鹽堿脅迫及外源植物激素對小麥和羊草生長發(fā)育的影響.pdf

1、鹽堿脅迫給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的損失,是人類面臨的生態(tài)危機(jī)之一。研究植物對鹽堿脅迫的生理響應(yīng)特點(diǎn),提高作物和牧草的耐鹽堿性和種子產(chǎn)量對改良和利用退化鹽堿草地具有重要意義。植物激素是植物響應(yīng)環(huán)境脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要成員,當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫后,植物的生長和發(fā)育受到抑制,其激素含量會(huì)發(fā)生變化,相應(yīng)的應(yīng)用外源植物激素可緩解環(huán)境脅迫對植物的傷害。此外,植物激素也是成花的重要信號物質(zhì),植物激素如生長素(IAA)、脫落酸(ABA)和赤霉素(GA3)等對

2、果樹的成花具有一定的作用。針對東北鹽堿土壤的現(xiàn)狀,本論文以一年生糧食作物小麥和多年生牧草羊草為材料,分別研究了鹽脅迫和堿脅迫對小麥幼苗和羊草幼苗生態(tài)和生理生長的影響,外源ABA在提高小麥耐鹽堿性中的作用,以及外源植物激素對羊草有性生殖的影響。研究結(jié)果如下:
　　 (1)鹽脅迫和堿脅迫均抑制了小麥幼苗的生長,且堿脅迫的傷害更大。兩種脅迫下,小麥表現(xiàn)了不同的生理響應(yīng)機(jī)制,在鹽脅迫下,小麥大量積累Na+、Cl-等無機(jī)離子,及脯氨酸和可

3、溶性糖等有機(jī)溶質(zhì),而未積累有機(jī)酸。在堿脅迫下,小麥積累大量Na+和有機(jī)酸、可溶性糖、脯氨酸,而未積累Cl-和H2PO4-等無機(jī)陰離子,有機(jī)酸和Cl-的積累是小麥對兩種脅迫生理響應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)對策的根本區(qū)別所在。通過對小麥莖葉和根中有機(jī)酸組分的測定,進(jìn)一步證明蘋果酸和檸檬酸是小麥幼苗抵御堿脅迫傷害的最主要有機(jī)酸成分；有機(jī)酸組分在莖葉和根中的含量和變化趨勢不同,盡管莖葉中的有機(jī)酸含量明顯高于根中,但堿脅迫后根中的增加量卻明顯大于莖葉中；隨著堿

4、度的增加,莖葉中的蘋果酸和檸檬酸的含量顯著增加,在根中則呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,以上結(jié)果表明堿脅迫對小麥根系的危害程度明顯大于莖葉,蘋果酸和檸檬酸是小麥響應(yīng)堿脅迫的主要有機(jī)酸組分。
　　 (2)葉面噴施ABA,可有效緩解鹽脅迫和堿脅迫對小麥幼苗生長的傷害作用。小麥對鹽脅迫和堿脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制不同,因此ABA在這些脅迫上的緩解機(jī)制也不同。鹽脅迫下,ABA主要通過降低鹽脅迫所引起的Na+的積累,提高K+／Na+和Ca2+／Na+的

5、比值來達(dá)到緩解鹽脅迫對小麥幼苗的傷害作用；堿脅迫下,ABA主要通過增加有機(jī)溶質(zhì)的合成,(可溶性糖,檸檬酸和琥珀酸等)來響應(yīng)堿脅迫,達(dá)到緩解堿脅迫對小麥幼苗的傷害作用,且低濃度ABA的緩解效果好于高濃度。
　　 (3)在一定濃度的鹽脅迫和堿脅迫下,羊草幼苗的根生長并未受到影響,羊草幼苗的根莖生長受到的抑制作用高于其他器官。兩種脅迫均使羊草的分蘗節(jié)和根莖所產(chǎn)生的芽數(shù)減少,且對根莖所產(chǎn)生的芽抑制作用更大,對羊草幼苗地上、地下生物量及地

6、下芽數(shù)的影響中,都表現(xiàn)為高濃度堿脅迫具有顯著抑制作用。兩種脅迫下,羊草表現(xiàn)出不同的生理響應(yīng)機(jī)制。在鹽脅迫下,羊草積累以Na+和Cl-為主的無機(jī)離子,參與滲透及離子平衡調(diào)節(jié),脯氨酸、可溶性糖和有機(jī)酸等有機(jī)溶質(zhì)作為滲透溶質(zhì)的調(diào)節(jié)作用較?。辉谒衅鞴僦?根莖含有相對高的Na+和Cl-等鹽離子及最低的硝酸根離子含量,根莖這種對鹽離子的容納及營養(yǎng)離子的貢獻(xiàn)作用,減少了鹽脅迫對其他器官生長的傷害,相對的保護(hù)了其他器官的正常生長。在堿脅迫下,羊草積累

7、Na+的同時(shí),更多的積累脯氨酸,可溶性糖和有機(jī)酸等有機(jī)溶質(zhì)來參與堿脅迫下的滲透調(diào)節(jié),此時(shí)根莖具有和鹽脅迫下相似的生理響應(yīng)特點(diǎn),當(dāng)堿脅迫濃度增高時(shí),莖和葉內(nèi)的Na+積累量增多,導(dǎo)致可溶性糖、脯氨酸和有機(jī)酸的合成也高于其他器官,莖和葉內(nèi)毒害離子和有機(jī)溶質(zhì)大量增加及幼苗生長的顯著降低,表明高濃度的堿脅迫使羊草生長受到嚴(yán)重?fù)p害,物質(zhì)代謝紊亂,此時(shí)有機(jī)溶質(zhì)的合成是脅迫傷害的產(chǎn)物。
　　 (4)外源GA3顯著增加了羊草生長季末的根莖頂芽、根

8、莖節(jié)芽和根莖頂苗的數(shù)量,降低了根莖頂芽的內(nèi)源IAA和ABA的含量,顯著提高了翌年單位面積羊草的抽穗數(shù)和抽穗率,由此可以推出根莖頂芽及根莖頂苗是翌年羊草種群生殖枝的主要來源,內(nèi)源IAA和ABA含量的下降是促進(jìn)花芽分化的基礎(chǔ)。外源IAA和KT(激動(dòng)素,一種細(xì)胞分裂素)雖然也增加了根莖頂苗和根莖節(jié)苗的數(shù)量,但最終兩種激素均未顯著增加翌年羊草種群的抽穗數(shù)和抽穗率,其因?yàn)槭峭庠碔AA和KT均導(dǎo)致根莖頂芽內(nèi)ABA含量增加,使得IAA／ABA的比值顯

9、著降低,抑制了羊草的花芽分化作用。
　　 (5)外源植物激素對羊草結(jié)實(shí)的影響與其施用濃度、施用時(shí)間和生理特性有關(guān)。返青期、分蘗期和拔節(jié)期分別噴施GA3、IAA及KT等三種激素對當(dāng)年羊草的抽穗數(shù)與抽穗率均沒有顯著影響,這與羊草的幼穗分化時(shí)期和進(jìn)程有關(guān),此時(shí)期羊草已完成了幼穗分化。返青期施用GA3處理顯著提高羊草的結(jié)實(shí)數(shù)、結(jié)實(shí)率、穗重和粒重；分蘗期施用GA3對有性繁殖數(shù)量性狀無顯著影響；拔節(jié)期噴施GA3顯著增加羊草每穗小花數(shù)、結(jié)實(shí)數(shù)

10、、穗重、粒重及種子產(chǎn)量,以上結(jié)果表明GA3對羊草的促進(jìn)作用受施用時(shí)間和植物生長狀態(tài)的影響,在羊草的返青后及拔節(jié)期應(yīng)用GA3處理,不僅顯著提高了結(jié)實(shí)率,而且大大降低了結(jié)實(shí)率的變異幅度,使羊草抽穗整齊,開花集中,授粉充分,結(jié)實(shí)率較高。返青期、分蘗期和拔節(jié)期施用IAA對羊草有性生殖數(shù)量性狀均無顯著促進(jìn)作用。返青期和分蘗期噴施KT對羊草有性繁殖的影響相似,雖然未改變結(jié)實(shí)率,但是顯著提高了羊草每穗結(jié)實(shí)數(shù)和粒重,對羊草的種子灌漿及發(fā)育具有明顯的促進(jìn)