冬小麥不同綠色器官對(duì)花后高溫的響應(yīng)機(jī)制及生理基礎(chǔ)研究.pdf

1、小麥?zhǔn)俏覈?guó)第三大糧食作物，在我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位。近年來(lái)，氣候變暖引起的小麥熱害發(fā)生日趨頻繁與嚴(yán)重，對(duì)我國(guó)小麥生產(chǎn)帶來(lái)安全隱患。小麥的穗、穗下節(jié)間和旗葉鞘等非葉綠色器官光合耐逆性強(qiáng)，能夠補(bǔ)償生育后期綠葉面積減少而造成的灌漿物質(zhì)不足，可以作為突破產(chǎn)量限制，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)與抗逆結(jié)合的途徑。研究高溫逆境下小麥非葉器官的光合性能以及對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)意義重大，并將為小麥高產(chǎn)、抗逆穩(wěn)產(chǎn)栽培的群體調(diào)控尋求理論依據(jù)。
　　選用不同耐熱性小麥品種濟(jì)麥2

2、2（JM22）、新麥26(XM26)、056852品系(056852)以及藁城8901(GC8901)作為供試材料，灌漿期在大田搭棚進(jìn)行高溫處理，較系統(tǒng)地研究了灌漿期高溫脅迫對(duì)冬小麥不同綠色器官以及產(chǎn)量形成的影響，基本明確了小麥不同綠色器官的光合特性、耐熱避熱特性以及對(duì)小麥產(chǎn)量形成的影響，并進(jìn)一步分析了其生理機(jī)制。研究主要結(jié)果如下:
　　1、冬小麥不同綠色器官對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)研究
　　開(kāi)花期進(jìn)行剪葉包穗包莖處理，研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)籽粒

3、貢獻(xiàn)率最大的是穗部，為41.15％-47.36％;其次是葉片，其貢獻(xiàn)率為35.98％-43.89％;再次是貯存在莖稈和葉鞘內(nèi)貯存物質(zhì)向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn);然后是莖稈和葉鞘的光合貢獻(xiàn);最后是裸露穗下節(jié)間和旗葉鞘的光合貢獻(xiàn)。不同耐熱性品種各個(gè)綠色器官對(duì)群體產(chǎn)量的貢獻(xiàn)在總的趨勢(shì)上趨向一致。
　　對(duì)小麥旗葉和穗部分別進(jìn)行13C喂飼的結(jié)果發(fā)現(xiàn):不管是對(duì)穗部還是旗葉進(jìn)行喂飼，最終13C所占該器官總C的比例都是以穗部最高，其次是莖稈加葉鞘，然后是葉片

4、，最后是穎殼。對(duì)穗部和旗葉分別飼喂的結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，對(duì)穗部進(jìn)行喂飼的光合產(chǎn)物中13C所占該器官總C的比例無(wú)論在籽粒，穎殼還是葉片上的都要高于對(duì)葉片進(jìn)行13C飼喂的。上述結(jié)果表明，穗部的光合同化效率高于葉片。
　　2、高溫脅迫對(duì)耐熱性不同小麥產(chǎn)量形成的影響研究
　　高溫脅迫加劇了整株小麥的衰老進(jìn)程，因?yàn)楦邷孛{迫后不同耐熱性小麥的植被覆蓋指數(shù)下降，XM26和GC8901植被覆蓋指數(shù)下降明顯，處理與對(duì)照差異顯著。高溫脅迫減少了不同耐

5、熱品種小麥的灌漿持續(xù)期，使最大灌漿速率時(shí)間提前還使不同耐熱品種的最大灌漿速率不同程度的降低。與對(duì)照相比，056852最大灌漿速率相對(duì)減小的最少;其次是JM22;再次是GC8901; XM26的最大灌漿速率較對(duì)照減少最多。
　　高溫脅迫降低了小麥的千粒重，造成了最終產(chǎn)量的降低。但是高溫脅迫對(duì)不同耐熱品種的影響不一樣。與各自對(duì)照相比，千粒重變化大小由高到低依次為XM26＞GC8901＞056852品系＞JM22。籽粒產(chǎn)量變化大小順序與

6、千粒重變化一致，受高溫脅迫而減產(chǎn)最重的是XM26和GC8901，分別比對(duì)照減產(chǎn)11.43％和10.05％，而JM22和056852品系減產(chǎn)不大，為6.41％和6.93％。
　　3、高溫脅迫對(duì)旗葉和穗部光合速率的影響
　　JM22和XM26旗葉凈光合速率對(duì)高溫脅迫響應(yīng)的變化趨勢(shì)非常相似，但是兩個(gè)品種旗葉光合速率變化的幅度大小不一。自脅迫前至脅迫結(jié)束當(dāng)天，非脅迫處理?xiàng)l件下，兩個(gè)品種旗葉凈光合速率都呈緩慢下降的趨勢(shì);相反，兩個(gè)品種

7、脅迫處理的旗葉凈光合速率都急劇下降。與各自對(duì)照處理相比，JM22旗葉凈光合速率在脅迫結(jié)束后當(dāng)天下降了6.6％，在脅迫結(jié)束后第10天，旗葉凈光合速率下降了59％; XM26旗葉凈光合速率在這兩個(gè)時(shí)期分別下降了12.8％和69.9％。旗葉凈光合速率下降表明高溫加速了旗葉衰老的進(jìn)程，也表現(xiàn)出高溫對(duì)旗葉光合功能的抑制作用。
　　與旗葉凈光合速率變化相反，高溫脅迫使JM22和XM26與各自對(duì)照相比其旗葉氣孔導(dǎo)度分別增加7.09％和23.67

8、％;高溫也使旗葉的蒸騰速率明顯升高;但是與旗葉凈光合速率的顯著下降以及氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的急劇變化相比，胞間二氧化碳濃度的變化不顯著。分析高溫對(duì)旗葉氣體交換參數(shù)的變化，我們可以得出這樣的結(jié)論:高溫對(duì)旗葉凈光合速率的抑制是非氣孔限制。而且高溫對(duì)旗葉凈光合速率的抑制作用具有品種間差異性，這一點(diǎn)可以從XM26旗葉凈光合速率變幅顯著大于JM22來(lái)得以證明。
　　高溫脅迫前，所有品種穗部的處理與對(duì)照光合表現(xiàn)一致，高溫脅迫后穗部光合發(fā)生變化，

9、品種間變化不等。其中在脅迫結(jié)束當(dāng)天056852品系穗部光合處理與對(duì)照相差無(wú)幾，JM22處理穗部光合略微下降，與對(duì)照相比不顯著，XM26和GC8901處理與對(duì)照相比，穗部光合減少顯著。脅迫結(jié)束后5天，各品種處理與對(duì)照的差異越來(lái)越大，依照差異大小排列依次為XM26、CG8901、JM22、056852品系。至脅迫結(jié)束后第10天，由于生育進(jìn)程的遞進(jìn)，各品種處理與對(duì)照穗部光合都降低，JM22和056852品系的對(duì)照均高于脅迫處理，但差異都不顯著

10、;XM26和GC8901兩品種脅迫處理的穗部光合已經(jīng)檢測(cè)不到，而對(duì)照穗部仍有光合。高溫脅迫處理不僅降低了穗部光合，而且大大縮短了XM26和GC8901的穗部光合持續(xù)時(shí)間。
　　4、高溫脅迫對(duì)耐熱性不同小麥不同綠色器官光合酶活性的影響研究
　　高溫脅迫后冬小麥不同綠色器官的RUBP羧化酶活性都降低，其中與對(duì)照相比旗葉的RUBPCase活性降低最為顯著。RUBPCase活性降低比較大的是旗葉鞘，變幅僅低于旗葉，變化趨勢(shì)與旗葉一致

11、。變化最小的是穗部。穗下節(jié)間的RUBPCase活性變化基本與穗部表現(xiàn)一致。
　　PEP羧化酶在冬小麥各個(gè)綠色器官內(nèi)的活性水平不一樣，穗下節(jié)間和穗部的PEP羧化酶活性最高，其次是旗葉鞘，旗葉的PEP羧化酶活性最低，大約只有穗下節(jié)間和穗部的50％左右。研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫使得冬小麥不同綠色器官PEP羧化酶活性與各自對(duì)照相比都升高，即脅迫結(jié)束時(shí)各器官的PEP羧化酶活性都高于其對(duì)照處理，說(shuō)明PEP羧化酶活性在一定溫度范圍內(nèi)隨著溫度的升高而升高

12、。但是在脅迫結(jié)束后第5天至第10天，對(duì)照處理的PEP羧化酶活性高于脅迫處理。高溫脅迫對(duì)穗下節(jié)間的PEP羧化酶活性影響最小，并且穗下節(jié)間PEP羧化酶活性在試驗(yàn)期間變化也最為緩和。旗葉PEP羧化酶活性下降最為劇烈。穗部與旗葉鞘內(nèi)PEP活性變化程度居于旗葉和穗下節(jié)間之間。
　　品種間RUBPCase活性和PEPCase活性受高溫脅迫的影響表現(xiàn)一致，但XM26各綠色器官的RUBPCase和PEPCase活性在脅迫后不同時(shí)期均低于JM22同

13、期的RUBPCase和PEPCase活性，表現(xiàn)出其不耐熱的特點(diǎn)，這是XM26不同綠色器官光合功能下降大于JM22的另一原因。
　　5、高溫脅迫對(duì)冬小麥不同綠色器官熒光特性的影響研究
　　高溫脅迫后不同綠色器官的FV/FM與對(duì)照相比，都顯著降低。高溫脅迫對(duì)穗部的FV/FM影響最大，其次是旗葉和旗葉鞘，對(duì)穗下節(jié)間的FV/FM影響相對(duì)最小。兩個(gè)品種均是如此，不同的是XM26個(gè)綠色器官脅迫處理與對(duì)照FV/FM的減幅大于對(duì)應(yīng)JM22的

14、各個(gè)綠色光合器官。
　　高溫脅迫顯著提高了JM22和XM26不同綠色器官的F0。不同耐熱性品種不同綠色器官F0對(duì)熱脅迫的反應(yīng)表現(xiàn)一致，變幅最大的是穗部，其次是穗下節(jié)旗葉鞘，然后是旗葉，變幅最小的是穗下節(jié)間。品種之間比較發(fā)現(xiàn)，XM26各綠色器官F0的變幅均大于JM22，表現(xiàn)出其不耐熱的特性。
　　高溫脅迫減小了不同綠色器官光系統(tǒng)活性反應(yīng)中心的開(kāi)放程度(QP)。與對(duì)照相比，開(kāi)放程度減小最多的是旗葉，其次是旗葉鞘，再次是穗部，最后

15、是穗下節(jié)間。高溫脅迫降低了旗葉、穗部、穗下節(jié)以及旗葉鞘等綠色器官的實(shí)時(shí)量子產(chǎn)額(QY)。QY受高溫脅迫影響最大的是冬小麥的穗部，XM26穗部QY比對(duì)照降低5.06％，JM22降低4.88％。實(shí)時(shí)量子產(chǎn)額受影響較小的是旗葉和旗葉鞘，穗下節(jié)間QY受高溫脅迫變化最小。品種間比較發(fā)現(xiàn)XM26的QY和QP降低較大，既是XM26光合速率下降較大的原因之一，也是XM26為避免過(guò)剩光能傷害而進(jìn)行的一種自我保護(hù)。
　　6、不同綠色器官應(yīng)對(duì)灌漿期高溫

16、脅迫的耐熱避熱生理機(jī)制研究
　　高溫脅迫后，旗葉SOD和CAT活性都顯著升高，脅迫結(jié)束0天時(shí)，JM22旗葉SOD活性較對(duì)照升高15.55％，CAT活性增加13.00％。XM26的SOD活性較對(duì)照升高22.60％，CAT活性增加增加34.40％。高溫脅迫降低了穗部、穗下節(jié)間和旗葉鞘的SOD活性和CAT活性。兩個(gè)品種表現(xiàn)一致，JM22穗部SOD活性下降12.67％，CAT活性下降30.09％，XM26穗部SOD活性下降23.00％，C

17、AT活性降低30.09％。高溫脅迫雖然使穗下節(jié)間SOD和CAT活性降低，但與各自對(duì)照相比差異不顯著。高溫脅迫后旗葉鞘的SOD和CAT活性比對(duì)照略微降低，JM22處理與對(duì)照間差異不顯著，而XM26的SOD和CAT活性則都與對(duì)照差異達(dá)顯著水平。高溫脅迫使旗葉、穗部、穗下節(jié)間和旗葉鞘的POD活性不論是在脅迫結(jié)束后0天還是脅迫結(jié)束后第5天都顯著低于對(duì)照。
　　高溫脅迫后，JM22旗葉的類胡蘿卜素顯著含量升高，比對(duì)照增加9.28％;而XM2

18、6旗葉的類胡蘿卜素含量顯著降低，比對(duì)照減少7.77％。高溫使兩個(gè)品種穗部和穗下節(jié)間的類胡蘿卜素含量都升高，JM22和XM26穗器官類胡蘿卜素含量分別比各自對(duì)照增多6.20％和7.29％，穗下節(jié)間類胡蘿卜素含量增多3.46％和4.26％。高溫使兩個(gè)品種旗葉鞘的類胡蘿卜素含量都降低，JM22和XM26分別比各自對(duì)照減少4.20％和8.99％。
　　高溫脅迫后小麥不同綠色器官依賴葉黃素的熱耗散能力均增強(qiáng)。依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散能力依次為

19、穗下節(jié)間＞穗部＞旗葉鞘＞旗葉。品種間比較發(fā)現(xiàn)，JM22依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散能力大于XM26。
　　穗部和穗下節(jié)間的非光化學(xué)耗散能力較強(qiáng)，而旗葉和旗葉鞘的非光化學(xué)耗散能力較弱。高溫脅迫后各綠色器官的過(guò)剩光能與對(duì)照相比都顯著降低。與對(duì)照相比，過(guò)剩光能減小幅度由大到小依次為穗部＞旗葉＞穗下節(jié)間＞旗葉鞘。
　　7、高溫脅迫對(duì)不同綠色器官葉綠體超微結(jié)構(gòu)變化的影響研究
　　高溫脅迫使不同耐熱性品種旗葉、芒、穗下節(jié)間的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)