番茄光合的光譜效應研究.pdf

1、設施栽培已成為保障蔬菜周年均衡供應的一種現代農業(yè)方式，然而由于光照不足引起光合能力下降而成為限制設施蔬菜高產穩(wěn)產的重要因素。因此，深入分析提高光能利用效率的調控措施及相關機制，是光合作用研究的基本內容和重要方向，也是挖掘蔬菜作物單葉或群體光合生產力的關鍵。
　　本研究以番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)為試材，針對葉綠素光吸收與葉片光吸收差異、葉綠素吸收非峰值光譜的葉片內部光能利用特征、以及以往紅藍

2、處理光源的光強偏弱造成光合產物匱乏而對作物生長發(fā)育的光質信息調控效應難以充分體現的問題，以光譜能量驅動效應和信號調控效應為切入點，測試分析不同光質下葉片內部光吸收的光譜效應、光系統(tǒng)光能捕獲吸收與傳遞轉化分配狀況、以及與其相偶聯(lián)的光合酶動力學特性，探明葉片內部微觀光截獲特征，同時，結合光合色素含量、解剖結構、相關光合酶基因表達、碳代謝產物的光譜效應分析，探索番茄葉片光合器官和光合機構的光質適應特性及調控機制。主要結果如下：
　　1.

3、研究了單色光質LED測試光源（光纖光譜儀的測定光源）下番茄葉片的光吸收，結合葉片結構的能流分配和kubelka-Munk理論（k-m模型）計算分析了葉片內部光分布。從葉片腹面照光（上表皮方向）79.08～88.18％的光合有效輻射PAR被番茄葉片吸收，其余部分被葉片反射(9.82～12.01％)和透射(0.79～5.08％)損失掉了，從背面照光（下表皮方向）獲得的葉片吸收率較腹面照光減少了2.07～4.39％，其中以綠光520 nm降幅

4、最大;從葉片內部看，柵欄組織對藍光（445 nm、470 nm）的吸收最大（分別為86.32％和83.79％），紅光(625 nm、660 nm)居中(分別為83.38％、82.13％)，綠光(520nm)最低(77.53％)，而海綿組織對光的吸收卻表現出相反的變化趨勢即520 nm的最高(13.15％)，紅光其次（11.64％和13.06％），藍光最低（6.99％和7.83％）。綜合分析表明，葉片內部光質光量不僅在空間上分布有很大變化

5、（柵欄組織吸收的光量遠大于海綿組織），并呈現出光譜特征的不均一性（柵欄組織中富有紅光和藍光而海綿組織相對富有綠光）。
　　2.研究了單色光質LED測試光源（Ciras-Ⅱ型便攜式光合儀的測定光源）下自然光培養(yǎng)的番茄葉片光能傳遞轉化分配狀況。從葉綠素熒光動力學參數來看，隨著光強的增加(200～1500μmol·m-2·s-1，番茄葉片的光抑制發(fā)生以藍光更為敏感，表現在其照射下番茄葉片PSⅡ最大光化學量子產量Fv/Fm、PSⅡ實際量子

6、產量Y(Ⅱ)、電子傳遞速率ETR和開放的PSⅡ反應中心的激發(fā)能捕獲效率Fv'/Fm'下降程度比紅光和綠光更為顯著，而且引起這些參數明顯下降時對應的光強較紅光和綠光低。從光抑制的保護機制來看，紅光和綠光以PSⅡ調節(jié)性能量耗散途徑為主，而非調節(jié)性能量耗散途徑對藍光光抑制的保護能力更強。從光合光響應的光譜特征參數來看，藍光（470 nm和445 nm）下番茄葉片Pn、LCE和AQY均低于紅光（625 nm、660 nm）和綠光，與以往研究不同

7、的是綠光下番茄葉片Pn較高，當PAR高于600μmol·m-2s-1光強時520 nm處理下Pn僅次于紅光625 nm;根據光合CO2響應曲線利用Farquhar生化模型擬合計算的番茄葉片Vcmax、Jmax和磷酸丙糖利用速率TPU均以660 nm為最大，其次為625 nm，而藍光445 nm最低，反映了在飽和光強和28℃環(huán)境下番茄葉片對紅光具有較高的光合能力、光合酶活性和生態(tài)適應性。
　　3.研究了單色光質培養(yǎng)對番茄植株生長和葉

8、片光合活性的影響。藍光(445 nm、460 nm)培養(yǎng)下番茄植株莖粗、干物率、壯苗指數葉片柵欄組織厚度、柵海比(P/S)、組織緊實度CTR均高于綠光和紅光，并且在藍光460 nm處理下尤為明顯，625 nm紅光培養(yǎng)顯著增加了植物地上部分的生物量，促進了莖的伸長，但降低了葉片的于重和鮮重;660 nm紅光顯著提高了番茄葉片葉綠素a、葉綠素b含量、葉綠素總含量和類胡蘿卜素含量，但Chla/Chlb值最低;從葉片光吸收情況，460 nm藍光

9、處理下的番茄葉片吸光度在紅光區(qū)和藍光區(qū)兩個主要活躍區(qū)域均為最大，其次為445 nm藍光，紅光居中，而綠光最小。
　　從葉綠素熒光參數看，生長在不同光質下的番茄幼苗葉片Fv/Fm和Fv'/Fm'除660 nm紅光顯著低于對照外，其他處理間無顯著性差異;Y(Ⅱ)和ETR呈現出相同的變化趨勢，均在625 nm紅光處理下顯著高于對照，分別比對照多出7.03％和10.09％，番茄葉片的NPQ值以660 nm紅光最大，其次為460 nm藍光，

10、綠光最低;從光合參數來看，番茄Pn和LCE的大小關系均表現為460 nm藍光最大，其次445 nm，而綠光和紅光Pn的大小關系與光照強度有關，低光強下綠光Pn最小，但光強超過480μmol·m-2·s-1時，紅光660nm的Pn最小。445 nm藍光還顯著提高了葉片VCmax、Jmax和TPU，其次為460 nm，兩者之間差異不顯著，其次為紅光625 nm和660 nm，綠光下最低;從光合酶相關基因的表達來看，625 nm紅光促進了rb

11、cS、RCA和GADP基因的表達，綠光520 nm則促進了Cab基因的表達量，但各光質處理間PGK基因表達量差異不顯著。
　　4.研究了單色光質（445 nm、520 nm和660 nm）和熱脅迫對番茄果實表面光系統(tǒng)活性的影響。番茄果實光質脅迫結果表明:隨著光強的增加(200-2500 umol·m-2·s-1)，藍光和紅光處理番茄果實Fv/Fm、Y(Ⅱ)、ETR和Fv'/Fm;均呈“S”型下降趨勢，光系統(tǒng)間激發(fā)能分配不平衡偏離系

12、數β/α-1急劇上升，反映出高光強導致光系統(tǒng)問激發(fā)能分配的不平衡，PSⅡ和PSⅠ間線性電子傳遞的協(xié)調性降低;而綠光處理番茄果實表面葉綠素熒光參數相對來說變化不大，可能是綠光減少了葉綠素對光能的過度吸收，使得光抑制程度較輕;藍光處理番茄果實表面Fv/Fm、Y(Ⅱ)、電子傳遞速率ETR和Fv'/m'均小于紅光和綠光處理，并且隨著光強的增加這種差距越來越明顯，表明藍光對光抑制更敏感，更容易受到強光脅迫的影響;另外，當光強為200～1000μm

13、ol·m-2·s-1時，番茄果實表面Fv/Fm、Y(Ⅱ)和Fv'/Fm'值紅光＞綠光，超過1000μmol·m-2·s-1時，則綠光＞紅光，反映出綠光處理番茄果實適應強光的能力較強。
　　果實熱脅迫結果表明:在較低的熱脅迫下(36～43℃)，Fv/Fm穩(wěn)中有降，反映溫度脅迫引起PSⅡ功能的部分抑制，而此時調節(jié)性能量耗散量子產量Y(NPQ)的增加耗散了過剩光能，以減輕過剩光能對光合機構的進一步傷害;當溫度超過43℃時，非調節(jié)性能量耗

14、散的量子產量Y(NO)顯著增加，Fv/Fm，Fv'/Fm'和ETR急劇下降，Y(NPQ)開始下降，表明PSⅡ反應中心的天線色素耗散機制可能遭到破壞，對高溫脅迫的自我調節(jié)功能開始下降，PSⅡ反應中心已開始失活，光抑制程度加重;當溫度超過果實表皮PSⅡ蛋白復合體變性中點溫度51.4℃時，激發(fā)能分配不平衡偏離系數β/α-1顯著上升，葉綠素熒光衰減率Rfd急劇下降，反映此時激發(fā)能分配嚴重失衡，番茄潛在的CO2同化能力極弱。另外，通過對標準狀態(tài)變