年，西寧種群組擴(kuò)張的時(shí)間為11.7萬年。石雞肅北、祁豐和賀蘭山種群可能經(jīng)歷過瓶頸效應(yīng)，而后經(jīng)歷過種群爆發(fā)過程。 大石雞種群分布屬于“系統(tǒng)發(fā)生不連續(xù)，具有空間隔離”的地理格局。西寧種群組和蘭州種群組屬于“系統(tǒng)發(fā)生連續(xù)，具有部分空間隔離”的地理格局。從Cytb基因分化看，石雞各地理種群間屬于“系統(tǒng)發(fā)生連續(xù)，沒有空間隔離”的地理格局。大石雞和石雞種群間屬于“系統(tǒng)發(fā)生不連續(xù)，具有

8、空間隔離”的地理格局。 8個(gè)大石雞樣本的Cytb基因呈石雞的基因模式，但是在石雞中沒有發(fā)現(xiàn)大石雞的基因模式。石雞的基因向大石雞單向滲透，為種間雜交的漸滲雜交類型。推算發(fā)生在六盤山周緣到禮縣的雜交帶長(zhǎng)度大約為400km。雜交帶寬度約為130km。發(fā)生雜交的時(shí)間(9萬年)正是大石雞蘭州種群組擴(kuò)散的時(shí)間(10.7萬年)之后。 從Cytb基因序列表明，漸滲雜交的發(fā)生對(duì)大石雞遺傳多樣性沒有顯著影響。雜種低的遺傳多樣性和單一的單倍型