西雙版納熱帶雨林八種樹木幼苗光合生理生態(tài)學研究.pdf

1、本文報道西雙版納熱帶雨林八個樹種的幼苗在不同生長光強下的光合生理生態(tài)的研究結果，這八個樹種分別是先鋒樹種毛果桐(Mallotus barbatus)和頂極樹種、國家保護植物思茅木姜子(Litsea pierrei var. szemois)、五椏果葉木姜子(L. dilleniifolia)、見血封喉(Antiaris toxicaria)、版納青梅(Vatica guangxiensis)（這五個種栽培在50﹪、25﹪和8﹪三種生長光

2、強下）以及頂極樹種大葉藤黃(Garcinia xanthochymus)、小葉藤黃(G. cowa)和大苞藤黃(G. bracteata)（栽培在100﹪、40﹪、12.5﹪和4.5﹪生長光強下）。對前五個樹種的研究主要測定了氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)、葉綠素含量和幾種保護性酶的活性，從它們對三種不同生長光強的生理適應性的差異著手，探討森林片斷化后出現(xiàn)的強光對不同生態(tài)習性樹種的影響，以及見血封喉、版納青梅和兩種木姜子的光合生理生態(tài)特性

3、與它們成為保護植物的關系；對藤黃屬三個樹種的研究則主要關注它們對不同光強的長期適應能力和對光強變化（如林窗形成或者閉合后的光強變化）后的適應過程，探討光強變化對林下一些頂極樹種幼苗的生長和更新的影響，揭示熱帶雨林物種多樣性共存的機制。測定了三種藤黃幼苗在不同生長光強下的氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)、葉綠素含量、比葉重(LMA)以及葉片形態(tài)解剖結構；以及把長在弱光下的三個樹種藤黃幼苗移到強光下、把長在強光下的幼苗移到弱光下，研究幼苗對光強

4、突然升高或降低（模擬林窗形成和閉合）在形態(tài)及生理上的適應過程。研究結果表明： 1.先鋒樹種毛果桐和頂極樹種見血封喉的幼苗隨生長光強升高最大凈光合速率(Pmax)增加，表現(xiàn)喜光特征。耐蔭的頂極樹種版納青梅、思茅木姜子和五椏果葉木姜子在50﹪光強下光合作用受到了嚴重抑制，Pmax為三種生長光強中的最低值。保護性酶的活性隨著生長光強升高而增加，提高了清除活性氧的能力。除版納青梅和五椏果葉木姜子在50﹪光強下光系統(tǒng)II(PSII)反應

5、中心受到了光破壞外，另外三個種日間PSII最大光化學效率(Fv/Fm)的降低是可逆的，可能是熱耗散增加或PSII反應中心可逆失活的結果。相對而言，版納青梅適應光環(huán)境的可塑性較小，兩種木姜子居中，而具喜陽特性的樹種見血封喉和先鋒樹種毛果桐適應光的可塑性則較大。 2.在自然條件下，見血封喉的幼苗主要分布在母樹樹冠下方，蔭蔽的環(huán)境和其喜光的特性互不協(xié)調，可能是導致該種的自然種群不能擴大的原因之一。版納青梅、思茅木姜子和五椏果葉木姜子

6、則因為適應光的生理可塑性小，不能很好地適應強光生境，森林片斷化后出現(xiàn)的光強升高可能會影響其自然更新。 3.三種藤黃幼苗的Pmax、光補償點、光飽和點和暗呼吸速率(Rd)在4.5﹪光強下顯著降低，而在40﹪光強下則比較高，相伴的有葉片氣孔密度、葉片厚度、柵欄組織厚度和LMA的增加，以及海綿組織/柵欄組織之比降低，從生理和形態(tài)解剖上表現(xiàn)出對高光的適應特征，也表明這三種藤黃的幼苗“耐”蔭，但不“喜”蔭，光照條件的改善對其幼苗的快速生

7、長是必要的。 4.隨著生長光強從4.5﹪，12.5﹪到40﹪的順序升高，三種藤黃幼苗的葉綠素含量降低，而以非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)表示的熱耗散能力增加，有效防止了過量光能對PSII反應中心的破壞。這三種光強下三種藤黃幼苗日間Fv/Fm的下降是暫時的可逆反應，與熱耗散增加有關。大葉藤黃基本不能適應100﹪光強，死亡率高達80﹪。在全光下，小葉藤黃和大苞藤黃的死亡率雖然均低于25﹪，但其幼苗處于長期光抑制狀態(tài)，凌晨Fv/Fm的值

8、小于0.8，表明PSII反應中心受到了不可逆的光破壞；其葉片厚度、氣孔密度和LMA也較40﹪光強有所降低。 5.將三種藤黃幼苗從4.5﹪移到40﹪光強（LH1）和從12.5﹪移到40﹪光強（LH2）后，F(xiàn)v/Fm、以單位鮮重和單位面積表示的葉綠素含量、Pn和LMA在前幾天均下降，LH1幼苗的上述生理參數(shù)較LH2幼苗下降得多，之后LH1和LH2幼苗的上述參數(shù)開始逐漸恢復。經(jīng)過2個月的適應，Pn和LMA較移動前的值有所增加，而Fv

9、/Fm和葉綠素含量仍未恢復到移動前的水平。Pn的增加可能是光合酶的增加或葉綠體向有利于吸收光的部位重新排列的結果，而LMA的增加可能和葉片中的淀粉、糖以及其它可溶性鹽類的累積有關。葉片厚度和柵欄組織細胞層數(shù)在移動后未發(fā)生變化，由于柵欄組織細胞的伸長導致了總的柵欄組織厚度有所增加，提高了將吸收的光能傳遞到葉片內(nèi)部的能力。 6.大葉藤黃和大苞藤黃從40﹪移到4.5﹪光強后，F(xiàn)v/Fm、葉綠素含量和NPQ均在一段時間內(nèi)呈上升趨勢，之

10、后保持穩(wěn)定。表明PSII反應中心最大光能轉化效率、熱耗散水平均有所增加。而Pn在移動后的第一天下降，之后開始上升，2個月后的值與一直生長在4.5﹪光強下的幼苗相似，但仍較移動前的值小，可能與植物移到弱光下光合作用過程多余的光合酶和其它一些物質的分解有關。葉綠素a/b的值從強光移到弱光后有所降低，提高了植物對弱光的適應能力。Rd和LMA則在一段時間內(nèi)持續(xù)下降，之后保持穩(wěn)定，直到2個月的實驗結束，LMA的下降可能是由于藤黃樹種的幼苗移到弱光

11、下呼吸消耗沒有光合合成減少得多的緣故。 綜上所述，在低光下，本文的實驗植物幼苗通過提高葉綠素含量以吸收更多的光能、降低比葉重、暗呼吸速率、光補償點和光飽和點，以減少消耗和增強弱光下的同化能力，以維持一定程度的碳積累。相對地，這些植物幼苗對強光的適應則通過降低葉綠素含量避免吸收過剩的光能、增加光合作用速率、提高光飽和點、增加熱耗散能力；海綿組織/柵欄組織的值降低有利于植物將吸收的光能傳導到葉片內(nèi)部，提高光合能力；加強保護酶系統(tǒng)對于

12、強光下的植物抵御活性氧的傷害也起了重要的作用。大部分頂極樹種的幼苗都不適應強光環(huán)境，100﹪光照下，藤黃屬三個樹種幼苗的死亡率顯著升高，存活幼苗產(chǎn)生了嚴重的長期光抑制；而版納青梅和五椏果葉木姜子在50﹪光強下就出現(xiàn)了長期光抑制。 藤黃屬三個樹種的幼苗在形態(tài)和生理上均能夠適應從低（4.5﹪光強）到高（40﹪光強）的光強梯度；而對光強突然升高或降低則主要通過調節(jié)生理代謝作出積極的響應，形態(tài)特征相對比較保守。三種藤黃的幼苗對光環(huán)境的適