沙質(zhì)海岸防護(hù)林黑松樹冠構(gòu)筑型及其可塑性研究.pdf

1、沙質(zhì)海岸空間梯度上環(huán)境差異大，黑松在特定的沙質(zhì)海岸環(huán)境中形成了與之相適應(yīng)的灌化樹形。然而，目前沙質(zhì)海岸黑松防護(hù)林構(gòu)筑型及其在海岸環(huán)境中的可塑性研究與實踐極為貧乏，生產(chǎn)上亟需相應(yīng)的理論指導(dǎo)黑松防護(hù)林的合理經(jīng)營。本文以膠南市靈山灣國家森林公園內(nèi)的黑松防護(hù)林為研究對象，通過調(diào)查黑松樹冠的形態(tài)與結(jié)構(gòu)（包括樹冠類型與一級側(cè)枝的水平及垂直分布）、芽命運(yùn)的時空變化、分枝格局（包括分枝數(shù)量、長度、角度）、葉構(gòu)件空間分布（包括葉數(shù)量、生物量、長度、角度、

2、葉面積）等，分析了沙質(zhì)海岸環(huán)境因子對樹冠形態(tài)與構(gòu)件分布的影響，并模擬了樹冠的形狀曲線。同時，研究了其自我保護(hù)和適應(yīng)不良環(huán)境的一種重要機(jī)制——補(bǔ)償性響應(yīng)，并通過比較蛀食前后植株補(bǔ)償性生長特征的變化來闡明補(bǔ)償性響應(yīng)的機(jī)理及其在灌化過程中的作用。此研究對實現(xiàn)沙質(zhì)海岸黑松防護(hù)林合理經(jīng)營具有重要的理論與實踐指導(dǎo)意義。主要結(jié)論如下：
　　 1、黑松樹冠形態(tài)與結(jié)構(gòu)
　　 沙質(zhì)海岸黑松具有傘形、卵形和塔形3種冠形。不同樣帶上冠形分布差異

3、明顯：傘形、卵形、塔形分別是樣帶1、3、5的優(yōu)勢冠型，分布比例分別為78、68和71％。傘形樹冠冠長較小，在一定程度上減小了遭受海風(fēng)脅迫的表面積，其計盒維數(shù)是塔形樹冠的1.3倍，這表明其占據(jù)和利用空間的能力高于其他冠形。傘形樹冠的形成是黑松利用自身表型可塑性適應(yīng)特殊沙質(zhì)海岸環(huán)境的一種生態(tài)對策。
　　 傘形樹冠一級側(cè)枝長度在空間上的分布規(guī)律是：上層>中層>下層，長度比為：1.98：1.21：1，因其上層冠幅較大，具有較大的光接收面

4、積，對光資源的截獲利用率較高。由于海風(fēng)脅迫的影響，黑松樹冠在迎風(fēng)面與背風(fēng)面的冠幅不對稱，即存在偏冠現(xiàn)象。傘形樹冠上層冠幅在迎風(fēng)面的長度是4.5m，比背風(fēng)面冠幅小2.2m，且這種偏冠趨勢在各樣帶中的顯著程度依次為：樣帶1>樣帶3>樣帶5。
　　 2、黑松的芽命運(yùn)
　　 在距海梯度上，死亡芽與休眠芽所占比例隨距離增加而減少，營養(yǎng)芽隨距離增加而增加，生殖芽變化不明顯。死亡芽多集中分布于海風(fēng)脅迫嚴(yán)重的東部和北部，營養(yǎng)芽與生殖芽多

5、分布于光資源豐富的南部，休眠芽則在北部分布較多。在樹冠的內(nèi)部隨著光照強(qiáng)度的減弱，死亡芽數(shù)量呈上升趨勢，而活力較高的枝條會采取休眠保護(hù)機(jī)制。枝長與芽數(shù)量的多元回歸分析表明，第4級的枝條（10～12cm）具有最高的枝活力且著生的芽數(shù)量最多。營養(yǎng)芽與生殖芽多位于樹冠內(nèi)光資源豐富的中上部和外部。外部光環(huán)境對芽命運(yùn)的影響也較明顯，生殖芽數(shù)量在光下較高，其余則在林下數(shù)量較高，其中死亡芽比例比全光下多出21.95％。造成芽死亡的因子主要有海風(fēng)、低溫、

6、蟲害和光脅迫。芽命運(yùn)在時間尺度上的變化主要受蟲害和低溫的影響。同一距海梯度上，蟲害影響最重，海風(fēng)次之，凍害最小。以上結(jié)果說明，沙質(zhì)海岸黑松防護(hù)林的芽命運(yùn)在4種脅迫因子的作用下隨時間和空間發(fā)生改變，可以作為黑松構(gòu)筑型人工調(diào)控技術(shù)中的重要指導(dǎo)因素。
　　 3、黑松的分枝格局
　　 距海梯度上黑松分枝格局存在較大差異。隨著距離的增加，黑松各級枝條的分枝長度、總體分枝率均逐漸增大，枝徑比和逐步分枝率逐漸減小，各級分枝角度則表現(xiàn)為

7、：帶1>帶5>帶3。并且，總體分枝格局各指標(biāo)間差異程度不同，分枝長度差異最顯著（P<0.05)，其次是逐步分枝率，而分枝角度、枝徑比和總體分枝率差異不顯著（P>0.05)。由于長期受主導(dǎo)風(fēng)向的影響，帶1黑松分枝格局表現(xiàn)出明顯的不對稱性，且這種對稱性隨著距離增加而逐漸減弱。樹冠的背風(fēng)面與迎風(fēng)面相比，分枝長度和角度均較大、分枝數(shù)量較多，分別是迎風(fēng)面的1.62、1.38、2.65倍。
　　 4、黑松的葉構(gòu)件分布
　　 葉種群數(shù)

8、量在各級側(cè)枝上的分布規(guī)律與側(cè)枝數(shù)量的變化趨勢相似。在由上至下的空間層次上，樣帶1內(nèi)植株呈現(xiàn)逐漸遞減的趨勢，而帶3植株具有“兩頭少、中間多”的變化規(guī)律，帶5植株則具有遞增的趨勢。葉長在枝條上的分布呈正態(tài)分布，中間部位的針葉平均長為18.7cm，比上層的短針葉長4.2倍，比下層短針葉長1.8倍。而葉角度的分布則呈拋物線狀，在枝條的底部具有最大的葉傾角（83°），是上層的5.5倍，且在上部變化幅度明顯大于枝條底部，這種葉傾角分布方式將有利于植

9、株有效截取光能。傘形樹冠上葉面積隨冠層高度的增加而增加，表明該種的葉主要集中在冠層上部。
　　 5、灌化黑松對蛀食脅迫的補(bǔ)償性響應(yīng)
　　 蛀食脅迫后，當(dāng)年和次年枝的數(shù)量明顯增加，且對當(dāng)年枝的影響大于次年枝，可見這種補(bǔ)償響應(yīng)具有持續(xù)性，但強(qiáng)度有減弱的趨勢。同樣，葉構(gòu)件的補(bǔ)償響應(yīng)也具有持續(xù)性但強(qiáng)度差別不顯著。當(dāng)年枝和葉構(gòu)件的補(bǔ)償性生長與其在一年枝上的位置密切相關(guān)，蛀食后近頂端枝和葉長度分別為未蛀枝上同部位的1.75與1.43