小麥根系非選擇性陽(yáng)離子通道(NSCCs)在鉀離子跨膜轉(zhuǎn)移的地位和作用.pdf

1、鉀是植物必需的大量元素之一，在植物體內(nèi)發(fā)揮重要的生理功能。與其理化性質(zhì)相近的鈉卻是引起植物鹽害的主要離子之一。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)較高的鉀/鈉比對(duì)維持植物在鹽脅迫環(huán)境下的正常生長(zhǎng)至關(guān)重要，即植物根系對(duì)鉀、鈉的吸收與其耐鹽性之間關(guān)系密切。前人對(duì)于鉀吸收的研究主要集中在專(zhuān)性鉀載體和專(zhuān)性鉀通道上，然而越來(lái)越多的證據(jù)顯示，非選擇性陽(yáng)離子通道(NSCCs)在多種陽(yáng)離子的吸收方面具有重要的作用。NSCCs可以介導(dǎo)雙向離子流，不僅參與K+吸收，而且與K

2、+流出有關(guān)，因此NSCCs可能從兩方面調(diào)節(jié)植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的K+濃度。NSCCs同時(shí)還是Na+進(jìn)入細(xì)胞的主要途徑。由于NSCCs具有這些鉀的專(zhuān)性通道所不具備的獨(dú)特性質(zhì)，因此可以推測(cè)，NSCCs不僅可以直接影響植物對(duì)鉀離子的吸收，也可以通過(guò)對(duì)鉀鈉離子的雙向轉(zhuǎn)運(yùn)從而調(diào)節(jié)體內(nèi)的鉀/鈉比。但迄今為止，有關(guān)NSCCs在植物的鉀營(yíng)養(yǎng)吸收方面所起的作用以及該通道系統(tǒng)的鉀轉(zhuǎn)移過(guò)程受何種因素的影響等尚未能進(jìn)行過(guò)系統(tǒng)研究。
　　 本文所采用的研究思路是

3、首先篩選耐鹽和鹽敏感的不同小麥品種，然后對(duì)其吸鉀狀況進(jìn)行對(duì)比，在添加專(zhuān)性抑制劑的條件下了解NSCCs在不同品種的吸鉀過(guò)程中所作的貢獻(xiàn)，在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步觀察哪些因素影響著NSCCs的功能，以及鉀在通過(guò)NSCCs的轉(zhuǎn)移過(guò)程中細(xì)胞膜性質(zhì)所發(fā)生的相應(yīng)變化。希望通過(guò)這些研究，能夠從NSCCs的角度發(fā)現(xiàn)出耐鹽能力不同的小麥基因型在營(yíng)養(yǎng)吸收生理機(jī)制和耐鹽機(jī)制方面的差異，為培育耐鹽品種提供參考。
　　 試驗(yàn)材料為小麥，分別為耐鹽性強(qiáng)的石家莊8號(hào)

4、、耐鹽中等的揚(yáng)麥16號(hào)和鹽敏感的蘇徐2號(hào)。本文所涉及的主要研究方法為：試驗(yàn)用苗采用水培法，鉀離子的吸收速率采用常規(guī)動(dòng)力學(xué)方法，細(xì)胞膜電位測(cè)定采用玻璃微電極法。采用鉀載體及鉀通道的專(zhuān)性抑制劑的方法將NSCCs的吸鉀作用從植物總吸鉀作用中分離出來(lái)。
　　 通過(guò)研究得到以下主要結(jié)論：
　　 (1)小麥耐鹽能力與其本身的吸鉀能力有關(guān)，吸鉀能力越強(qiáng)，耐鹽能力越大。在低鉀條件下，NSCCs介導(dǎo)鉀的外流，高鉀條件下NSCCs介導(dǎo)鉀的內(nèi)

5、流。
　　 (2)環(huán)境條件可以對(duì)小麥的根細(xì)胞NSCCs轉(zhuǎn)移鉀的過(guò)程產(chǎn)生影響。較高的溫度使耐鹽小麥NSCCs轉(zhuǎn)移的鉀對(duì)總吸鉀的貢獻(xiàn)率下降，對(duì)NSCCs轉(zhuǎn)運(yùn)鉀的影響大于對(duì)專(zhuān)一性鉀通道的影響；較低溫度使通過(guò)NSCCs轉(zhuǎn)移的鉀對(duì)總吸鉀的貢獻(xiàn)率上升，對(duì)專(zhuān)一性鉀通道活性的抑制比對(duì)NSCCs的抑制更強(qiáng)。
　　 (3)重金屬鎘和銅均對(duì)耐鹽小麥的鉀吸收速率產(chǎn)生影響，濃度越大，抑制作用越強(qiáng)。NSCCs轉(zhuǎn)移鉀的過(guò)程對(duì)鎘的敏感度相對(duì)于專(zhuān)一性鉀通

6、道來(lái)說(shuō)要低，而對(duì)銅的敏感度相對(duì)于專(zhuān)一性鉀通道來(lái)說(shuō)要高。說(shuō)明不同重金屬對(duì)兩類(lèi)通道蛋白的影響機(jī)制不一樣。
　　 (4)低鹽環(huán)境并不降低三種小麥對(duì)鉀離子的吸收速率，甚至還對(duì)總吸鉀速率具有一定的促進(jìn)作用；高鹽條件對(duì)三種小麥的鉀離子的吸收速率均有明顯抑制作用。
　　 三種小麥根系NSCCs轉(zhuǎn)移鉀的過(guò)程均受到Na+的影響，但影響程度不同：耐鹽性最強(qiáng)的石家莊8號(hào)，在低鹽條件下，其N(xiāo)SCCs的鉀轉(zhuǎn)移過(guò)程受到的影響較小，在高鹽條件下，通過(guò)

7、NSCCs的鉀轉(zhuǎn)移對(duì)總吸鉀的貢獻(xiàn)率不降反升。鹽敏感的蘇徐2號(hào)，其N(xiāo)SCCs鉀轉(zhuǎn)移過(guò)程受鈉的抑制程度最大。耐鹽程度中等的揚(yáng)麥16號(hào)，NSCCs受到的影響居中。由此可見(jiàn)，NSCCs的鉀轉(zhuǎn)移過(guò)程受Na+的影響程度與它們的耐鹽性相反。
　　 (5)鈣對(duì)三種小麥的總吸鉀速率均有促進(jìn)作用，且隨著鈣濃度的增加促進(jìn)作用增加。
　　 小麥耐鹽能力越強(qiáng)，Ca2+對(duì)其根系NSCCs轉(zhuǎn)移鉀的促進(jìn)作用也越大。這種促進(jìn)作用是通過(guò)同時(shí)提高鉀的專(zhuān)性通道

8、吸收和NSCCs轉(zhuǎn)移來(lái)達(dá)到的；對(duì)耐鹽能力較弱的小麥來(lái)說(shuō)，Ca2+的促進(jìn)作用則更多的是通過(guò)促進(jìn)鉀專(zhuān)性通道轉(zhuǎn)移鉀的過(guò)程來(lái)實(shí)現(xiàn)的。
　　 (6)鉀專(zhuān)性選擇性通道和NSCCs的鉀轉(zhuǎn)移對(duì)細(xì)胞膜電位的影響是不一樣的：通過(guò)專(zhuān)性選擇性通道進(jìn)入根細(xì)胞的過(guò)程會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜的超級(jí)化，而通過(guò)NSCCs進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程則導(dǎo)致細(xì)胞膜的去極化。
　　 (7)不同耐鹽性小麥吸鉀過(guò)程中在膜電位變化程度方面的差異主要來(lái)自于通過(guò)NSCCs的鉀轉(zhuǎn)移過(guò)程，而非通過(guò)專(zhuān)

9、性選擇性通道的鉀轉(zhuǎn)移過(guò)程。
　　 (8)與耐鹽小麥品種相比，鹽敏感小麥品種根系的吸鉀過(guò)程最終導(dǎo)致細(xì)胞膜的超級(jí)化程度更大。可能原因是在此過(guò)程中發(fā)生了較多的陽(yáng)離子通過(guò)NSCCs向膜外的轉(zhuǎn)移，即陽(yáng)離子的外流。
　　 (9) Na+通過(guò)NSCCs進(jìn)入細(xì)胞，傾向于使膜電位向正極方向偏移，外界Na+濃度越大，偏移越多，細(xì)胞膜去極化程度越大。
　　 (10)相對(duì)于鹽敏感的小麥品種來(lái)說(shuō)，耐鹽小麥對(duì)低濃度Na+不敏感。在高Na+濃

10、度下，其維持膜內(nèi)外電勢(shì)差的能力較強(qiáng)，這將有利于K+的吸收。由此推測(cè)，耐鹽小麥可能在鹽脅迫條件下通過(guò)維持較大的細(xì)胞膜電勢(shì)差以保證K+吸收，從而實(shí)現(xiàn)了體內(nèi)具有較高的K+/Na+比。
　　 (11)在低鹽條件下，Na+可以增加耐鹽小麥細(xì)胞膜的超極化程度，使細(xì)胞內(nèi)外維持較高的電勢(shì)差，這有利于維持K+的吸收；對(duì)鹽敏感的小麥品種來(lái)說(shuō)，Na+使膜電位變化向正極方向偏移，不利于K+吸收。
　　 高鹽條件下，耐鹽性強(qiáng)的小麥， NSCCs的

11、鉀轉(zhuǎn)移過(guò)程所引起的細(xì)胞膜去極化程度小，而鹽敏感品種的去極化程度大。由此推測(cè)，在鹽脅迫條件下，耐鹽小麥可能在NSCCs轉(zhuǎn)移陽(yáng)離子的過(guò)程中通過(guò)維持細(xì)胞膜內(nèi)外較大的電勢(shì)差，從而具有更強(qiáng)的調(diào)節(jié)K+/Na+平衡的能力。
　　 (12)在高鹽條件下，加抑制劑后鹽敏感小麥的細(xì)胞膜去極化程度比未加抑制劑時(shí)更大。說(shuō)明高鹽脅迫可能使鹽敏感小麥通過(guò)外向整流型K+專(zhuān)性通道發(fā)生K+的外流，從而使細(xì)胞內(nèi)正電荷減少，形成了較大的膜電勢(shì)差。
　　 (1

12、3)鈣的加入可以減小由Na+所引起的細(xì)胞膜的去極化程度，加快膜電位的恢復(fù)速度，從而維持較穩(wěn)定的膜電位，這可能是鈣能在一定程度上減輕植物鹽害的原因之一。對(duì)耐鹽小麥來(lái)說(shuō)，Ca2+既可抑制Na+通過(guò)NSCCs向細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)移，又能促進(jìn)K+通過(guò)專(zhuān)性通道和NSCCs向細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)移。而對(duì)鹽敏感小麥來(lái)說(shuō)，Ca2+通過(guò)減小NSCCs轉(zhuǎn)移Na+過(guò)程中所造成的細(xì)胞膜的去極化，使細(xì)胞膜內(nèi)外維持較大的電勢(shì)差，從而促進(jìn)K+通道介導(dǎo)的K+轉(zhuǎn)移，但對(duì)NSCCs的鉀轉(zhuǎn)移