乙烯和赤霉素參與調(diào)節(jié)完全淹水誘導的水稻根表錳膜形成.pdf

1、錳/鐵膜是一種通過氧化或氫氧化錳、鐵離子形成的沉積于水稻等水生植物根系表面的紅棕色無定形膠膜狀物質(zhì)，是水生植物為長期適應淹水環(huán)境脅迫而進化出的一種重要保護機制。錳/鐵膜因其特殊的電化學性質(zhì)，對土壤陰、陽離子的強吸附作用而具有多種有益的生態(tài)環(huán)境效應。目前對錳/鐵膜的科學研究，主要集中在其對植株體內(nèi)元素吸收的植物營養(yǎng)效應以及緩解或防止植物遭受重金屬離子毒害的生態(tài)保護效應，而植物激素與錳/鐵膜的相關研究仍處于空白階段。本文以水稻根表錳膜為研究

2、對象，初步揭示氣體植物激素乙烯和生長促進型植物激素赤霉素參與到完全淹水誘導的水稻根表錳膜形成過程中，且二者相互影響協(xié)同發(fā)揮調(diào)控作用。與此同時，赤霉素及Mn2+、Fe2+誘導處理對水稻體內(nèi)營養(yǎng)元素吸收及遷移的影響亦一并考察。本項研究對今后在澇害災區(qū)建立普通栽培稻化控措施以增加當?shù)氐久桩a(chǎn)量有一定的理論指導意義。研究結果如下:
　　1.完全淹水處理下研究水稻根表錳膜形成的實驗結果表明:外源乙烯前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)根施預

3、處理四葉期水稻12h后，能在0.5mg·L-1和17mg·L-1兩個Mn2+濃度木村B營養(yǎng)液處理組中顯著增加水稻根表錳膜含量，并具激素時間進程變化規(guī)律，在34mg·L-1 Mn2+營養(yǎng)液處理組中則表現(xiàn)出促進作用的濃度梯度效應趨勢;而乙烯合成抑制劑氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)則能逆轉ACC的作用。用0.5mg·L-1 Mn2+木村B營養(yǎng)液完全淹水脅迫水稻幼苗，測得根表錳膜含量在6-96h急劇上升。后改變營養(yǎng)液中Mn2+濃度完全淹沒水稻

4、幼苗96h，測得各淹水組錳膜含量均高于未淹水的處理組。此外，完全淹水脅迫下，水稻根系中ACC合酶家族的OsACS1、OsACS2、OsACS4、OsACS5、OsACS6及ACC氧化酶家族的OsACO1、OsACO2、OsACO3、OsACO7等基因的表達量明顯上調(diào)。最后，用AVG預處理完全浸沒于17mg·L-1 Mn2+木村B營養(yǎng)液中的水稻幼苗96h，各時間點取樣測得預處理組根表錳膜含量均明顯低于未經(jīng)預處理的水稻樣品。這些實驗結果表明

5、，淹水和乙烯都能增加水稻根表錳膜含量，并且淹水對錳膜含量的增加作用是通過乙烯來誘導完成的。
　　2.外源赤霉素處理下研究水稻根表錳/鐵膜含量變化實驗結果表明，GA3葉面噴施處理72h后，能使水稻根由白色變棕黃色;且能使生長于含有0.5 mg·L-1，34 mg·L-1和84 mg·L-1Mn2+或1.2 mg·L-1，17 mg·L-1和42 mg·L-1 Fe2+完全木村B營養(yǎng)液(pH5.0)中的水稻，根表錳膜含量增高而鐵膜含量

6、降低;其中，在含有0.5 mg·L-1 Mn2+和1.2 mg·L-1 Fe2+的營養(yǎng)液組具濃度梯度響應和時間進程效應。赤霉素的該效應作用同時與掃描電鏡和X-射線能譜離子分布密度光譜微量分析結果相一致。而赤霉素的合成抑制劑S3307能逆轉赤霉素對錳/鐵膜的生物學作用。且GA3和S3307對無Mn2+(0 mg·L-1)營養(yǎng)液處理組的作用效果趨勢與其對含F(xiàn)e2+營養(yǎng)液處理組相同。而同樣地，GA3和S3307對無Fe2+(0 mg·L-1)

7、營養(yǎng)液處理組的作用效果趨勢又和其對含Mn2+營養(yǎng)液處理組相一致。而隨后對另外三種粳稻，日本晴、R品種、S品種以及秈稻不育系珍汕97A和保持系珍汕97B進行的外源0.18mM GA3葉噴誘導處理，72h后根表錳、鐵膜含量變化分析表明，S品種的GA3作用效果趨勢同于南粳44，即:錳膜增加而鐵膜降低;而其他品種則表現(xiàn)為GA3處理后錳膜、鐵膜含量皆增加的響應。這些結果暗示出:赤霉素能夠影響水稻根表錳/鐵膜含量，并且該現(xiàn)象普遍存在于水稻植株上，但

8、不同品種之間略有差異。
　　3.完全淹水和不淹水兩種處理下研究乙烯、赤霉素及淹水處理三者在促進錳膜形成關系的實驗結果表明:乙烯前體(ACC)和赤霉素(GA3)共同處理對水稻根色變棕黃具協(xié)同促進作用，水稻根色深于任一單獨處理;完全淹水脅迫處理12-24h，OsGA20ox2表達量急劇上升約為對照的2.5-4倍，而OsGA2ox3則在淹水后24h略有上升，然后到48-96h達到對照組的1.7-1.5倍。0.18mM GA3和5μM A

9、VG協(xié)同處理的水稻于三種Mn2+濃度(0.5 mg·L-1 Mn2+，4.25 mg·L-1 Mn2+和17 mg·L-1 Mn2+)木村B營養(yǎng)液(pH5.0)中誘導錳膜96h后，GA3+AVG處理相對于GA3單獨處理在各營養(yǎng)液處理下都能顯著降低水稻根表錳膜含量，而相似趨勢亦發(fā)生在ACC+S3307和ACC單獨處理組之間。這些結果暗示出乙烯和赤霉素在調(diào)節(jié)水稻根表錳膜數(shù)量過程中可能是相互影響協(xié)同發(fā)揮作用的。
　　4.外源赤霉素及Mn

10、2+、Fe2+誘導處理下研究水稻體內(nèi)營養(yǎng)元素含量變化的實驗結果表明，與未用GA3處理的對照組相比，外源0.18mM GA3處理72h能促進所有濃度Mn2+、Fe2+誘導組中Mn、Fe、P、K、Mg等元素的吸收并促進Fe元素從地下部向地上部遷移。與含有0.5 mg·L-1 Mn2+和1.2 mg·L-1 Fe2+的完全木村B營養(yǎng)液相比，能誘導大量錳膜形成的高Mn2+營養(yǎng)液處理(34 mg·L-1和84mg·L-1)促進水稻體內(nèi)Mn、P、K

11、、Mg等元素吸收和K元素由地下部向地上部遷移，抑制吸收Fe元素;而能誘導大量鐵膜形成的高Fe2+營養(yǎng)液處理(17 mg·L-1和42 mg·L-1)則促進水稻體內(nèi)Fe、P等元素吸收和Fe、K元素由地下部向地上部遷移，抑制吸收Mn、K等元素，對吸收Mg沒有影響。這些實驗結果初步表明:GA3和錳膜在促進水稻幼苗吸收Mn、P、K、Mg等元素過程中存在協(xié)同增效作用，且該現(xiàn)象亦同時存在于GA3和鐵膜協(xié)同處理對水稻體內(nèi)Fe，P等元素含量的影響上。此

12、實驗結果能為實現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中植物激素類調(diào)節(jié)物質(zhì)與錳、鐵肥復合新產(chǎn)品的開發(fā)及推廣開辟新的方向。
　　基于洪澇淹水災害是水稻減產(chǎn)的一項主要原因，以及在漬水環(huán)境中形成的錳/鐵膜對植物體具有的特殊生態(tài)環(huán)境保護作用，此項研究結果有望通過植物激素這個橋梁媒介，加強植物生物學和環(huán)境生態(tài)學科之間的有機結合，從而提高主體研究對象的系統(tǒng)性，彌補單一學科研究領域的局限性。此外，本研究還有望為合理提高水稻漬澇適應性并進一步優(yōu)化現(xiàn)有澇漬危害區(qū)域栽培稻化控措施