小麥胚乳淀粉合成、粒度分布特征及對(duì)花后高溫的響應(yīng).pdf

1、本研究選用遺傳性淀粉組分不同的小麥品種，通過(guò)改變小麥籽粒灌漿階段溫度，系統(tǒng)研究小麥籽粒淀粉粒度分布，直、支鏈淀粉合成與相關(guān)酶活性的變化，分析不同類型小麥籽粒淀粉粒分布、淀粉形成的差異，淀粉組成與淀粉粒度分布、相關(guān)酶活性的關(guān)系，明確高溫對(duì)淀粉品質(zhì)形成影響的生理生化機(jī)理。主要研究結(jié)果如下： 1、小麥胚乳淀粉的粒度分布特征 1.1淀粉組分不同的小麥品種胚乳淀粉粒粒度度分布 成熟期小麥籽粒中含有2種類型的淀粉粒，直徑較小

2、的B型淀粉粒(<10μm)，和直徑較大的A型淀粉粒(>10μm)。淀粉粒的粒徑范圍在0.3～45.0μm之間變化。淀粉粒的體積分布表現(xiàn)為雙峰變化，峰值分別出現(xiàn)在5μm和21μm左右。小麥淀粉粒的數(shù)目分布表現(xiàn)為單峰分布，峰值出現(xiàn)在0.5～1μm，其中B型淀粉粒數(shù)目占總數(shù)目的99％以上，表明小麥籽粒中的淀粉粒大部分為小淀粉粒。小麥淀粉粒的表面積表現(xiàn)為雙峰分布，峰值分別出現(xiàn)在1.5～2.8μm和21μm左右，B型淀粉粒的表面積占總表面積的80

3、％左右，A型淀粉粒占20％左右。 本研究將B型淀粉粒分為三組：小淀粉粒組(<0.8μm)，中淀粉粒組(0.8～2.8μm)，大淀粉粒組(2.8～10μm)，其中<0.8μm的淀粉粒數(shù)目占總數(shù)目的34.9～55.5％；0.8～2.8μm的淀粉粒數(shù)目占總淀粉粒數(shù)目的40.4～63.3％；2.8～10μm的淀粉粒數(shù)目占總淀粉粒數(shù)目的2.9～6.3％(表1-2)。在三組參試品種中，糯小麥中<0.8μm的小淀粉粒組數(shù)目占總數(shù)目的百分比最低

4、，高直鏈淀粉組和低直鏈淀粉組品種間無(wú)明顯差異。0.8～2.8μm的中淀粉粒數(shù)目百分比，糯小麥最高，其它兩組品種間無(wú)明顯差異。2.8～10μm的大淀粉粒組占到總淀粉粒的比例較小，糯小麥的最高，低直鏈淀粉組品種最低，高直鏈淀粉組品種介于兩組之間。說(shuō)明直鏈淀粉含量影響淀粉粒的數(shù)目分布，其影響程度與淀粉粒粒徑有關(guān)。在三組參試品種中，糯小麥B型淀粉粒體積和表面積百分比最高，其次為低直鏈淀粉組，最低的高直鏈淀粉組；高直鏈淀粉組的小麥胚乳中A型淀粉粒

5、體積和表面積百分比最高，其次為低直鏈淀粉組，糯小麥最低。 1.2小麥胚乳淀粉粒的發(fā)育動(dòng)態(tài) 花后4 d，小麥胚乳已出現(xiàn)不同范圍大小的淀粉粒，最大直徑8μm?；ê? d，淀粉粒增多增大，最大直徑20μm左右。花后10～14 d，淀粉粒體積繼續(xù)增大，并產(chǎn)生了一個(gè)新的小淀粉粒群體。花后17 d，淀粉粒以體積增大為主?；ê?1 d，淀粉粒最大粒徑較成熟期變化較小?；ê?4 d，小于0.6μm的淀粉粒數(shù)目急劇增加，大于0.6μm的淀

6、粉粒數(shù)目則明顯減少，表明這一時(shí)期又產(chǎn)生了一個(gè)新淀粉粒群體(后期形成的B型淀粉粒)?；ê?4～28 d，小于0.6μm的淀粉粒數(shù)目仍不斷增加，而直徑較大的淀粉粒數(shù)目不斷減少，表明籽粒中新淀粉粒的產(chǎn)生仍在繼續(xù)，但增加幅度減少?；ê?8 d至成熟，主要是最小粒徑淀粉粒生長(zhǎng)，其它粒徑淀粉粒直徑的變化相對(duì)較小。 2、淀粉組分不同的小麥品種籽粒淀粉積累及相關(guān)酶活性變化 研究結(jié)果表明，蔗糖合酶(SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AG

7、PP)、束縛態(tài)淀粉合酶(GBSS)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性均呈單峰曲線變化。高直鏈淀粉含量的小麥品種籽粒上述酶活性均顯著高于低直鏈淀粉含量的小麥品種的淀粉合成相關(guān)酶活性。相關(guān)分析表明，支鏈淀粉積累速率與SS、AGPP、SSS和SBE呈顯著或極顯著正相關(guān)；直鏈淀粉積累速率與SS、AGPP和GBSS呈極顯著正相關(guān)。Logistic方程擬合淀粉積累過(guò)程發(fā)現(xiàn)，支、直鏈淀粉最終積累量的高低取決于積累啟動(dòng)時(shí)間的早晚和積累

8、速率的高低，而積累持續(xù)期的長(zhǎng)短對(duì)支、直鏈淀粉最終積累量的調(diào)節(jié)作用較小。直鏈淀粉的積累速率除受GBSS活性的影響外，同時(shí)還受SS和AGPP活性的影響，其中，GBSS活性的變化與品種籽粒直鏈淀粉積累量的變化情況基本吻合。籽粒灌漿后期的GBSS活性對(duì)直鏈淀粉最終積累量的調(diào)節(jié)作用大于灌漿前期。 3、不同粒位籽粒淀粉積累及相關(guān)酶活性變化 小麥強(qiáng)勢(shì)粒直、支鏈淀粉積累量均高于弱勢(shì)粒，密穗型小麥籽粒直、支鏈淀粉積累量在強(qiáng)、弱勢(shì)粒間的差異

9、幅度高于疏穗型小麥。Logistic方程擬合籽粒淀粉積累進(jìn)程表明，強(qiáng)勢(shì)粒淀粉積累量較弱勢(shì)粒高的原因是其積累啟動(dòng)時(shí)間較早和淀粉積累速率較高；密穗型小麥強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉積累速率的差異幅度較大，是造成其最終淀粉積累量在強(qiáng)、弱勢(shì)粒間的差異幅度大于疏穗型的原因之一。小麥強(qiáng)勢(shì)粒胚乳細(xì)胞數(shù)目顯著高于弱勢(shì)粒，與疏穗型小麥相比，密穗型小麥強(qiáng)、弱勢(shì)粒胚乳細(xì)胞數(shù)目的差異幅度較大。小麥品種弱勢(shì)粒蔗糖含量在灌漿期均高于強(qiáng)勢(shì)粒，說(shuō)明籽粒蔗糖含量即淀粉合成底物的供給并

10、不是造成強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉積累存在差異的限制因子。強(qiáng)勢(shì)粒SS、AGPP、SSS和GBSS活性均高于弱勢(shì)粒，密穗型小麥粒位間上述酶活性差異幅度均較疏穗型大。小麥庫(kù)容量(胚乳細(xì)胞數(shù)目)和庫(kù)活性(淀粉合成相關(guān)酶活性)是制約強(qiáng)、弱勢(shì)粒淀粉積累的主要因素。密穗型小麥強(qiáng)、弱勢(shì)粒間的胚乳細(xì)胞數(shù)目和淀粉合成相關(guān)酶活性差異較大，這可能是造成密穗型小麥籽粒淀粉積累量在強(qiáng)、弱勢(shì)粒間的差異幅度大于疏穗型的原因。 4、高溫對(duì)籽粒產(chǎn)量及淀粉品質(zhì)形成的影響

11、 4.1高溫對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響 本研究結(jié)果表明，灌漿期高溫條件下，籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均受到了影響。不同時(shí)期高溫處理均可降低籽粒產(chǎn)量、穗粒數(shù)和千粒重。不同時(shí)期高溫對(duì)籽粒產(chǎn)量和粒重的影響程度表現(xiàn)為：T1

12、降幅度較小，耐熱性較差的小麥品種下降幅度較大。 4.2高溫對(duì)籽粒品質(zhì)的影響 高溫對(duì)濕面筋含量、面團(tuán)形成時(shí)間、面團(tuán)溫度時(shí)間的影響因時(shí)期而異。灌漿期高溫處理后，濕面筋的含量均較對(duì)照提高，T1處理提高幅度最大，其次為T2、T3處理。T1、T2處理后，面團(tuán)形成時(shí)間、面團(tuán)溫度時(shí)間較對(duì)照提高，T3處理后，面團(tuán)形成時(shí)間、面團(tuán)溫度時(shí)間下降。 T1、T2和T3處理后，高峰粘度、低谷粘度、衰減值、最終粘度和反彈值均較對(duì)照下降。T3

13、處理對(duì)淀粉高峰粘度、低谷粘度等參數(shù)影響最大，其次是中期，前期影響最小。高溫對(duì)糊化溫度和峰值時(shí)間的影響較小。 4.3高溫對(duì)淀粉積累、粒度分布及組分含量的影響 花后高溫顯著降低籽粒淀粉積累量；顯著降低籽粒淀粉及支鏈淀粉含量，但提高直鏈淀粉含量、直/支鏈淀粉比例。處理間比較，T3處理對(duì)籽粒淀粉積累的影響程度較T2、T1處理大。高溫使A型淀粉粒的體積、數(shù)量和表面積比例顯著增加，B型淀粉粒的體積、數(shù)量和表面積比例顯著降低。

14、 4.4高溫對(duì)旗葉抗氧化酶活性的影響 T1處理后，小麥旗葉、根系SOD活性均較對(duì)照有不同程度的提高，隨著脅迫解除時(shí)間的延長(zhǎng)，旗葉和根系SOD活性一直呈下降趨勢(shì)。T2、T3處理后，旗葉和根系SOD活性均較對(duì)照降低。高溫處理后，旗葉、根系POD活性均高于對(duì)照，CAT活性均較對(duì)照下降。花后旗葉、根系MDA含量隨植株衰老逐漸增加。高溫處理后，旗葉、根系MDA含量較對(duì)照顯著上升，旗葉、根系可溶性蛋白含量較對(duì)照顯著下降。說(shuō)明高溫處理提高了

15、旗葉和根系的膜脂過(guò)氧化水平，加劇了小麥植株的衰老進(jìn)程。 4.5高溫對(duì)淀粉合成相關(guān)酶活性的影響 T1處理后，籽粒蔗糖含量、SS和AGPP、SSS、GBSS和SBE活性均略高于對(duì)照；隨著解除脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，上述指標(biāo)分別于花后15 d、20 d開(kāi)始低于對(duì)照。T2、T3處理后，籽粒蔗糖含量、SS、AGPP、SSS、GBSS和SBE活性顯著低于對(duì)照。與其它淀粉合成相關(guān)酶相比，高溫對(duì)籽粒GBSS活性的影響程度較小。處理間籽粒蔗糖含