荒漠植物紅砂在干旱脅迫和鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)研究.pdf

1、滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對水分虧缺環(huán)境的一種適應(yīng)性響應(yīng)，指能夠起到滲透作用的溶質(zhì)通過吸收或者合成的途徑在其數(shù)量上的凈增加的過程。滲透調(diào)節(jié)被認為是植物對干旱的適應(yīng)中至關(guān)重要的過程之一，因為滲透調(diào)節(jié)允許植物在干旱脅迫期間保持其水分吸收、細胞膨壓和代謝活性，并使其在水分再次變得可利用后快速恢復(fù)生長。本文以我國荒漠灌叢的主要優(yōu)勢種紅砂(Reaumuria soongorica(Pall.) Maxim.)為研究對象，通過其無機離子(R+、Na+、NO3

2、-)和有機溶質(zhì)(脯氨酸、可溶性糖)含量的測定，探討不同水平干旱脅迫與鹽脅迫下紅砂的滲透調(diào)節(jié)機制及其主要的滲透溶質(zhì)。主要研究結(jié)果如下： 1.干旱脅迫使紅砂葉片的K+和Na+大量累積，尤其是Na+隨干旱時間的延長其含量持續(xù)增加。雖然紅砂不是真鹽生植物，也不像梭梭是旱生鹽生植物，但是紅砂的確進化出了耐鹽堿的適應(yīng)性策略，它能夠忍耐細胞內(nèi)高濃度的Na+，這有賴于細胞內(nèi)區(qū)室化的作用。在本研究中，K+和Na+均對紅砂的滲透調(diào)節(jié)起重要作用，其中

3、Na+尤為重要。干旱脅迫使K+和Na+也在紅砂莖內(nèi)大量累積，但對紅砂的根的K+和Na+含量影響不大，尤其是Na+含量幾乎不受干旱脅迫的影響。因此我們推測當(dāng)紅砂遭遇干旱脅迫時，莖可以協(xié)助甚至代替葉行使多項生理功能以適應(yīng)惡劣的環(huán)境，這其中自然包括對植物忍耐干旱起重要作用的滲透調(diào)節(jié)過程，紅砂的葉和莖是其累積K+和Na+主要器官。 2.干旱脅迫使紅砂莖葉的NO3-大量累積，且隨干旱強度的增強持續(xù)增加；莖的NO3-含量的增加尤為明顯，說明

4、莖在紅砂的滲透調(diào)節(jié)中具有重要作用，是累積NO3-的主要器官。與莖葉相反的是，紅砂根的NO3-含量隨干旱強度的增強明顯減少，而對照植物的NO3-含量卻是一直增加的，因此我們推測紅砂的根很可能是NO3-的儲藏器官。當(dāng)植物水分狀況良好時NO3-在紅砂根內(nèi)能夠大量累積，待干旱脅迫時則轉(zhuǎn)為向地上部(莖和葉)運輸，參與莖葉的滲透調(diào)節(jié)作用，幫助紅砂順利度過嚴酷的干旱。這種對NO3-的儲藏作用對于荒漠植被至關(guān)重要，因為荒漠的土壤含氮量本來就不高。在我們

5、的實驗中外源KNO3的添加緩解了NO3-在紅砂根中的減少，這表明土壤含氮量的提高能夠補償紅砂根內(nèi)的N3O3-因向地上部的運輸所導(dǎo)致的損失。與K+和Na+相比，外源KNO3的添加對紅砂NO3-含量的影響更大，這可能是因為紅砂生長的土壤含氮量嚴重低于其生長所需的最適含氮量。 3.干旱脅迫20天之前紅砂葉片的脯氨酸是不斷累積的，而后脯氨酸含量明顯下降。在遭受長期水分虧缺脅迫的紅砂葉片中，干旱脅迫早期脯氨酸含量的確明顯增加，但是隨干旱時

6、間的延長，脯氨酸含量逐漸減少直至低于對照植物。此外，外源KNO3的添加加重了脯氨酸含量的下降。干旱脅迫也使紅砂莖的脯氨酸含量明顯增加，添加外源KNO3后脯氨酸含量的變化不明顯。在紅砂的根中，干旱脅迫使脯氨酸的含量明顯減少，添加外源KNO3后也沒有改變這一趨勢。因此，在紅砂對干旱脅迫環(huán)境響應(yīng)的滲透調(diào)節(jié)中，脯氨酸可能不是其主要的滲透溶質(zhì)，干旱早期紅砂葉片脯氨酸含量的增加可能只是出于平衡細胞液泡內(nèi)無機離子濃度的需要。在紅砂葉片的鹽脅迫實驗中，

7、脯氨酸的含量隨鹽度的提高明顯增加，對于細胞液泡內(nèi)累積的大量無機離子而言脯氨酸的合成是十分必要的。 與脯氨酸含量的變化相反的是，干旱20天之前紅砂葉片的可溶性糖含量是一直下降的，而后又明顯增加，但仍然低于對照植物的可溶性糖含量。而在鹽脅迫實驗中，紅砂葉片的可溶性糖含量也隨鹽度的提高明顯增加。因此，在紅砂的干旱脅迫中，脯氨酸和可溶性糖可能不是其主要的滲透溶質(zhì)(無機離子如K+、Na+、NO3-尤其是Na+才是其主要的滲透溶質(zhì))，但在平

8、衡細胞質(zhì)濃度與累積大量無機離子的液泡濃度中先后起著非常重要的作用；在紅砂的鹽脅迫中，脯氨酸和可溶性糖在紅砂葉片內(nèi)大量合成，有機溶質(zhì)的大量增加有利于鹽脅迫的植物避免離子毒性，從而增強植物對鹽堿環(huán)境的耐性。 總之，滲透調(diào)節(jié)對于紅砂在長期極度干旱的自然環(huán)境中的存活意義重大。當(dāng)滲透調(diào)節(jié)起作用的時候大量的土壤水分已經(jīng)消耗殆盡，因此，滲透調(diào)節(jié)是植物忍耐長期干旱過程中的一種保命機制，它無關(guān)植物的生長、發(fā)育甚或產(chǎn)量(對農(nóng)作物而言)，只是為了幫助