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文檔簡介
1、對(duì)植物花發(fā)育分子機(jī)理的研究成為許多研究領(lǐng)域的焦點(diǎn)。通過觀察某基因突變體在花形態(tài)建成過程中相對(duì)于野生型所發(fā)生的變異,推測此基因的時(shí)空表達(dá)模式以及功能,是普遍采用并且行之有效的策略。通過對(duì)此基因的克隆和功能分析可推知它的作用機(jī)理,結(jié)合突變體的表型可以了解那些在突變體中發(fā)生異常的細(xì)微結(jié)構(gòu)或現(xiàn)象對(duì)于花發(fā)育的意義。對(duì)于花發(fā)育的研究和對(duì)于相關(guān)基因的研究是兩個(gè)相輔相成、相得益彰的過程。因此,為了更好地了解突變體的異常表型,就需要詳細(xì)研究野生型花的發(fā)育
2、過程。本文以普通白菜‘矮腳黃’(Brassica campestris L.ssp.chinensis Makino var. communis Tsen et Lee cv.Aijiaohuang,syn.B.rapa ssp.chinensis var.communis cV.AIjiaohuang)雄性不育兩用系ajhGMS‘Bcajh97-01A/B’為材料,從花芽突起到花蕾即將開放對(duì)白菜花發(fā)育過程的形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行
3、觀察研究。取得的主要結(jié)果如下: (1)因一個(gè)花序上同一輪次的花蕾大小幾乎一致,將每一花序上的花蕾按照在花序上的輪次分為2l級(jí),根據(jù)白菜花器官原基、花蕾長度、花粉花藥發(fā)育特征等,將其花發(fā)育的過程劃分為21個(gè)時(shí)期。 (2)用體視顯微鏡測量了時(shí)期7~2l的花蕾長度和花器官長度,用環(huán)境掃描電子顯微鏡觀察了全部21個(gè)時(shí)期花器官發(fā)育的狀態(tài)和特征。在早期,花發(fā)育時(shí)期的劃分與David等(1990)對(duì)擬南芥(Arabidopsis th
4、aliana)的劃分很相似;后期為了對(duì)應(yīng)細(xì)密的花粉花藥發(fā)育時(shí)期,時(shí)期劃分更為細(xì)致。普通白菜花器官發(fā)生的順序?yàn)檩嗥?,雄?花瓣,雌蕊;側(cè)生萼片先于近軸萼片發(fā)生,長雄蕊先于短雄蕊發(fā)生:花瓣在早期經(jīng)過一段發(fā)育停滯期,在時(shí)期15開始迅速伸長;花絲在時(shí)期17才開始伸長;長短雄蕊的高度差異早期主要是由在花托上著生位置的高低差異造成,后期主要由花絲的長度差異造成;早期的雌蕊群是一個(gè)橢圓的中空長管,成熟的柱頭為二裂狀,中間的凹溝是早期橢圓管狀的雌蕊原基
5、管腔閉合留下的痕跡;萼片外表面和蜜腺表面分布很多氣孔,花約遠(yuǎn)軸表面近中肋處也有一些氣孔分布;萼片外表皮和花藥表皮都有角質(zhì)增厚;花藥中肋處的細(xì)胞顯著比周邊細(xì)胞人。 (3)制作時(shí)期8~21花藥的樹脂半薄切片,在光學(xué)顯微鏡下觀察了花粉花藥的發(fā)育時(shí)期和發(fā)育特征。藥壁的發(fā)育類型為雙子葉型,絨氈層為腺質(zhì),減數(shù)分裂的胞質(zhì)分裂為同時(shí)型:從造孢細(xì)胞到四分體時(shí)期,在藥隔組織和藥壁組織中一直存在一些深色顆粒物質(zhì),可能為淀粉粒:在液泡化過程中,小孢子會(huì)
6、發(fā)生嚴(yán)重的收縮,形狀變得極不規(guī)則;單核晚期,絨氈層細(xì)胞嚴(yán)重變形,小孢子沿藥壁一圈陷入到絨氈層中,形成“窠臼”。 (4)制作時(shí)期8~2l花藥的樹脂超薄切片,在透射顯微鏡下觀察花粉花藥發(fā)育的超微結(jié)構(gòu)。 小孢子/雄配子體發(fā)育過程中經(jīng)歷了兩次胞質(zhì)重組,分別發(fā)生在減數(shù)分裂時(shí)期Ⅰ和單核小孢子的中晚期;小孢子釋放后,花粉外壁沉積的孢粉素和纖維物質(zhì)層可能是由絨氈層中含纖維物質(zhì)的小泡與質(zhì)膜融合釋放到藥室中去的;在絨氈層發(fā)育過程中未發(fā)現(xiàn)烏氏
7、體:絨氈層的內(nèi)切向壁和徑向肇在減數(shù)分裂的前期Ⅰ降解,而在后期Ⅰ/末期Ⅰ形成電子密度低的新壁。新徑向壁在單核早期降解,而新內(nèi)切向壁直到二細(xì)胞早期才消失:在發(fā)育晚期,絨氈層為造油質(zhì)體和絨氈層小體占據(jù),成熟的花粉外包被的含油層就是由時(shí)期20絨氈層解離釋放出的造油體和絨氈層小體沉積到花粉外壁形成的。(5)白菜花發(fā)育的時(shí)期8~21分別對(duì)應(yīng)了花粉花藥發(fā)育的造孢細(xì)胞時(shí)期、小孢子母細(xì)胞時(shí)期、小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂前、小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂的粗線期/雙線期、
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