光熱脅迫對(duì)連翹葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響.pdf

1、在野外自然條件下，常常會(huì)發(fā)生天氣驟然轉(zhuǎn)換而出現(xiàn)久陰乍晴或持續(xù)暴晴，進(jìn)而導(dǎo)致連陰寡照或高溫強(qiáng)光等惡化環(huán)境問(wèn)題，致使植物遭受生理脅迫乃至傷害。本試驗(yàn)室在進(jìn)行連翹(Forsythia suspensa(Thunb.) Vahl）葉片光合日變化研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是春、夏、秋季節(jié)，還是遮光處理，均呈現(xiàn)無(wú)“午休”的光合碳吸收特征，然而與之相伴的PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm卻呈現(xiàn)中午低谷的“午休”特征。結(jié)合分析露地小氣候因子日變化表明，高溫、強(qiáng)光

2、可能是其主要影響因子。因此，本文以連翹為試材，采用熱脅迫、光脅迫、高溫強(qiáng)光復(fù)合脅迫三種方式處理連翹葉片，同時(shí)利用葉綠素成像熒光儀(MINI-IMAGING-PAM)和QE65光譜儀分別進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光化學(xué)反射指數(shù)的測(cè)定。旨在探討熱脅迫、光脅迫、高溫強(qiáng)光復(fù)合脅迫對(duì)連翹葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性和葉黃素循環(huán)脫環(huán)化程度的影響，揭示三種脅迫下連翹葉片光合機(jī)構(gòu)的行為特征，充實(shí)植物光能高效利用研究領(lǐng)域。主要研究結(jié)果如下:
　　(1)隨著熱脅迫溫度

3、(26℃、31℃、34℃、37℃、40℃、43℃、46℃、49℃、52℃)和熱脅迫時(shí)間(5min、25min、45min)（簡(jiǎn)稱“溫時(shí)”）的增加，連翹葉片PSⅡ活性Fv/Fm降低，呈現(xiàn)熱抑制。同時(shí)，通過(guò)實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量Y(Ⅱ)降低、初始熒光Fo和光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)qP先減后增、開放的PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率Fv'Fm'降低、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NPQ)與非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NO)和值(Y(NPQ)+Y(NO)）

4、增加，均反映出熱脅迫會(huì)發(fā)生在PSⅡ蛋白復(fù)合體的多個(gè)位點(diǎn)上。將Fv/Fm與Fv'/Fm'的變化趨勢(shì)對(duì)比可見(jiàn)，熱脅迫下原初光化學(xué)活性Fv/Fm的降低直接與開放的PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率Fv'/Fm相關(guān)聯(lián)。連翹葉片在25min和45min熱脅迫下，與隨著溫度的升高Y(Ⅱ)呈現(xiàn)持續(xù)降低趨勢(shì)相比，F(xiàn)v/Fm呈現(xiàn)先緩慢降低，至37℃以上迅速降低的趨勢(shì)。因此推測(cè)熱脅迫也會(huì)發(fā)生在整個(gè)光合機(jī)構(gòu)，還會(huì)從暗反應(yīng)的酶活性衰減轉(zhuǎn)向PSⅡ活性衰減。同時(shí)，熱脅

5、迫傷害的協(xié)調(diào)保護(hù)機(jī)制啟動(dòng)。一方面，隨著“溫時(shí)”熱脅迫劑量的增強(qiáng)，連翹葉片Y(NPQ)與Y(NO)二者的彼此消長(zhǎng)變化，表現(xiàn)出過(guò)剩的激發(fā)能量會(huì)從以Y(NPQ)為主轉(zhuǎn)向Y(NO)為主。而光化學(xué)反射指數(shù)PRI與Y(NO)呈現(xiàn)相反變化趨勢(shì)，表明較強(qiáng)的“溫時(shí)”熱脅迫劑量下連翹葉片光合機(jī)構(gòu)主要依賴于葉黃素循環(huán)的能量耗散機(jī)制。另一方面，隨“溫時(shí)”熱脅迫的加劇PSⅡ電子傳輸活性Fm/Fo顯著降低，表現(xiàn)出可以通過(guò)調(diào)節(jié)PSⅡ與PSⅠ之間激發(fā)能來(lái)分配平衡性的天

6、線系統(tǒng)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換。
　　(2)連翹葉片在光脅迫處理45min下，隨著光脅迫光強(qiáng)（0μmol·m-2·s-1、500μmol·m-2·s-1、750μmol·m-2·s-1、1000μmol·m-2·s-1、1250μmol·m2·s-1、1500μmol·m-2·s-1、1750μmol·m-2·s-1、2000μmol·m-2·s-1、2250μmol·m-2·s-1）的增加，F(xiàn)v/Fm降低，呈現(xiàn)出光抑制。同時(shí)，通過(guò)Y(Ⅱ)降低

7、、Fo緩慢升高、Y(NPQ)與Y(NO)和值(Y(NPQ)+ Y(NO)）增加、Fv'/Fm'降低、qP先緩慢升高后略有降低繼后再迅速升高的變化趨勢(shì)，表明光脅迫引起的PSⅡ結(jié)構(gòu)和功能傷害也發(fā)生在多位點(diǎn)。將Fv/Fm與Fv'Fm'的變化趨勢(shì)對(duì)比可見(jiàn)，光脅迫下Fv/Fm的降低直接與開放的PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率Fv/m'相關(guān)聯(lián)。
　　隨著光脅迫強(qiáng)度的增加，連翹葉片PSⅡ能量耗散能力(Y(NPQ)+Y(NO)）明顯增加并趨于飽和，

8、表明連翹葉片Y(Ⅱ)、Y(NO)、Y(NPQ)三組分的能量流分配，會(huì)從依賴于Y(NPQ)為主驟然轉(zhuǎn)向依賴于Y(NO)為主。在0μmol·m2·s-11750μmol·m-2·s-1的光脅迫下，隨著PSⅡ能量耗散能力(Y(NPQ)+Y(NO)）的增加PRI呈下降趨勢(shì);但當(dāng)光照強(qiáng)度進(jìn)一步增加時(shí)，PRI呈明顯上升趨勢(shì)。這表明，在0μmol·m-2·s-1-1750μmol·m-2·s-1的光脅迫下的能量耗散是以依賴葉黃素循環(huán)脫環(huán)化程度為核心的

9、熱耗散機(jī)制，而在1750μmol·m2·s-1以上的光脅迫下，可能會(huì)轉(zhuǎn)向其它熱耗散途徑。與此同時(shí)，F(xiàn)m/Fo總體呈下降趨勢(shì)，表明光脅迫引起PSⅡ向PSⅠ激發(fā)壓的滿溢促使光合機(jī)構(gòu)向狀態(tài)2轉(zhuǎn)變，這就減輕了光抑制和光破壞程度。
　　(3)連翹葉片在高溫脅迫（37℃、0μmol·m-2·s-1）、強(qiáng)光脅迫(26℃、1500μmol·m-2·s-1)、高溫強(qiáng)光復(fù)合脅迫（37℃、1500μmol·m-2·s-1）處理45min下，F(xiàn)v/Fm顯

10、著下降，呈現(xiàn)出光抑制。同時(shí)，F(xiàn)v/Fm與Fv'/Fm'的變化趨勢(shì)相近可見(jiàn)，三種脅迫下Fv/Fm的降低均與開放的PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率Fv'/Fm相關(guān)聯(lián)。與對(duì)照相比，高溫加強(qiáng)光、強(qiáng)光脅迫處理下，F(xiàn)o明顯下降;高溫脅迫處理下，F(xiàn)o顯著升高，表明高溫脅迫處理會(huì)對(duì)連翹葉片的PSⅡ反應(yīng)中心造成可逆失活或破壞;強(qiáng)光脅迫、高溫加強(qiáng)光脅迫處理下，連翹葉片的捕光天線遭受破壞，呈現(xiàn)強(qiáng)光光抑制。與對(duì)照相比，高溫加強(qiáng)光復(fù)合脅迫處理45min下的Fm、β

11、/α-1、Fm/Fo變化趨勢(shì)均與其在1500μmol·m-2·s-1強(qiáng)光脅迫處理下的變化趨勢(shì)相類似，呈現(xiàn)出光抑制。Y(Ⅱ)和Y(NPQ)在高溫加強(qiáng)光復(fù)合脅迫處理下的變化趨勢(shì)均與其在37℃高溫脅迫處理下的變化趨勢(shì)相類似，呈現(xiàn)出熱抑制。qP與強(qiáng)光抑制效應(yīng)和高溫抑制效應(yīng)的相互抵消有關(guān)，呈現(xiàn)出高溫強(qiáng)光復(fù)合抑制。另外，與對(duì)照相比，強(qiáng)光脅迫和高溫加強(qiáng)光脅迫處理45min下，PRI均無(wú)顯著變化;高溫脅迫下，PRI明顯下降?？梢?jiàn)，高溫強(qiáng)光復(fù)合脅迫下熱耗