氮、水和溫度對(duì)羊草有性生殖及克隆生長(zhǎng)的影響.pdf

1、羊草,又名堿草,是中國(guó)東北地區(qū)一種重要的根莖型多年生禾本科牧草,其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高、適口性好、耐寒、耐旱、耐鹽堿,是在干旱、半干旱地區(qū)建植人工草地的優(yōu)良草種。然而,在自然條件下,羊草的種子生產(chǎn)能力低下,種子產(chǎn)量不能滿足牧草生產(chǎn)和生態(tài)建設(shè)的需要。本研究通過(guò)裂區(qū).隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)研究了在不同生長(zhǎng)季2005-2007年春季的不同時(shí)期(二棱期、小穗分化期和灌漿后期)進(jìn)行施氮(折合0 kg ha-1、27.6 kg ha-1、55.2 kg ha-1純氮

2、)以及2008-2010年秋季的不同時(shí)期(種子完熟期、子株大量出現(xiàn)時(shí)期和生長(zhǎng)季末期)進(jìn)行澆水(折合17 mm、34 mm降雨量)、施氮(折合0 kg ha-1、27.6 kgha-1、55.2 kg ha-1純氮)處理對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因子、潛在種子生產(chǎn)和實(shí)際種子產(chǎn)量的影響；同時(shí),還利用氣候室控制實(shí)驗(yàn)研究了羊草實(shí)生苗的芽庫(kù)和生理生態(tài)特性對(duì)氮、水、溫度等因素的響應(yīng)過(guò)程。結(jié)果發(fā)現(xiàn):
　　 (1)羊草的產(chǎn)量構(gòu)成因子在兩個(gè)不同的生長(zhǎng)季形成,單位

3、面積的抽穗數(shù)量與抽穗當(dāng)年的氮素施用時(shí)間和施用量無(wú)關(guān),它只受到實(shí)驗(yàn)?zāi)攴莸挠绊?；而抽穗?dāng)年施用氮素能顯著提高每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)和千粒重。在產(chǎn)量構(gòu)成因子中,抽穗數(shù)量是影響產(chǎn)量的最關(guān)鍵因子,結(jié)實(shí)粒數(shù)和千粒重是次要因子。在生產(chǎn)上,我們推薦首先在前一生長(zhǎng)季后期采用澆水等方法以提高抽穗數(shù)量,其次在抽穗當(dāng)年二棱期施氮以提高結(jié)實(shí)粒數(shù)和千粒重的方法。就本實(shí)驗(yàn)而言,在二棱期施用55.2 kg ha-1純氮時(shí),種子產(chǎn)量的增幅最大。
　　 (2)種子完熟期后,

4、澆水和施氮處理能夠顯著的提高翌年單位面積的抽穗數(shù)量和總密度,使翌年單位數(shù)量營(yíng)養(yǎng)枝承載的生殖枝數(shù)量增加,生長(zhǎng)季末期的處理則能提高每穗上可育的小花數(shù)量,使翌年每穗的結(jié)實(shí)粒數(shù)和千粒重均明顯增加,在水分和氮素處理中,氮素處理的效果要明顯優(yōu)于水分處理；在三個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因子中,抽穗數(shù)量的增幅要明顯的高于結(jié)實(shí)粒數(shù)和千粒重；秋季種子完熟期后的澆水和氮素處理能大幅的增加羊草的實(shí)際種子產(chǎn)量,尤其是氮素處理(55.2 kg ha-1純氮)能使產(chǎn)量比對(duì)照增加6倍

5、以上,盡管如此,潛在種子產(chǎn)量中仍有50％的產(chǎn)能未能實(shí)現(xiàn)。
　　 水分和氮素處理均能顯著的增加單位面積的子株數(shù),早期處理能夠增加高葉齡的子株數(shù),晚期處理能夠增加低葉齡的子株數(shù),氮素的效果明顯優(yōu)于水分處理；秋季生產(chǎn)的子株均有在翌年抽穗的能力,而與葉齡的高低無(wú)關(guān),這暗示著翌年能否抽穗與秋季子株的發(fā)育狀態(tài)無(wú)關(guān),只與是否能夠正常越冬有關(guān)；越冬期間較多的水分和較低的溫度有利于子株的存活和在翌年的抽穗,降水少、干旱的條件則對(duì)此不利。
　

6、　 (3)氮素的供應(yīng)顯著的增加了羊草的克隆生長(zhǎng)能力,使地上各類子株和地下各類芽的數(shù)量及比例發(fā)生變化,地上、地下干物質(zhì)生產(chǎn)能力會(huì)顯著提高；氮素供應(yīng)充足的條件下,羊草的子株生產(chǎn)能力變化表現(xiàn)在由于根莖頂子株的增加而主導(dǎo)的子株總數(shù)增加上,地下部分表現(xiàn)在由總芽數(shù)和根莖節(jié)間芽產(chǎn)生的二次根莖數(shù)量和長(zhǎng)度的增加上；施氮使植株葉片的光合能力增加,相對(duì)的將更多的能量用于地上部分的生長(zhǎng),這種生長(zhǎng)方式最大化的利用了有效的資源,有利于羊草對(duì)有效資源的占據(jù)和后代的

7、繁衍。
　　 不同程度的干旱均能降低羊草的克隆生長(zhǎng)能力,干旱會(huì)減少子株總數(shù)、地下芽總數(shù)和生物量,嚴(yán)重干旱條件下降幅更大。干旱能夠顯著降低地上子株中根莖頂子株和分蘗子株的數(shù)量,使二者所占總數(shù)的比例下降。對(duì)地下芽庫(kù)而言,中度干旱會(huì)增加水平根莖頂芽的比例,嚴(yán)重干旱時(shí)比例增加更大。干旱條件下羊草通過(guò)增加根莖比、降低母株生物量、減少子株的輸出數(shù)量以及重量,相對(duì)的增加地下部分的投資,使地下芽庫(kù)中各類芽的數(shù)量及比例發(fā)生變化來(lái)適應(yīng)不同程度的干旱

8、。
　　 溫度升高會(huì)造成羊草母株生物量和子株生物量的共同降低,母株生物量降低的原因與光合能力下降有關(guān),而子株生物量降低的原因與子株數(shù)量的減少有關(guān)。增溫通過(guò)減少根莖頂子株的數(shù)量使總子株數(shù)減少,通過(guò)增加水平生長(zhǎng)根莖頂芽數(shù)量使地下芽總數(shù)增加。羊草通過(guò)增加根莖比使地上地下不均衡生長(zhǎng),減少地上生物量積累,從而增加地下根莖數(shù)量、根莖長(zhǎng)度和芽數(shù)量來(lái)適應(yīng)增溫；在溫度較高的條件下,羊草輸出子株的能力減弱,這意味著種群密度的增加會(huì)受到限制。

9、　　 從子株數(shù)量的多少可以影響翌年的抽穗數(shù)量的結(jié)論來(lái)看,施氮有利于抽穗數(shù)量的增加,干旱和過(guò)高的溫度均不利于抽穗數(shù)量的增加,這三個(gè)因素不可避免的會(huì)造成羊草種子產(chǎn)量的增加或減少。
　　 本實(shí)驗(yàn)通過(guò)多年的研究,發(fā)現(xiàn)了分兩個(gè)年度進(jìn)行調(diào)控羊草種子產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)提高種子產(chǎn)量的重要性,通過(guò)簡(jiǎn)單易行的氮素和水分管理措施可以在生產(chǎn)上大幅提高羊草的種子產(chǎn)量。我們提出的這種獨(dú)特的管理策略不僅能為提高羊草的種子產(chǎn)量提供直接方法,而且還能為其它多年生根