鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物的抗鹽機(jī)理

1、鹽脅迫對(duì)植物的影響及植物的抗鹽機(jī)理摘要:鹽是影響植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的主要環(huán)境因子之一根據(jù)國(guó)內(nèi)外最新的研究資料從鹽脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)、水分關(guān)系、葉片解剖學(xué)、光和色素及蛋白、脂類(lèi)、離子水平、抗氧化酶及抗氧化劑、氮素代謝、蘋(píng)果酸鹽代謝、葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響及影響光合作用的機(jī)制等方面入手對(duì)植物鹽脅迫研究現(xiàn)狀及進(jìn)展情況進(jìn)行了綜述旨在為開(kāi)展植物抗鹽機(jī)理研究、選育培育耐鹽植物新品種提供依據(jù)。關(guān)鍵詞:植物鹽脅迫抗鹽性機(jī)理EffectsofSaltStress

2、onPlantstheMechanismofSaltToleranceAbstract:Salinityisthemajenvironmentalfactlimitingplantgrowthproductivity.Accdingtothedocumentsdataathomeabroadtheresearchcurrentsofsaltstressinplantsweresummarizedincludingtheeffectonp

3、lantgrowththewaterrelationsleafanatomyphotosyntheticpigmentsproteinslipidsionlevelsantioxidativeenzymesantioxidantsetc.Thisreviewmayhelptostudythesalt2tolerantmechanismbreedingnewsalttolerantplants.Keywds:plantsalt2stres

4、ssalt2tolerantmechanism目前受全球氣候變化、人口不斷增長(zhǎng)的影響土壤鹽堿化日趨嚴(yán)重。鹽分是影響植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的一個(gè)重要環(huán)境因子高鹽會(huì)造成植物減產(chǎn)或死亡。過(guò)去的二十年已有很多有關(guān)鹽脅迫生物學(xué)及植物對(duì)高鹽反應(yīng)的報(bào)道。這些研究涉及到脅迫相關(guān)的生物學(xué)、生理學(xué)、生化及植物對(duì)鹽脅迫產(chǎn)生的一些復(fù)雜的反應(yīng)等很多方面。本文分別在鹽脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的影響、植物抗鹽途徑、抗鹽的生理基礎(chǔ)和分子機(jī)制等方面進(jìn)行了綜述。1鹽脅迫對(duì)植物的影響各種鹽類(lèi)

5、都是由陰陽(yáng)離子組成的鹽堿土中所含的鹽類(lèi)主要是由四種陰離子(Cl、SO42、CO32、HCO3)和三種陽(yáng)離子(Na、Ca2、Mg2)組合而成。陽(yáng)離子與Cl、SO42所形成的鹽為中性鹽陽(yáng)離子與CO32、HCO3所形成的鹽為堿性鹽其中對(duì)植物危害的鹽類(lèi)主要為Na鹽和Ca鹽其中以Na鹽的危害最為普遍。鹽脅迫下所有植物的生長(zhǎng)都會(huì)受到抑制不同植物對(duì)于致死鹽濃度的耐受水平和生長(zhǎng)降低率不同。鹽脅迫幾乎影響植物所有的重要生命過(guò)程如生長(zhǎng)、光合、蛋白合成、能量

6、和脂類(lèi)代謝。1.1對(duì)生長(zhǎng)及植株形態(tài)的影響鹽脅迫會(huì)造成植物發(fā)育遲緩抑制植物組織和器官的生長(zhǎng)和分化使植物的發(fā)育進(jìn)程提前。植物被轉(zhuǎn)移到鹽逆境中幾分鐘后生長(zhǎng)速率即有所下降其下降程度與根際滲透壓呈正比。最初鹽脅迫造成植物葉面積擴(kuò)展速率降低隨著含鹽量的增加葉面積停止增加葉、莖和根的鮮重及干重降低。鹽分主要是通過(guò)減少單株植物的光合面積而造成植物碳同化量的減少。在控制條件下測(cè)試了11種木麻黃屬植物以后發(fā)現(xiàn)木麻黃的發(fā)芽率和生長(zhǎng)速率隨NaCl濃度的增加而降

7、低[1]。植物葉片中Na的過(guò)量積累常見(jiàn)葉尖和葉緣焦枯(鈉灼傷)而且會(huì)抑制對(duì)鈣的吸收造成植物的缺鈣現(xiàn)象新葉抽出困難早衰結(jié)實(shí)少或不結(jié)實(shí)Ca2過(guò)量可能導(dǎo)致缺乏硼、鐵、鋅、錳等養(yǎng)分Mg2過(guò)量則會(huì)使植物葉緣焦枯導(dǎo)致缺鉀老葉葉尖葉緣開(kāi)始失綠黃化直至焦枯。SO24離子濃度高也會(huì)引起缺鈣使植物的葉片發(fā)黃從葉柄處脫落。氯離子的過(guò)量積累也會(huì)引起氧灼傷植株生長(zhǎng)停滯、葉片黃化葉緣似燒傷早熟性發(fā)黃及葉片脫落而且還會(huì)影響硝態(tài)氮的吸收和利用。1.2對(duì)水分關(guān)系的影響植

8、物的水勢(shì)和滲透壓勢(shì)與鹽分的增加呈負(fù)相關(guān)而細(xì)胞膨脹壓則會(huì)隨著鹽分的增加而升白依賴(lài)型谷氨酸合成酶在葉片中的活性及轉(zhuǎn)錄水平降低[19]。1.9對(duì)蘋(píng)果酸鹽代謝的影響在高等植物葉綠體中NADPMDH將草酰乙酸轉(zhuǎn)化為蘋(píng)果酸。鹽生植物冰草受鹽脅迫時(shí)處于穩(wěn)定狀態(tài)的NADPMDH的轉(zhuǎn)錄水平瞬間降低然后升高至對(duì)照的三倍而根中的轉(zhuǎn)錄水平卻非常低不受鹽脅迫的影響說(shuō)明此酶可能參與CAM過(guò)程中的CO2固定途徑[19]。檸檬桉用NaCl處理3周后植株Na水平升高植株

9、生長(zhǎng)沒(méi)有受到抑制蘋(píng)果酸代謝途徑發(fā)生改變[20]。1.10對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響鹽脅迫使葉綠體中類(lèi)囊體膜成分與超微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。鹽脅迫下甘薯葉肉細(xì)胞中葉綠體的類(lèi)囊體膜膨脹大部分破碎[21]馬鈴薯葉綠體基粒垛疊的數(shù)目和高度降低類(lèi)囊體膨脹淀粉粒變大[22]番茄葉片中葉綠體聚集細(xì)胞膜變形卷曲葉綠體基?；蝾?lèi)囊體結(jié)構(gòu)消失[6]。電鏡下可以清楚的觀察到葉綠體超微結(jié)構(gòu)的改變包括出現(xiàn)巨型淀粉粒、類(lèi)囊體膜膨脹、附近的葉綠體基粒消失、葉肉細(xì)胞變大等現(xiàn)象[23

10、]。鹽脅迫下小花鬼針草葉片中葉綠體的類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)出現(xiàn)明顯的損壞[24]。1.11鹽脅迫影響光合作用的機(jī)制有很多報(bào)道證明鹽脅迫會(huì)影響光合作用[18]但也有一些報(bào)道發(fā)現(xiàn)低鹽刺激不會(huì)抑制光合作用而且有時(shí)對(duì)光合有促進(jìn)作用[13]。駱駝刺葉片中CO2同化率在低鹽(50mMNaCl)條件下升高在100mMNaCl處理后沒(méi)有顯著變化而經(jīng)200mMNaCl處理后CO2同化率降低到對(duì)照的60%。氣孔電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)與CO2同化率一致細(xì)胞間CO2濃度降低[2

11、5]。桑樹(shù)經(jīng)鹽脅迫后CO2同化率、氣孔電導(dǎo)率和蒸騰速率降低而細(xì)胞間CO2濃度升高[26]。NaCl脅迫降低紫花苜蓿葉片中葉綠素含量和凈光合速率增加呼吸速率和CO2補(bǔ)償點(diǎn)濃度而類(lèi)胡蘿卜素含量沒(méi)有顯著影響[15]。鹽脅迫抑制螺旋藻光合作用的表觀量子效率及PS活性顯著促進(jìn)PS活性和暗呼吸。整個(gè)電子傳遞鏈的活性也會(huì)降低而且這種活性不能被人工電子供體二苯基二氨尿所恢復(fù)。低鹽(100mM)條件下PS電子傳遞速度增加而高鹽會(huì)降低PS電子傳遞速度。鹽脅

12、迫下隨著鹽濃度的提高PS電子傳遞速度明顯下降。鹽脅迫下植物的光合速率較低但是光合潛能受到的影響不顯著。光合速率的降低可能有以下幾方面的原因:(1)細(xì)胞膜脫水降低了對(duì)CO2的滲透性(2)鹽毒害(3)氣孔主動(dòng)關(guān)閉引起的CO2供應(yīng)量減少(4)鹽分引起衰老葉片增多(5)細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)改變引起的酶活性發(fā)生變化(6)庫(kù)活力降低引起的負(fù)反饋。植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)涉及到生理和生化兩個(gè)方面的變化目的是在高滲透壓的外界環(huán)境中仍然保持水分平衡及正常的光合活性對(duì)鹽脅

13、迫產(chǎn)生耐受。研究鹽分影響光合作用的機(jī)制可以幫助我們改善植物的生長(zhǎng)條件并提高產(chǎn)量為將來(lái)的基因工程育種提高依據(jù)。2植物的抗鹽機(jī)理抗鹽性是植物在高鹽基質(zhì)上生長(zhǎng)并完成整個(gè)生命周期的一個(gè)能力。根據(jù)適應(yīng)能力的不同可把植物分為鹽生植物與淡土植物。能在高鹽環(huán)境中生存并生長(zhǎng)良好的植物稱(chēng)為鹽生植物。不同的鹽生植物雖然它們都生活在同樣的高鹽分下但其抗鹽機(jī)理卻是不一樣的。迄今為止植物耐鹽機(jī)理尚不十分清楚。2.1植物抗鹽的生理基礎(chǔ)2.1.1滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)能力是