海南尖峰嶺熱帶天然林物種多樣性時(shí)空變化規(guī)律研究.pdf

1、物種多樣性是生物多樣性研究的基礎(chǔ)與核心。由于生態(tài)因子的時(shí)空異質(zhì)性以及在一定的干擾體系作用下，物種多樣性在異質(zhì)性景觀中隨空間環(huán)境梯度和群落演替時(shí)間梯度而產(chǎn)生明顯的時(shí)空分異現(xiàn)象。掌握物種多樣性的時(shí)空動態(tài)不僅對于理解生物多樣性的形成與維持機(jī)制具有重要的理論意義，而且對于實(shí)施生物多樣性的保護(hù)與經(jīng)營管理也具有重要的實(shí)踐意義。熱帶天然林是物種豐富而結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，在區(qū)域乃至全球生物多樣性保護(hù)和生態(tài)功能維持中具有非常重要的作用，是研究和分析生物多

2、樣性時(shí)空變化規(guī)律的理想場所。以往對物種多樣性時(shí)空分異規(guī)律的研究大都是在全球或很大區(qū)域空間尺度上進(jìn)行的，在小區(qū)域或局域尺度上開展的研究很少。本文以中國典型的熱帶天然林區(qū)—海南島尖峰嶺林區(qū)的熱帶天然林為對象，以164個(gè)625 m2公里網(wǎng)格樣方和2個(gè)固定樣地的植被調(diào)查、相對應(yīng)的環(huán)境因子及干擾歷史等數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，系統(tǒng)研究了熱帶天然林物種多樣性隨垂直/水平空間距離、環(huán)境梯度以及干擾后自然恢復(fù)梯度的變化格局，分析了典型熱帶天然林物種多樣性時(shí)空動態(tài)及維

3、持的基本規(guī)律。通過研究得出主要結(jié)果如下：
　?。ㄒ唬釒烊涣治锓N多樣性的基本特征及其空間分異
　　（1）尖峰嶺熱帶天然林具有豐富的物種組成，通過164個(gè)625 m2公里網(wǎng)格樣方調(diào)查，共記錄有65144個(gè)植株，分屬83科256屬617種。樟科和茜草科為最具優(yōu)勢的2個(gè)科，其植株數(shù)目占總株數(shù)的比例均超過了14％。少數(shù)種類具有明顯的優(yōu)勢度，有41種重要值大于0.67，其中高山蒲葵(Livistona saribus)、黧蒴(Cas

4、tanopsis fissa)和大葉白顏(Gironniera subaequalis)的重要值大于2.0。尖峰嶺熱帶天然林稀有（低密度）種比例也較高，164個(gè)調(diào)查樣方中統(tǒng)計(jì)到個(gè)體多度少于10的種有286個(gè)（占總種數(shù)比例的46.35%，但僅占總株數(shù)的1.44％）。個(gè)體數(shù)量最豐富的是九節(jié)(Psychotria asaitica)，占總株數(shù)比例的4.43％。草本和更新層中共記錄有842種植物（包含57種海南特有種）。物種最豐富同時(shí)個(gè)體多度最

5、大的高度級在2.5-5.0 m。物種的個(gè)體多度隨徑級的分布總體上呈倒“J”形。
　?。?）尖峰嶺熱帶天然林物種豐富度沿海拔（垂直空間）梯度呈現(xiàn)雙峰型的分布格局，與其它地區(qū)已發(fā)現(xiàn)的物種多樣性海拔梯度格局不同，雙峰型格局的形成可能與尖峰嶺林區(qū)獨(dú)特的環(huán)境條件有關(guān)。尖峰嶺熱帶天然林物種多樣性沿水平距離的分異顯示，兩兩樣地間的S?rensen相似性在一定距離范圍內(nèi)隨水平距離的增加而逐漸減少，同時(shí)隨采伐后森林的逐漸恢復(fù)兩兩樣地間的S?rens

6、en相似性也逐漸降低，繁殖體的擴(kuò)散限制可能是這種距離衰減格局形成的重要機(jī)制。在尖峰嶺林區(qū)，被采伐破壞的熱帶天然林物種多樣性的垂直及水平分異格局，將隨森林群落的自然演替而逐漸恢復(fù)。
　?。?）環(huán)境因子的時(shí)空分異與物種多樣性的時(shí)空格局是密切相關(guān)的。主成分分析和多元回歸分析表明，海拔梯度和干擾方式是影響尖峰嶺熱帶天然林物種多樣性格局最重要的兩個(gè)因素。不同干擾方式后恢復(fù)的熱帶天然林，其物種多樣性與不同環(huán)境因子的相關(guān)性不同：原始林的物種多樣

7、性與海拔、坡位、土壤貯水能力和土壤毛細(xì)管持水能力顯著相關(guān)，而徑級擇伐和皆伐后恢復(fù)熱帶天然林的物種多樣性僅和海拔顯著相關(guān)。
　?。ǘ┎煌蓴_方式對熱帶天然林物種多樣性的影響
　　（4）臺風(fēng)是維持海南島熱帶天然林物種多樣性的一種重要自然干擾方式。2005年達(dá)維臺風(fēng)造成了尖峰嶺熱帶天然林內(nèi)大量風(fēng)倒木、斷枝和落葉的產(chǎn)生，同時(shí)導(dǎo)致了群落郁閉度減少、透光性增強(qiáng)，并產(chǎn)生大量的林隙。臺風(fēng)后熱帶天然林的群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化。臺風(fēng)產(chǎn)生

8、的損害可以分為直接性損害和間接性損害兩種：1）直接性損害主要作用于喬木層，造成大徑級植株嚴(yán)重受損；2）間接性損害主要通過風(fēng)倒木作用于幼樹層和下木層，產(chǎn)生的倒木、斷枝和落葉壓倒其它植株，表現(xiàn)為小面積范圍內(nèi)的個(gè)體死亡，甚至有種類消失。此次臺風(fēng)造成10.42％的生物量歸還到林地，對森林生態(tài)系統(tǒng)的C循環(huán)產(chǎn)生重要影響。
　　（5）許多關(guān)于森林采伐對物種多樣性影響研究的結(jié)論并不一致，可能在很大程度上是由于不同的研究者在不同的空間或時(shí)間尺度上取

9、樣或是取樣數(shù)量的不足所導(dǎo)致。本研究表明，在尖峰嶺熱帶天然林中，不同的取樣策略對研究結(jié)果有顯著影響。不論是原始林還是采伐（徑級擇伐或皆伐）后的熱帶天然林，物種多樣性在樣地水平（625 m2）均有較大的變動范圍，其變動幅度與森林采伐方式及恢復(fù)時(shí)間緊密相關(guān)。但是，在樣地水平（625 m2），采伐后熱帶天然林的物種多樣性高于原始林。
　?。ㄈ釒烊涣肿匀换謴?fù)過程的物種多樣性變化規(guī)律
　?。?）尖峰嶺的熱帶天然林，隨采伐后自然恢復(fù)

10、時(shí)間的增加或空間取樣規(guī)模的增大，種面積曲線的斜率和物種的累積速率均表現(xiàn)出增加的趨勢，顯示出尖峰嶺熱帶天然林具有良好的自然恢復(fù)能力。上述現(xiàn)象不僅支持生物松馳假說在單一空間格局上的成立，也證明了這種生物松馳現(xiàn)象對時(shí)間和空間尺度具有依賴性。
　?。?）尖峰嶺林區(qū)生物群落受干擾后使得包括物種組成等特征變得更加相似，表現(xiàn)出明顯的在該小區(qū)域或局域尺度的生物同質(zhì)化現(xiàn)象。特別是胸徑小于5 cm的植株的生物同質(zhì)化效應(yīng)較胸徑大于5 cm的植株更加強(qiáng)烈

11、，表現(xiàn)為整體上具有更高的兩兩樣地間的S?rensen相似性。而且物種多度分布也揭示出采伐后（徑級擇伐和皆伐）具有較長恢復(fù)時(shí)間的森林均比較短恢復(fù)時(shí)間的森林的物種豐富度和均勻度高。
　?。ㄋ模﹨^(qū)域物種豐富度的估算及海南特有種多樣性特征
　?。?）區(qū)域物種多樣性是局域物種多樣性的來源，而局域的物種多樣性是區(qū)域物種多樣性的基礎(chǔ)。本文嘗試以大范圍、高強(qiáng)度的公里網(wǎng)格樣方調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，應(yīng)用最大熵方法對尖峰嶺林區(qū)整體的物種豐富度進(jìn)行估算。

12、結(jié)果表明，物種多樣性的時(shí)空異質(zhì)性對于估計(jì)物種豐富度的最大熵方法有比較明顯的影響。最大熵方法并不總是有效的，它傾向于給出一個(gè)地區(qū)物種豐富度的上限值。同時(shí)，在使用最大熵方法的時(shí)候必須注意一些影響其估計(jì)精度的限制性條件，包括錨定格局上的取樣面積、調(diào)查的樣方數(shù)目、歷史干擾因素、物種分布的均勻程度及取樣的異質(zhì)性。利用我們的數(shù)據(jù)計(jì)算表明：錨定格局上取樣面積越小，估計(jì)出來的物種豐富度越高；調(diào)查樣方的異質(zhì)性越高并且取樣數(shù)目越充分，可以減少人為取樣的影響

13、，估計(jì)出來的精度越好；描述種面積曲線的邏輯斯蒂模型較冪函數(shù)模型可以更好的擬合最大熵方法估計(jì)的物種豐富度。另外，需要綜合使用多種物種豐富度估計(jì)方法，將其相互比較以獲得可信的和合理的物種豐富度估計(jì)值。
　?。?）尖峰嶺林區(qū)是海南島大區(qū)域中的一個(gè)典型的熱帶森林分布小區(qū)域，它具有豐富的海南特有物種，共計(jì)158種，占全島397個(gè)特有種的39.8％。特有植物以樟科、殼斗科、茜草科等為主。海南特有種的物種多樣性隨著尖峰嶺林區(qū)總物種多樣性的增加而