生長素和赤霉素參與調(diào)節(jié)低磷脅迫下玉米極系形態(tài)的改變.pdf

1、植物根系的構(gòu)型及大小不僅決定了錨定植株能力，也決定了植株吸收利用水分和養(yǎng)分的能力。磷是植物生長發(fā)育所必需的大量元素，但其在土壤中易被固定而移動性較差，因此植物根系構(gòu)型對磷素的吸收效率十分重要。在植物根系形態(tài)建成中，植物激素起著至關(guān)重要的作用，其中生長素和赤霉素是促進生長的兩類主要激素。
　　 本論文以玉米自交系齊319小苗為材料，進一步確定了低磷脅迫下根系形態(tài)變化的特點，得出在短期低磷處理（8天）中，磷匱乏促進軸生根伸長，同時顯

2、著減少側(cè)根密度和長度。0.01μmol/LNAA處理對低磷條件下生長的玉米植株，側(cè)根發(fā)生受到明顯促進，側(cè)根密度和長度均大于低磷條件下的未處理植株。同樣濃度的NAA處理足磷條件下生長的植株，也引起側(cè)根密度和長度顯著高于足磷條件下的對照植株的。0.1μmol/L濃度的生長素運輸抑制劑NPA處理嚴重抑制玉米植株的側(cè)根發(fā)生和軸生根伸長，也嚴重抑制低磷脅迫下的側(cè)根生長。外施0.1μmol/LGA3在足磷條件下顯著促進玉米根系伸長生長，降低側(cè)根密度

3、；在低磷條件下則降低軸生根生長，顯著增加側(cè)根長度，不影響側(cè)根發(fā)生。赤霉素合成抑制劑PP333處理玉米小苗，明顯抑制軸根伸長，對側(cè)根密度和長度影響不顯著。這些結(jié)果表明，生長素和赤霉素在足磷環(huán)境中對玉米根系生長有明顯促進作用，參與低磷環(huán)境中玉米根系構(gòu)型的調(diào)整。
　　 利用Real time RT-PCR技術(shù)研究玉米根系構(gòu)型的變化與相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄水平變化的關(guān)系，探討生長素和赤霉素參與玉米根系構(gòu)型調(diào)整的可能途徑。檢測的基因包括生長素響應(yīng)基

4、因ZmARF1～ARF6、ZmARF10、ZmTIR1，生長素極性運輸及分布相關(guān)基因ZmAUX1、ZmPIN1a和ZmPIN1b、ZmPP2C、ZmPP2AA1、ZmPP2AA2、ZmPID，參與赤霉素合成代謝基因ZmAN1和ZmAN2、ZmKO、ZmGA2ox1、ZmGA2ox2、ZmGA20ox1、ZmGA20ox2，赤霉素信號通路基因ZmGID1a、ZmGID1b、ZmDELLA和根系生長發(fā)育相關(guān)基因ZmEXP1、ZmEXPB1～

5、B4、ZmVP1-1及1-2、ZmVP2、ZmKRP1～3和磷吸收代謝相關(guān)基因ZmIPS1、ZmMDGD、ZmPht1:1、ZmSQD1、ZmLPR1。
　　 生長素響應(yīng)途徑中ARF家族基因成員在足磷條件下的表達強度有明顯差異，低磷條件誘導(dǎo)ARF1、ARF5和ARF10表達豐度顯著增加，而ARF4則表達下調(diào)，TIR1也大幅度增加。NAA處理足磷條件下植株，誘導(dǎo)ARF不同成員和TIR1的表達先上升、后下降，不同成員表達變化的速率及

6、幅度相差很大。低磷條件下NAA的誘導(dǎo)作用變?nèi)?。ZmPIN1a、ZmPIN1b、ZmAUX1、ZmPP2AA1和ZmPP2AA2在玉米根尖和側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達量有明顯不同，它們的表達豐度也受外施NAA調(diào)節(jié)，在低磷條件下NAA的誘導(dǎo)作用效果較弱。此外，外施NAA抑制KRP1在側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達，且在低磷脅迫下該基因表達量沒有顯著變化。這表明NAA可能通過生長素極性轉(zhuǎn)運及分布等相關(guān)基因的表達調(diào)節(jié)參與了玉米側(cè)根發(fā)育和低磷脅迫下根系構(gòu)型的改變。

7、>　　 低磷脅迫下，玉米多個參與赤霉素合成代謝的基因表達發(fā)生明顯的變化，且變化趨勢有利于活性赤霉素的積累。低磷脅迫下，編碼赤霉素受體的基因GID1a和GID1b表達量也顯明增加，提示赤霉素信號途徑流量加速。GA3處理或低磷和GA3處理抑制了赤霉素合成過程中控制早期步驟基因的表達，引起了GA20ox1和GA20ox2在根尖和側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達豐度顯著下降，促進了GA2ox1和GA2ox2在根尖和側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達。分析GA3處理對GA20o

8、x1、GA20ox2、GA2ox1和GA2ox2表達的影響，得出GA3處理拮抗低磷脅迫產(chǎn)生的效應(yīng)。外施GA3促進根尖KRP1的表達，但抑制KRP2在根尖和側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達，提示赤霉素不僅調(diào)節(jié)細胞伸長，而且參與細胞分裂的調(diào)控。
　　 GA3處理促進玉米IPS和磷轉(zhuǎn)運體Pht1；1基因在側(cè)根發(fā)生區(qū)的表達，且低磷條件下表達豐度大大增加，但對植株磷濃度無顯著影響。推測赤霉素參與了玉米對低磷脅迫的響應(yīng)。GA3處理促進了多個EXP家族基因和