乙烯影響雌配子發(fā)育的分子機制研究.pdf

1、被子植物的生活周期經歷了從二倍體孢子體世代到單倍體配子世代交替的過程。兩倍體孢子是通過配子體發(fā)育、雙受精形成合子以及胚胎發(fā)育來實現的。大孢子母細胞通過減數分裂形成一個有功能的大孢子母細胞，而后進行三次有絲分裂，依次形成二核胚囊、四核胚囊和最終的八核胚囊。此時的八個核被中間的大液泡分到兩端，每端各有四個核。隨后，兩端各有一個核向胚囊中央遷移靠近，最終融合形成極核，經過細胞化形成一個中央細胞。此時的胚囊為“八核七細胞”胚囊，即三個反足細胞，

2、含有雙倍體核的中央細胞，兩個助細胞和一個卵細胞。在受精前，三個反足細胞發(fā)生程序性死亡而降解。
　　目前對乙烯信號通路的研究比較深入。在正常生長條件下乙烯濃度較低，乙烯受體處于激活態(tài)，與CTR1激酶結合，抑制了下游的信號途徑。當植物受到外界刺激時，經過一系列級聯反應，乙烯的產量增加。當受體結合乙烯時，CTR1從乙烯受體上解離。乙烯通過EIN2的傳遞使轉錄因子EIN3/EIL1積累。而EIN3的含量受EBF1/2這兩個F-BOX蛋白參

3、與的泛素化降解過程來調控。EIN3/EIL1作為轉錄因子可以激活乙烯相關基因的表達從而完成各種生物學過程。
　　目前關于乙烯對植物生殖發(fā)育影響的報道甚少。有報道稱乙烯合成酶的抑制表達導致大孢子不能發(fā)生，胚珠不能發(fā)育成熟。此外，乙烯在成熟胚囊中參與助細胞在受精時的降解，ein3eil1雙突變體表現出在胚胎和胚柄發(fā)育中存在缺陷。
　　乙烯信號通路中的兩個F-BOX蛋白EBF1和EBF2調節(jié)轉錄因子EIN3的降解。本研究將介紹EB

4、F1和EBF2的缺失會導致胚珠發(fā)育缺陷從而影響植物受精。ebf1和ebf2的單基因缺失純合突變體沒有明顯的表型，但構建雙突變體之后發(fā)現無法得到純合突變體植株。通過遺傳分析發(fā)現EBF1和EBF2共同影響了胚珠體發(fā)育。細胞學觀察發(fā)現雜合突變體植株的胚珠雖然都能發(fā)育到最后期而未出現停滯的現象，但是發(fā)育過程不同步。但ebf1ebf2ein3三突變體能夠得到純合植株，證明胚珠在ebf1ebf2ein3三突變體背景下能夠發(fā)育正常，這說明在胚珠發(fā)育過