粳稻抗逆性關(guān)聯(lián)分析及云南農(nóng)家保護(hù)水稻地方品種遺傳多樣性的歷時(shí)變化.pdf

1、非生物脅迫（如:低溫、鹽堿、干旱等）嚴(yán)重威脅著水稻的生長(zhǎng)和生產(chǎn)，輕則減產(chǎn)，重則顆粒無(wú)收。因此，開(kāi)展水稻抗逆性研究，明確其抗逆性的遺傳基礎(chǔ)和分子機(jī)制對(duì)提高水稻品種的抗逆性和保障糧食安全至關(guān)重要?？鼓嫘允菑?fù)雜的數(shù)量性狀，受多個(gè)基因位點(diǎn)控制。關(guān)聯(lián)分析，作為一種研究復(fù)雜數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)的有利手段，已廣泛應(yīng)用于復(fù)雜性狀的研究中。
　　水稻地方品種是豐富水稻基因庫(kù)重要的種質(zhì)資源。許多地方品種為我國(guó)水稻育種做出了突出的貢獻(xiàn)。然而，隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的

2、發(fā)展，大量的水稻地方品種被選育品種所取代，導(dǎo)致水稻基因庫(kù)發(fā)生基因流失。近30多年來(lái)，盡管由于新品種的推廣，云南省一些地方稻種資源已經(jīng)在生產(chǎn)中被淘汰，但當(dāng)前仍然有不少地方稻種因適應(yīng)性廣、耐冷性強(qiáng)、抗病蟲(chóng)、品質(zhì)優(yōu)以及與少數(shù)民族的生活習(xí)俗息息相關(guān)等原因而被保留了下來(lái)。因此，有效保護(hù)和利用云南水稻地方品種至關(guān)重要。
　　本研究以來(lái)自世界各地的粳稻選育品種和云南農(nóng)家保護(hù)下水稻地方品種為試驗(yàn)材料，對(duì)不同地理來(lái)源粳稻選育品種的抗逆性狀進(jìn)行SSR

3、標(biāo)記關(guān)聯(lián)分析，并進(jìn)行云南農(nóng)家保護(hù)下水稻地方品種遺傳多樣性的歷時(shí)變化研究，主要結(jié)果如下:
　　1、粳稻抗逆性關(guān)聯(lián)分析
　　(1)選取來(lái)源于中國(guó)11個(gè)省份和其他9個(gè)國(guó)家的347份粳稻選育品種作為試驗(yàn)材料，利用覆蓋水稻全基因組的148個(gè)SSR標(biāo)記檢測(cè)群體的遺傳多樣性，共檢測(cè)到805個(gè)等位變異，平均等位變異數(shù)為5.44個(gè)?；蚨鄻有灾笖?shù)平均值為0.3413，變幅為0.0058～0.8752;多態(tài)信息含量(PIC)的平均值為0.313

4、7，變幅為0.0058～0.8643。
　　(2)群體結(jié)構(gòu)分析將水稻品種劃分為3個(gè)亞群，分別為P1、P2和P3。分群結(jié)果與品種的主要地理分布較為一致。親緣關(guān)系研究表明，57.3％的成對(duì)水稻選育品種間親緣關(guān)系為0，并且41.1％的成對(duì)品種間親緣關(guān)系小于0.3，揭示了品種間無(wú)或僅有微弱的親緣關(guān)系。
　　(3) LD結(jié)果表明，在整個(gè)群體中，64.1％的位點(diǎn)間存在顯著的連鎖不平衡(P＜0.05);當(dāng)分別考慮每個(gè)亞群時(shí)，存在顯著連鎖不

5、平衡的位點(diǎn)數(shù)目急劇下降，變幅是21.2～32.4％。在整個(gè)群體中，所有SSR成對(duì)位點(diǎn)間的r2值變幅為0～0.7270。在每個(gè)亞群中，平均r2值的變幅是0.0400(P2)～0.1633(P3)?？傮w上，LD隨著遺傳距離的增加而衰減，說(shuō)明連鎖是引起連鎖不平衡的主要因素。
　　(4)在粳稻選育品種的孕穗期耐冷性關(guān)聯(lián)分析中，基于Q+K模型共檢測(cè)到了24個(gè)位點(diǎn)與孕穗期耐冷性顯著相關(guān)，其中有5個(gè)位點(diǎn)與結(jié)實(shí)率顯著相關(guān)，19個(gè)位點(diǎn)與結(jié)實(shí)率冷水反

6、應(yīng)指數(shù)顯著相關(guān)。在所有關(guān)聯(lián)位點(diǎn)中，有6個(gè)位點(diǎn)在前人定位到的與水稻耐冷性相關(guān)的QTL區(qū)間內(nèi)或附近。RM282、RM252、RM6824和RM335是多個(gè)地點(diǎn)或年份均能重復(fù)檢測(cè)到的位點(diǎn)，比較穩(wěn)定，受環(huán)境背景影響較小。
　　(5)在粳稻選育品種的耐鹽堿性關(guān)聯(lián)分析中，基于Q+K模型共定位到了40個(gè)與水稻耐鹽堿性相關(guān)的位點(diǎn)，其中有25個(gè)位點(diǎn)與耐鹽性顯著相關(guān)，15個(gè)位點(diǎn)與耐堿性顯著相關(guān)。在所有關(guān)聯(lián)位點(diǎn)中，有17個(gè)位點(diǎn)位于前人定位的耐鹽堿性QT

7、L的區(qū)間內(nèi)或附近。此外，RM567、RM475和RM505在鹽脅迫和堿脅迫下均能檢測(cè)到，說(shuō)明耐鹽性和耐堿性可能存在共同的遺傳基礎(chǔ)。
　　(6)在粳稻選育品種產(chǎn)量相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)分析中，基于Q+K模型共定位到59個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，包括與抽穗天數(shù)關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)11個(gè)、與株高關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)12個(gè)、與有效穗數(shù)關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)4個(gè)、與穗粒數(shù)關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)11個(gè)、與結(jié)實(shí)率關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)9個(gè)和與千粒重關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)12個(gè)。在所有的關(guān)聯(lián)位點(diǎn)中，有23個(gè)位點(diǎn)位于前人報(bào)道的QTL區(qū)間

8、內(nèi)。此外，有11個(gè)位點(diǎn)與兩個(gè)以上性狀同時(shí)關(guān)聯(lián)，這可能是與性狀間相關(guān)或一因多效有關(guān)。
　　2、云南農(nóng)家保護(hù)水稻地方品種遺傳多樣性的歷時(shí)變化
　　(1)選取云南農(nóng)家保護(hù)下水稻地方品種共600份，其中收集于1980年有332份，收集于2007年有268份。通過(guò)對(duì)CatA、GBSSII、Os1977、STS22、STS90、S5、Pid3、Ehd1、GS3和GS5共10個(gè)核基因片段的序列分析來(lái)研究水稻地方品種的遺傳多樣性的歷時(shí)變化。

9、遺傳多樣性研究表明，收集于兩個(gè)不同時(shí)期水稻地方品種群體的核苷酸多樣性(π)和(θw)并無(wú)顯著差異(P＞0.05)，其中1980年群體的π和θw值分別為0.0061和0.0032，2007年群體的π和θw值分別為0.0058和0.0033。研究表明，在農(nóng)家保護(hù)下，云南當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)民很好的保護(hù)了云南水稻地方品種，維持了其原有的遺傳多樣性水平。
　　(2)單倍型分析表明，2007年收集的水稻地方品種群體保留了原有群體90.7％的單倍型。其中

10、，7種單倍型已經(jīng)丟失，平均單倍型頻率為1.38％，變幅為0.9％～3.59％，同時(shí)有5種新產(chǎn)生的單倍型，平均單倍型頻率為1.90％，變幅為1.16％～4.25％。結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)近30年來(lái)的馴化，農(nóng)家保護(hù)下，除部分丟失和新產(chǎn)生的單倍型外，2007年收集的云南水稻地方品種群體較好地維持了1980年群體的單倍型類(lèi)型。
　　(3)單倍型豐富度研究表明，稻作生態(tài)區(qū)Ⅰ在1980年群體中特有的單倍型的豐富度最多，占總單倍型豐富度的33.1％，在

11、2007年群體中特有的單倍型的豐富度最少，占總單倍型豐富度的16.5％;而稻作生態(tài)區(qū)Ⅲ在1980年群體中特有的單倍型的豐富度最少，占總單倍型豐富度的18.3％。結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)近30年來(lái)的馴化過(guò)程，具有最豐富遺傳變異的稻作生態(tài)區(qū)Ⅲ內(nèi)的水稻地方品種群體，能夠更好的維持其遺傳多樣性水平。
　　(4)基于模型的群體結(jié)構(gòu)分析表明，收集于不同時(shí)期的云南水稻地方品種很明顯的分化成兩個(gè)亞群，即秈稻群與粳稻群。而且，在每個(gè)稻作生態(tài)區(qū)中，均有秈稻與粳

12、稻分布，這可能與云南省內(nèi)具有獨(dú)特的立體氣候密切相關(guān)。
　　(5) AMOVA分析表明，兩個(gè)不同時(shí)期的水稻地方品種群體間（不考慮時(shí)期內(nèi)的遺傳結(jié)構(gòu)），在一半的基因位點(diǎn)上，均表現(xiàn)出了顯著的遺傳差異(P＜0.05)。研究表明農(nóng)家保護(hù)能夠?yàn)樗镜胤狡贩N提供繼續(xù)變異與分化的機(jī)會(huì)。因此，農(nóng)家保護(hù)作為一種動(dòng)態(tài)保護(hù)方式，應(yīng)該被鼓勵(lì)和加強(qiáng)，尤其是在水稻的遺傳多樣性中心。
　　(6) FST的結(jié)果表明，同一稻作生態(tài)區(qū)兩個(gè)不同時(shí)期間的遺傳分化(-0