魚(yú)類記憶與印跡行為研究【開(kāi)題報(bào)告+文獻(xiàn)綜述+畢業(yè)設(shè)計(jì)】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)論文系列</b></p><p><b>　　開(kāi)題報(bào)告</b></p><p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p>　　魚(yú)類的記憶與印跡行為研究</p><p>　　一、選題的背景與意義</p><p>&

2、lt;b>　　選題的背景</b></p><p>　　在自然界中，不同的動(dòng)物表現(xiàn)出的行為形態(tài)各異。所謂動(dòng)物行為就是指動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中通過(guò)自然選擇對(duì)生存環(huán)境變化產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)，可分為本能行為和學(xué)習(xí)行為。本能行為就是與生俱來(lái)的遺傳行為，是按照一定程序進(jìn)行的行為活動(dòng)；而那些通過(guò)后天認(rèn)知訓(xùn)練獲得的經(jīng)驗(yàn)性行為則稱為學(xué)習(xí)行為。</p><p>　　雖然人類對(duì)動(dòng)物的行為一直十分感興趣

3、，但動(dòng)物行為學(xué)真正的發(fā)展卻是始于上世紀(jì)初，直到1973年第一次將諾貝爾科學(xué)獎(jiǎng)?lì)C發(fā)給洛倫茲、延伯根和符瑞西三位動(dòng)物行為學(xué)家，動(dòng)物行為學(xué)方才在世界范圍內(nèi)掀起了一股研究熱潮。起初行為的研究對(duì)象多為是鳥(niǎo)類和哺乳類。</p><p>　　相對(duì)而言，魚(yú)類行為學(xué)研究起步較晚，直到上世紀(jì)中葉，隨著動(dòng)物行為學(xué)的發(fā)展以及漁業(yè)生產(chǎn)的迫切需求，魚(yú)類行為才逐漸被人們所重視。作為一門(mén)新興的學(xué)科，魚(yú)類行為學(xué)的研究已經(jīng)進(jìn)行了60多年，其在水產(chǎn)養(yǎng)

4、殖業(yè)和捕撈業(yè)中顯現(xiàn)出了巨大的發(fā)展前景，但現(xiàn)今其研究重點(diǎn)還是捕撈，而尚未普遍運(yùn)用于養(yǎng)殖生產(chǎn)上，此外，我國(guó)魚(yú)類行為學(xué)研究在各個(gè)方面還存在著許多不足之處，仍很多方面有待改進(jìn)，因此我們還需要做大量相關(guān)的研究才能與國(guó)外現(xiàn)代化研究接軌并在生產(chǎn)實(shí)踐中廣泛應(yīng)用。</p><p><b>　　選題的意義</b></p><p>　　行為學(xué)的實(shí)驗(yàn)?zāi)康脑谟谕ㄟ^(guò)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證基于動(dòng)物某種行為的功能

5、和意義所提出的假說(shuō)。本實(shí)驗(yàn)旨在研究魚(yú)類在迷宮中覓食行為中的學(xué)習(xí)能力以及魚(yú)類的記憶能力，通過(guò)在試驗(yàn)條件下觀察魚(yú)類覓食規(guī)律，總結(jié)魚(yú)類學(xué)習(xí)行為和記憶在漁業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用，其主要研究意義在于以下幾個(gè)方面：</p><p>　　研究魚(yú)類的記憶與印跡特性，對(duì)探索魚(yú)類的洄游等生命活動(dòng)具有理論價(jià)值。 </p><p>　　根據(jù)魚(yú)類行為生態(tài)學(xué)特性，可以有針對(duì)性的實(shí)施定點(diǎn)定時(shí)投喂及建立其他條件反射。 </

6、p><p>　　通過(guò)研究魚(yú)類記憶及印跡特點(diǎn)，為野生魚(yú)類的馴化馴養(yǎng)及改良提供有效的技術(shù)途徑。 </p><p>　　二、研究的基本內(nèi)容與擬解決的主要問(wèn)題：</p><p>　　本實(shí)驗(yàn)通過(guò)觀察不同實(shí)驗(yàn)室條件下，魚(yú)類在迷宮中覓食的學(xué)習(xí)過(guò)程，并記錄其對(duì)該過(guò)程記憶的準(zhǔn)確度及記憶的持續(xù)時(shí)間的影響，即魚(yú)類在覓食行為中不同條件對(duì)學(xué)習(xí)和記憶能力的影響及作用。</p><

7、;p><b>　?。ㄒ唬┲饕芯?jī)?nèi)容</b></p><p>　　實(shí)驗(yàn)迷宮裝置的設(shè)計(jì)與制作。（如圖示）</p><p>　　研究連續(xù)馴化和間斷馴化對(duì)魚(yú)類學(xué)習(xí)和記憶的影響</p><p>　　研究魚(yú)類對(duì)懲罰行為的記憶與回避行為</p><p>　　研究并繪制魚(yú)類的記憶遺忘曲線</p><p>

8、　　圖 自制三環(huán)多通路迷宮裝置</p><p>　　(其中箭頭方向表示迷宮的通路)</p><p>　　（二）擬解決的主要問(wèn)題：</p><p>　　通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)覓食行為的觀察和記錄，擬解決以下問(wèn)題：</p><p>　　連續(xù)馴化與間斷馴化對(duì)魚(yú)類在迷宮中覓食行為及學(xué)習(xí)的影響。</p><p>　　報(bào)償和懲罰對(duì)魚(yú)類學(xué)習(xí)

9、和記憶的影響。 </p><p>　　魚(yú)類記憶持續(xù)時(shí)間的探究及其記憶遺忘曲線的繪制。</p><p>　　三、研究的方法與技術(shù)路線：</p><p><b>　　研究方法</b></p><p>　　連續(xù)馴化和間斷馴化對(duì)魚(yú)類學(xué)習(xí)和記憶效果的影響實(shí)驗(yàn)</p><p>　　1.1 選取六條健康活潑的

10、實(shí)驗(yàn)魚(yú)，將其平均地分成二組，第一組進(jìn)行連續(xù)馴化，第二組進(jìn)行間斷馴化。提前三天將第一組實(shí)驗(yàn)魚(yú)放入自制的三環(huán)多通路迷宮裝置（以下簡(jiǎn)稱迷宮裝置）中，集中放養(yǎng)于中央?yún)^(qū)進(jìn)行饑餓處理，從第四天開(kāi)始進(jìn)行投餌馴練。</p><p>　　1.2在迷宮裝置中的投餌區(qū)定點(diǎn)投餌，觀察第一組實(shí)驗(yàn)魚(yú)覓食行為并記錄覓食時(shí)間，待其回到迷宮裝置中央?yún)^(qū)后，再次重復(fù)上述過(guò)程（注：馴化過(guò)程每天上下午各進(jìn)行一次，下同），直至其覓食時(shí)間達(dá)到20s內(nèi)。<

11、;/p><p>　　1.3在相同條件下對(duì)第二組實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行間斷馴化，在迷宮裝置中投餌區(qū)定點(diǎn)投餌，觀察其覓食行為并記錄覓食所需時(shí)間，第一天進(jìn)行兩次，第二天只為其投喂少量餌料但不對(duì)其進(jìn)行馴化，第三天同第一天繼續(xù)進(jìn)行馴化，直至其覓食時(shí)間達(dá)到20s內(nèi)。</p><p>　　1.4完成上述實(shí)驗(yàn)過(guò)程后，第五天再次分別對(duì)兩組實(shí)驗(yàn)魚(yú)在迷宮裝置中的覓食時(shí)間進(jìn)行測(cè)評(píng)：將實(shí)驗(yàn)魚(yú)集中于迷宮裝置中央?yún)^(qū)，在投餌區(qū)定點(diǎn)投餌，

12、記錄其覓食時(shí)間及錯(cuò)誤率。</p><p>　　魚(yú)類對(duì)懲罰行為的記憶與回避行為</p><p>　　2.1選取六條健康活潑的魚(yú)，將其平均地分成二組，第一組進(jìn)行常規(guī)的誘食馴化，第二組在其覓食過(guò)程中給予人為懲罰。提前三天放入迷宮裝置中，集中在中央?yún)^(qū)，并進(jìn)行饑餓處理，從第四天開(kāi)始進(jìn)行投餌馴練。</p><p>　　2.2在迷宮裝置中的投餌區(qū)定點(diǎn)投餌，觀察第一組實(shí)驗(yàn)魚(yú)覓食行為

13、并記錄覓食時(shí)間，待其回到迷宮裝置中央?yún)^(qū)后，再次重復(fù)上述過(guò)程，直至其覓食時(shí)間達(dá)到20s內(nèi)。</p><p>　　2.3在迷宮裝置的投餌區(qū)域定點(diǎn)投餌，當(dāng)?shù)诙M實(shí)驗(yàn)魚(yú)覓食到達(dá)投餌區(qū)時(shí)用玻璃棒敲擊其身體，觀察實(shí)驗(yàn)魚(yú)覓食行為，記錄覓食時(shí)間，觀察實(shí)驗(yàn)魚(yú)是否對(duì)投餌區(qū)產(chǎn)生回避行為。</p><p>　　2.4完成上述試驗(yàn)后的第五天，在迷宮裝置的投餌區(qū)定點(diǎn)投餌，在實(shí)驗(yàn)魚(yú)覓食過(guò)程中不施加懲罰行為，分別觀察兩組

14、實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食行為并記錄實(shí)驗(yàn)魚(yú)覓食時(shí)間和錯(cuò)誤率。</p><p>　　魚(yú)類記憶遺忘曲線的繪制</p><p>　　3.1選取十五條健康活潑的實(shí)驗(yàn)魚(yú)，提前三天放入迷宮裝置中，集中在中央?yún)^(qū)進(jìn)行饑餓處理，從第四天開(kāi)始進(jìn)行投餌馴練：在迷宮裝置中投餌區(qū)定點(diǎn)投餌，觀察實(shí)驗(yàn)魚(yú)覓食行為并記錄覓食時(shí)間，待其回到迷宮裝置中央?yún)^(qū)后，再次重復(fù)上述過(guò)程，直至其覓食時(shí)間達(dá)到20s內(nèi)，并將其隨機(jī)地平均分成五組，編明組號(hào)。

15、</p><p>　　3.2在馴化完成后測(cè)定第一組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間及錯(cuò)誤率，并在之后的第五天、第十天、第十五天、第二十天，分別測(cè)定第二組、第三組、第四組、第五組實(shí)驗(yàn)魚(yú)在相同實(shí)驗(yàn)條件下的覓食時(shí)間及錯(cuò)誤率。</p><p>　　3.3根據(jù)實(shí)驗(yàn)所記錄數(shù)據(jù)，計(jì)算實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食速率，并以覓食速率為縱坐標(biāo)，時(shí)間為橫坐標(biāo)，繪制魚(yú)類記憶的記憶遺忘曲線。</p><p><b&g

16、t;　　技術(shù)路線</b></p><p>　　四、研究的總體安排與進(jìn)度：</p><p>　　2010年1月~2月 查閱資料，與指導(dǎo)老師討論實(shí)驗(yàn)相關(guān)問(wèn)題。</p><p>　　2010年3月~4月中旬 完成開(kāi)題報(bào)告和一篇2000字以上的綜述。</p><p>　　2010年4月中旬~9月 獨(dú)立完成實(shí)驗(yàn)并進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。&

17、lt;/p><p>　　2010年9月~12月 完成后續(xù)實(shí)驗(yàn)和數(shù)據(jù)處理。</p><p>　　2011年1月~3月 翻譯兩篇外文，獨(dú)立完成一篇高質(zhì)量的本科畢業(yè)論文，經(jīng)反復(fù)修改完善后準(zhǔn)備畢業(yè)答辯。</p><p><b>　　五、主要參考文獻(xiàn)：</b></p><p>　　[1]柴毅，謝從新.魚(yú)類行為學(xué)研究進(jìn)展[J].水

18、利漁業(yè),2006,26(03):1-2.</p><p>　　[2]柴毅.中華鱘感覺(jué)器官的早期發(fā)育及其行為機(jī)能研究[D].華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.</p><p>　　[3]陳曉耘.動(dòng)物行為的神經(jīng)及內(nèi)分泌機(jī)制[J].重慶師專學(xué)報(bào),1997(02):35-37.</p><p>　　[4]何大仁,蔡厚才.魚(yú)類行為學(xué)[M].廈門(mén):廈門(mén)大學(xué)出版社,1998.</p&

19、gt;<p>　　[5]何大仁.幾種幼魚(yú)視覺(jué)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)研究[J].水生生物學(xué)報(bào),1985,9(4):365-373.</p><p>　　[6]黃曉榮,莊平.魚(yú)類行為學(xué)研究現(xiàn)狀及其在實(shí)踐中的應(yīng)用[J].淡水漁業(yè),2002(06):53-56.</p><p>　　[7]劉朝陽(yáng),孫曉慶.生態(tài)養(yǎng)殖鮑魚(yú)新模式初探[J].北京水產(chǎn),2006(05):25-26.</p>

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22、物學(xué)通報(bào),2001,36(04):7-9.</p><p>　　[15]尚玉昌.行為生態(tài)學(xué)[M].北京:北京大學(xué)出版社,1998.</p><p>　　[16]施啟順,柳小春,蔣雋.動(dòng)物行為的遺傳[J].國(guó)外畜牧業(yè).豬與禽,2001,(05):42-45.</p><p>　　[17]孫忻,王麗.動(dòng)物的本能行為和學(xué)習(xí)行為[J].動(dòng)物之美, 2000( 03):30-

23、31.</p><p>　　[18]王新安，馬愛(ài)軍.海洋魚(yú)類早期攝食行為生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].海洋科學(xué),2006(11):69-73.</p><p>　　[19]謝從新.不同光照度下南方稚魚(yú)的攝食強(qiáng)度及攝食動(dòng)力學(xué)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2002,8(3):267-269.</p><p>　　[20]徐建瑜.基于計(jì)算機(jī)視覺(jué)的急性應(yīng)激條件下尼羅羅非魚(yú)的行為研究[

24、D].浙江大學(xué),2005.</p><p>　　[21]殷名稱，J.C. A. Craik. 鯡、鰈在卵和卵黃囊期仔魚(yú)發(fā)育階段生化成分的變化[J].海洋與湖沼,1993,24(2):157-164.</p><p>　　[22]殷名稱.魚(yú)類仔魚(yú)期的攝食和生長(zhǎng)[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),1995,9(4):335-342.</p><p>　　[23]殷名稱.魚(yú)類早期生活史研究

25、與進(jìn)展[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1991,15(4):348-358.</p><p>　　[24]朱存良.魚(yú)類行為生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].北京水產(chǎn),2007(01):20-24.</p><p>　　[25]鄒蘇琪,殷梧,楊昱鵬,等.斑馬魚(yú)行為學(xué)實(shí)驗(yàn)在神經(jīng)科學(xué)中的應(yīng)用[J].生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展, 2009,36(1):5-12.</p><p>　　[26]Kyle H

26、. M. The Biology of Fishes[M]. East Azad Nagar. Reseachco Publications,1983:46- 119.</p><p>　　[27]Simon T.P. Ontogeny of the darter subgenus Donation with comments on intrasubgenerric relationships[J].Copeia

27、.1997(1):60-69.</p><p><b>　　畢業(yè)論文文獻(xiàn)綜述</b></p><p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p><b>　　魚(yú)類行為學(xué)研究概述</b></p><p>　　摘要：本文簡(jiǎn)要地闡述了魚(yú)類行為學(xué)的發(fā)展過(guò)程，并系統(tǒng)地介紹魚(yú)類行為學(xué)的研

28、究目的、研究?jī)?nèi)容，總結(jié)了魚(yú)類行為學(xué)的研究方法。進(jìn)一步提出了魚(yú)類行為學(xué)研究在實(shí)踐中的應(yīng)用前景。</p><p>　　關(guān)鍵詞：魚(yú)類，行為學(xué)，研究進(jìn)展</p><p>　　作為最低等的水生脊椎動(dòng)物的魚(yú)類，人們一直人為其只會(huì)簡(jiǎn)單地生活在水中，至于智慧幾乎不被人們所注意。但是經(jīng)過(guò)許多學(xué)者多年研究，發(fā)現(xiàn)魚(yú)類不但反應(yīng)靈敏、學(xué)習(xí)迅速，而且記憶力持久，甚至能夠使用工具[1]。所謂動(dòng)物行為就是指動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程

29、中通過(guò)自然選擇而對(duì)環(huán)境變化產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)，分為本能行為和學(xué)習(xí)行為。本能行為就是與生俱來(lái)的遺傳行為，是按照一定程序進(jìn)行的行為活動(dòng)；而那些通過(guò)后天認(rèn)知訓(xùn)練獲得的經(jīng)驗(yàn)性行為則稱為學(xué)習(xí)行為，孫忻、王麗將其分為習(xí)慣化學(xué)習(xí)、模仿學(xué)習(xí)、印跡學(xué)習(xí)、條件反射、推理學(xué)習(xí)五種[2]。</p><p>　　1 魚(yú)類行為學(xué)的發(fā)展</p><p>　　行為學(xué)的發(fā)展始于上世紀(jì)初，直到1973年第一次將諾貝爾科學(xué)獎(jiǎng)?lì)C發(fā)

30、給洛倫茲、延伯根和符瑞西三位動(dòng)物行為學(xué)家，動(dòng)物行為學(xué)方才在世界范圍內(nèi)掀起了一股研究熱潮，但相對(duì)來(lái)講，魚(yú)類行為學(xué)研究開(kāi)展較晚，上世紀(jì)中葉，隨著動(dòng)物行為學(xué)的發(fā)展以及漁業(yè)生產(chǎn)的迫切需要，魚(yú)類行為研究逐漸被人們所重視。1926年Kyle論述了魚(yú)類的洄游問(wèn)題[3]，1928年Bull就魚(yú)類的條件反射進(jìn)行了一系列的研究。之后的大多數(shù)的研究都是圍繞著魚(yú)類的捕撈進(jìn)行的，1967年聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)在挪威召開(kāi)了魚(yú)類行為和漁具、漁法的國(guó)際會(huì)議[4]，

31、1977年國(guó)際水生生物管理中心( ICLARM) 在意大利召開(kāi)的會(huì)議上專題討論了魚(yú)類行為以及與捕撈業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)的關(guān)系[5]。1992 年國(guó)際海洋理事會(huì)( ICES) 在挪威召開(kāi)了規(guī)模較大的與捕撈有關(guān)的魚(yú)類行為學(xué)學(xué)術(shù)會(huì)議, 會(huì)上強(qiáng)調(diào)了在漁業(yè)選擇性捕撈、漁業(yè)資源評(píng)估和漁業(yè)資源管理等方面應(yīng)用魚(yú)類行為學(xué)知識(shí)的必要性。</p><p>　　2 魚(yú)類行為學(xué)的研究的應(yīng)用領(lǐng)域</p><p>　　2.1 開(kāi)

32、發(fā)新型漁業(yè)資源提高漁獲效率</p><p>　　由于過(guò)度的捕撈，海洋漁業(yè)資源已經(jīng)日益衰退，但需求量卻在不斷增大，水產(chǎn)品將必將步入供不應(yīng)求的狀態(tài)。因此，開(kāi)發(fā)新型的漁業(yè)資源顯得尤為重要。捕撈是根據(jù)魚(yú)類行為特征，使用一定的漁具以及助漁助航設(shè)備將魚(yú)捕獲的過(guò)程[6]?？偹苤?，漁獲效率與魚(yú)類的集群、探魚(yú)等行為密切相關(guān)，而了解魚(yú)群行為的規(guī)律，不但能更有效的探測(cè)漁場(chǎng)，也能大大減少探魚(yú)時(shí)間，從而提高漁獲效益[7]。因此進(jìn)一步了解

33、各種經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的行為特征，開(kāi)發(fā)研制合理、高效的漁法、漁具顯得至關(guān)重要。</p><p>　　2.2 提高增養(yǎng)殖業(yè)的效益</p><p>　　魚(yú)類的生長(zhǎng)與養(yǎng)殖環(huán)境密切相關(guān)，因此，根據(jù)所養(yǎng)殖魚(yú)類的行為規(guī)律為其提供良好的養(yǎng)殖條件，改良各種投餌設(shè)施對(duì)魚(yú)類的生長(zhǎng)十分有益[8]。如投放苗種時(shí)，幼魚(yú)通常會(huì)作大范圍的洄游，使得魚(yú)苗的逃逸率及死亡率大大增加，若使用簡(jiǎn)易籠架和水草制成人工魚(yú)礁或用繩子分隔水面并掛

34、附水草等方法，可使幼魚(yú)在棲息環(huán)境改變時(shí)更快趨于穩(wěn)定，從而盡可能減少損失[9]。迄今為止，已有幾十種水產(chǎn)動(dòng)物和魚(yú)類增殖放流成功，而在這個(gè)放流的過(guò)程中，幼魚(yú)的行為規(guī)律對(duì)于增殖放流中幼魚(yú)的成活率有十分重要的關(guān)系，做好幼魚(yú)及其環(huán)境適應(yīng)性的行為學(xué)試驗(yàn)，可以大大提高放流效果[10]。</p><p>　　3 魚(yú)類行為學(xué)研究的主要內(nèi)容</p><p>　　魚(yú)類行為學(xué)與魚(yú)類生態(tài)學(xué)、魚(yú)類生理生化學(xué)、水產(chǎn)養(yǎng)殖

35、學(xué)等學(xué)科密切相關(guān)，其具體研究?jī)?nèi)容主要包括以下幾個(gè)方面。</p><p>　　3.1 魚(yú)類行為的生理機(jī)制</p><p>　　魚(yú)類生理學(xué)是研究魚(yú)類行為的生理基礎(chǔ)，主要研究的是魚(yú)類的神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)對(duì)魚(yú)類行為的影響。</p><p>　　每一個(gè)動(dòng)物在其生活環(huán)境當(dāng)中，會(huì)不斷接受來(lái)自環(huán)境或體內(nèi)的各種刺激，為了生存，它就必須具備對(duì)各種有害刺激做出相應(yīng)的有利于自身生存的反應(yīng)

36、的能力[11]。魚(yú)類是一種低級(jí)的脊椎動(dòng)物，其腦已初步形成，中樞神經(jīng)系統(tǒng)亦較為集中和增大，故當(dāng)其受到環(huán)境或體內(nèi)刺激時(shí)，會(huì)做出快速、專一的反應(yīng)，此外還會(huì)通過(guò)內(nèi)分泌系統(tǒng)做出持久的反應(yīng)來(lái)適應(yīng)生存環(huán)境的變化[12]?？傊?，神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)對(duì)行為的影響，是魚(yú)類生理學(xué)和魚(yú)類行為學(xué)的一個(gè)重要研究?jī)?nèi)容[13]。</p><p>　　3.2 魚(yú)類行為的遺傳</p><p>　　行為學(xué)和遺傳學(xué)一直是生物學(xué)中

37、兩個(gè)各自獨(dú)立發(fā)展起來(lái)的學(xué)科，但到上世紀(jì)60年代時(shí)，這兩門(mén)學(xué)科交叉而形成了現(xiàn)代行為遺傳學(xué)和行為遺傳分析[14]。</p><p>　　行為不只是肌肉、神經(jīng)細(xì)胞的簡(jiǎn)單模式輸出過(guò)程，行為學(xué)的研究還應(yīng)包括行為發(fā)生的原因、功能、個(gè)體發(fā)育和進(jìn)化等方面[15]。魚(yú)類行為遺傳與進(jìn)化的主要研究魚(yú)類的遺傳基礎(chǔ)、遺傳物質(zhì)與行為表達(dá)之間的關(guān)系以及不同個(gè)體間遺傳物質(zhì)與行為的差異性[16]。</p><p>　　3.

38、3 魚(yú)類行為生態(tài)學(xué)</p><p>　　行為生態(tài)學(xué)作為一門(mén)新興的分支學(xué)科，是行為學(xué)和生態(tài)學(xué)的交叉，主要研究動(dòng)物的行為與其生物和非生物環(huán)境之間的相互關(guān)系，是動(dòng)物行為學(xué)中發(fā)展最快、最活躍的一個(gè)領(lǐng)域[17]。國(guó)際上將其解釋為：用生態(tài)學(xué)和進(jìn)化過(guò)程解釋行為類型的進(jìn)化意義，用行為學(xué)過(guò)程預(yù)測(cè)生態(tài)類型，比較分析與環(huán)境關(guān)聯(lián)的行為。魚(yú)類行為生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域主要涉及為了生存和繁衍的適應(yīng)性行為，包括魚(yú)類的洄游、索餌、逃避和偵探敵害、交配、

39、護(hù)幼行為等內(nèi)容[18-19]。</p><p>　　4 魚(yú)類行為學(xué)研究方法</p><p>　　魚(yú)類行為學(xué)是研究魚(yú)類行為的一個(gè)生物學(xué)分支，因此，為了研究魚(yú)類的行為關(guān)系，往往需要提出各種假說(shuō)，然后再設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)逐一對(duì)其進(jìn)行檢驗(yàn)，最后得出能令人信服的假說(shuō)。魚(yú)類行為可以從生理學(xué)、行為學(xué)、行為生態(tài)學(xué)和社會(huì)生物學(xué)等方面進(jìn)行研究[20]，以下是幾種比較普遍的研究方法。</p><p&g

40、t;　　4.1 比較心理學(xué)研究法</p><p>　　比較心理學(xué)是一門(mén)對(duì)動(dòng)物的行為進(jìn)行比較研究的科學(xué)，特別重視研究動(dòng)物的學(xué)習(xí)過(guò)程和行為發(fā)育過(guò)程。這種方法特別強(qiáng)調(diào)行為機(jī)理的研究，十分有助于發(fā)現(xiàn)不同物種行為之間和個(gè)行為類型之間的關(guān)系[21]。</p><p>　　其優(yōu)點(diǎn)有二：一、受試生物的生活經(jīng)歷和生活環(huán)境完全由實(shí)驗(yàn)者控制，而且可幾位精確地獲得各種處理對(duì)生物行為影響的資料和結(jié)論；二、該種方法有

41、很強(qiáng)的可重復(fù)性，因此可以通過(guò)多人實(shí)驗(yàn)的方法排除其他非可控制變量對(duì)試驗(yàn)的干擾。但是，該種方法也存在某些弊端，如：該種試驗(yàn)中的動(dòng)物多數(shù)是在實(shí)驗(yàn)室條件下專門(mén)飼養(yǎng)的，其生活環(huán)境與自然環(huán)境相比簡(jiǎn)單很多[22]。</p><p><b>　　4.2行為學(xué)研究法</b></p><p>　　該種方法主要是對(duì)所提出的假說(shuō)，用野外觀察所得數(shù)據(jù)和翻閱文獻(xiàn)所得資料對(duì)假說(shuō)加以驗(yàn)證[23]，這

42、種方法具有形象化和實(shí)在化的優(yōu)點(diǎn)?，F(xiàn)今，由于各種搭載工具及水下裝備的開(kāi)發(fā)，如水中機(jī)器人、水中攝影、超聲波探測(cè)等，使對(duì)魚(yú)類行為及相關(guān)因子的觀察范圍大大增加，且觀測(cè)結(jié)論的可信度也有很大的提高。</p><p>　　4.3 行為生態(tài)學(xué)和社會(huì)生物學(xué)研究法</p><p>　　行為生態(tài)學(xué)和社會(huì)生物學(xué)研究法是在最近的二十年中新興的一種研究方法[24]，其主要是在野外進(jìn)行大量的觀察工作，以野外觀察工作為主

43、，但也在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。該種方法十分注重推理過(guò)程，包括所研究動(dòng)物生態(tài)學(xué)方面和自然選擇對(duì)動(dòng)物行為作用方式方面。</p><p>　　這種方法的優(yōu)點(diǎn)在于：這些研究常常都是在動(dòng)物的自然棲息地中進(jìn)行或者是在模擬一定自然特征的環(huán)境中進(jìn)行，此外，在研究中往往把一個(gè)較為復(fù)雜的問(wèn)題分解成若干個(gè)小部分分別加以研究，這樣可以更好的了解動(dòng)物各種行為的功能和意義[25]。</p><p><b>　　

44、5 結(jié)語(yǔ)</b></p><p>　　隨著研究方法和觀念在不斷進(jìn)步，作為一門(mén)新興的學(xué)科，它在水產(chǎn)養(yǎng)殖和捕撈行業(yè)中顯現(xiàn)出了巨大的發(fā)展前景[26]。但現(xiàn)在魚(yú)類行為學(xué)大部分研究還是側(cè)重于捕撈業(yè)，而尚未普遍運(yùn)用于養(yǎng)殖生產(chǎn)上。因此我們應(yīng)該更加重視根據(jù)養(yǎng)殖魚(yú)類的特定行為制定相關(guān)措施，努力使魚(yú)類行為學(xué)的研究成果在養(yǎng)殖生產(chǎn)中得到大力推廣和廣泛應(yīng)用[27]。此外，我國(guó)魚(yú)類行為學(xué)研究的起步較晚，從試驗(yàn)方法到試驗(yàn)設(shè)備還存在

45、著許多不足之處，仍很多方面有待改進(jìn)，因此我們還需要做大量相關(guān)的研究才能與國(guó)外現(xiàn)代化研究接軌并在生產(chǎn)實(shí)踐中廣泛應(yīng)用。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　[1]尚玉昌.動(dòng)物使用工具[J].生物學(xué)通報(bào),2001,36(04):7-9.</p><p>　　[2]孫忻,王麗.動(dòng)物的本能行為和學(xué)習(xí)行為[J].動(dòng)物之美, 2

46、000( 03):30-31.</p><p>　　[3] Kyle H. M. The Biology of Fishes[M]. East Azad Nagar. Reseachco Publications,1983.</p><p>　　[4]朱存良.魚(yú)類行為生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].北京水產(chǎn),2007(01):20-24.</p><p>　　[5]黃曉榮,莊

47、平.魚(yú)類行為學(xué)研究現(xiàn)狀及其在實(shí)踐中的應(yīng)用[J].淡水漁業(yè),2002(06):53-56.</p><p>　　[6]茅紹廉.魚(yú)類行動(dòng)與捕魚(yú)技術(shù)[M].北京:海洋出版社,1985.</p><p>　　[7]殷名稱.魚(yú)類仔魚(yú)期的攝食和生長(zhǎng)[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),1995,9(4):335-342.</p><p>　　[8]劉朝陽(yáng),孫曉慶.生態(tài)養(yǎng)殖鮑魚(yú)新模式初探[J].北京

48、水產(chǎn),2006(05):25-26.</p><p>　　[9]殷名稱.魚(yú)類早期生活史研究與進(jìn)展[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1991,15(4):348-358.</p><p>　　[10]羅慶華,劉英,張立云.張家界大鯢人工放流效果及其影響因素分析[J].生物多樣性,2009(03):310-317.</p><p>　　[11]鄒蘇琪,殷梧,楊昱鵬,陳林,胡兵.斑馬魚(yú)行

49、為學(xué)實(shí)驗(yàn)在神經(jīng)科學(xué)中的應(yīng)用[J].生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展, 2009,36(1):5-12.</p><p>　　[12]何大仁.幾種幼魚(yú)視覺(jué)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)研究[J].水生生物學(xué)報(bào),1985,9(4):365-373.</p><p>　　[13]陳曉耘.動(dòng)物行為的神經(jīng)及內(nèi)分泌機(jī)制[J].重慶師專學(xué)報(bào),1997(02):35-37.</p><p>　　[14]施啟順,

50、柳小春,蔣雋.動(dòng)物行為的遺傳[J].國(guó)外畜牧業(yè).豬與禽,2001,(05):42-45.</p><p>　　[15]欽俊德.動(dòng)物行為的生理基礎(chǔ)[J].生物學(xué)通報(bào),1999,34(10):1-4.</p><p>　　[16]Simon T.P. Ontogeny of the darter subgenus Donation with comments on intrasubgenerr

51、ic relationships[J].Copeia.1997(1):60-69.</p><p>　　[17]何大仁,蔡厚才.魚(yú)類行為學(xué)[M].廈門(mén):廈門(mén)大學(xué)出版社,1998.</p><p>　　[18]殷名稱，J.C. A. Craik. 鯡、鰈在卵和卵黃囊期仔魚(yú)發(fā)育階段生化成分的變化[J].海洋與湖沼,1993,24(2):157-164.</p><p>

52、　　[19]謝從新.不同光照度下南方稚魚(yú)的攝食強(qiáng)度及攝食動(dòng)力學(xué)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2002,8(3):267-269.</p><p>　　[20]尚玉昌.動(dòng)物行為的研究方法[J].生物學(xué)通報(bào),2006,41(08):18-20.</p><p>　　[21]尚玉昌.行為生態(tài)學(xué)[M].北京:北京大學(xué)出版社,1998 .</p><p>　　[22]尚玉昌.動(dòng)

53、物行為學(xué)[M].北京:北京大學(xué)出版社,2005.</p><p>　　[23]劉曉春,何大仁,李大勇.真鯛早期發(fā)育階段行為生態(tài)學(xué)研究[J].熱帶海洋，1993,12(3):17-23.</p><p>　　[24]王新安，馬愛(ài)軍等.海洋魚(yú)類早期攝食行為生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].海洋科學(xué),2006(11):69-73 .</p><p>　　[25] 柴毅.中華鱘感覺(jué)器官

54、的早期發(fā)育及其行為機(jī)能研究[D].華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.</p><p>　　[26]柴毅，謝從新等.魚(yú)類行為學(xué)研究進(jìn)展[J].水利漁業(yè),2006,26(03):1-2.</p><p>　　[27]徐建瑜.基于計(jì)算機(jī)視覺(jué)的急性應(yīng)激條件下尼羅羅非魚(yú)的行為研究[D].浙江大學(xué),2005.</p><p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計(jì)</b><

55、/p><p><b>　?。?0_ _屆）</b></p><p>　　魚(yú)類記憶與印跡行為研究</p><p><b>　　目　錄</b></p><p><b>　　1引言1</b></p><p><b>　　2材料與方法1</b&g

56、t;</p><p>　　2.1 實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所1</p><p>　　2.2 實(shí)驗(yàn)用魚(yú)及餌料2</p><p>　　2.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)備2</p><p>　　2.4 主要實(shí)驗(yàn)儀器及實(shí)驗(yàn)用水3</p><p>　　2.5 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)3</p><p>　　2.6 實(shí)驗(yàn)方法與步驟3</p&

57、gt;<p>　　2.6.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)3</p><p>　　2.6.2 間斷學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)3</p><p>　　2.6.3 懲罰回避學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)3</p><p>　　2.6.4 印跡記憶行為實(shí)驗(yàn)4</p><p>　　2.6.5 記憶曲線繪制實(shí)驗(yàn)4</p><p>　　2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)

58、計(jì)4</p><p><b>　　3結(jié)果4</b></p><p>　　3.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為4</p><p>　　3.2 間斷學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為4</p><p>　　3.3 懲罰學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為8</p><p>　　3.4 魚(yú)類的記憶曲線的繪制9</p&g

59、t;<p><b>　　4討論10</b></p><p>　　4.1 連續(xù)馴化和間斷馴化對(duì)魚(yú)類學(xué)習(xí)和記憶的影響10</p><p>　　4.2 不同時(shí)間間隔的間斷馴化對(duì)魚(yú)類學(xué)習(xí)和記憶的影響10</p><p>　　4.3 懲罰性學(xué)習(xí)對(duì)魚(yú)類學(xué)習(xí)和印跡記憶的影響11</p><p>　　4.4 魚(yú)類記

60、憶曲線的繪制11</p><p><b>　　5小結(jié)11</b></p><p>　　致謝錯(cuò)誤!未定義書(shū)簽。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)11</b></p><p><b>　　附錄11</b></p><p>　　摘要：本論文通過(guò)觀

61、察在自制的三環(huán)多通路迷宮中實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食行為，研究連續(xù)學(xué)習(xí)馴化、間斷學(xué)習(xí)馴化、懲罰學(xué)習(xí)等馴化手段對(duì)金鯽（Carassius auratus）的覓食學(xué)習(xí)記憶的影響，并通過(guò)繪制魚(yú)類的記憶曲線，進(jìn)一步闡明魚(yú)類學(xué)習(xí)后的遺忘規(guī)律。結(jié)果表明：連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下，實(shí)驗(yàn)魚(yú)的學(xué)習(xí)效果和印跡記憶都不及間斷學(xué)習(xí)馴化。且間隔3d的效果優(yōu)于間隔1d；懲罰性學(xué)習(xí)對(duì)魚(yú)類的學(xué)習(xí)記憶會(huì)造成一定影響，但不會(huì)產(chǎn)生恐懼回避行為；魚(yú)類學(xué)習(xí)記憶之后，如果不對(duì)其進(jìn)行持續(xù)性的馴化，其記憶會(huì)

62、逐漸遺忘。</p><p>　　關(guān)鍵詞：馴化；魚(yú)類學(xué)習(xí)；記憶；遺忘曲線</p><p>　　ABSTRACT: This thesis by observing experiment fish’s foraging behavior in Self-made three-ring multi-channel maze, research the influence of the means

63、 continuous domestication, Intermittent domestication and Punish learning domestication on Carassius auratus’ foraging study and memory, and through draw the Memory curve of fish, further expounded the forgotten law afte

64、r studying fish. The results showed that experimental fish’s learning effect and imprinting memory under the was less than domesti</p><p>　　KEYWORDS: domesticated ; Fish learning; memory; Memory curve</p&

65、gt;<p><b>　　1引言</b></p><p>　　記憶是人類大腦的一個(gè)重要功能，我們都知道人類大腦的容量巨大，能夠儲(chǔ)存曾經(jīng)發(fā)生過(guò)的事件影像，以及個(gè)人的體驗(yàn)和感覺(jué)，而所有這些記憶都會(huì)影響我們的行為。但記憶并非人類特有的能力，動(dòng)物同樣也有記憶。魚(yú)類作為最低等的脊椎動(dòng)物也會(huì)有記憶，現(xiàn)代魚(yú)類行為學(xué)的研究表明，魚(yú)類不但反應(yīng)靈敏、學(xué)習(xí)迅速，而且記憶力持久，甚至能夠使用一些簡(jiǎn)單的

66、工具[1]。動(dòng)物的記憶是通過(guò)各種各樣的學(xué)習(xí)獲得的，有效的學(xué)習(xí)方法可以使記憶更加深刻，反之，如果沒(méi)有記憶，任何形式的學(xué)習(xí)都是徒勞的[2, 3]。</p><p>　　魚(yú)類的學(xué)習(xí)行為是魚(yú)類行為學(xué)的一個(gè)重要部分。魚(yú)類行為包括魚(yú)類在其生命活動(dòng)中進(jìn)行的各種運(yùn)動(dòng)，是魚(yú)類為適應(yīng)外界環(huán)境和內(nèi)部環(huán)境變化的所產(chǎn)生的外在行為表現(xiàn)，包括游泳、攝食、呼吸等運(yùn)動(dòng)[4,5]，此外,魚(yú)類在避敵、求偶等行為中改變體色等非運(yùn)動(dòng)形式也屬于行為范疇[6

67、]。魚(yú)類行為學(xué)是從魚(yú)類的各種器官結(jié)構(gòu)和功能、高級(jí)神經(jīng)作用以及復(fù)雜的行動(dòng)方式等物種特性出發(fā)，研究魚(yú)類對(duì)其生活環(huán)境的適應(yīng)性、個(gè)體之間的生態(tài)關(guān)系、以及魚(yú)類行為各種適應(yīng)性的機(jī)制[7-11]。雖然人類一直對(duì)魚(yú)類的行為十分感興趣，但魚(yú)類行為學(xué)研究的起步卻較晚。直到上世紀(jì)中葉，隨著動(dòng)物行為學(xué)的發(fā)展以及漁業(yè)生產(chǎn)的迫切需要，魚(yú)類行為學(xué)的研究才逐漸被人們所重視。1967年聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)在挪威召開(kāi)了魚(yú)類行為和漁具、漁法的國(guó)際會(huì)議。1977年國(guó)際水生

68、生物管理中心(ICLARM)在意大利召開(kāi)會(huì)議，專題討論了魚(yú)類行為與捕撈業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)的關(guān)系。1992年國(guó)際海洋理事會(huì)(ICES)在挪威召開(kāi)的會(huì)議上強(qiáng)調(diào)了在漁業(yè)選擇性捕撈、漁業(yè)資源評(píng)估和漁業(yè)資源管理等方面應(yīng)用魚(yú)類行為學(xué)知識(shí)的必要性[12, 13]。</p><p>　　在國(guó)內(nèi)，魚(yú)類行為學(xué)研究的起步是在上世紀(jì)80年代末期。1984年何大仁和俞文釗譯注的《魚(yú)類的行動(dòng)》[15]是國(guó)內(nèi)最早的一部關(guān)于魚(yú)類行為的外文譯著, 198

69、5年茅紹廉編著的《魚(yú)類行動(dòng)與捕魚(yú)技術(shù)》[16]是國(guó)內(nèi)學(xué)者編著并闡述魚(yú)類行為在實(shí)踐中的應(yīng)用，1988年何大仁和蔡厚才出版的《魚(yú)類行為學(xué)》[17]是國(guó)內(nèi)學(xué)者出版的第一部較全面的魚(yú)類行為學(xué)著作，此外，國(guó)內(nèi)在魚(yú)類行為學(xué)方面的著作還有1989年趙傳洇、唐小曼、陳思行了出版《魚(yú)類的行動(dòng)》[18]。</p><p>　　魚(yú)類行為學(xué)的主要研究意義在于以下幾個(gè)方面：首先，根據(jù)魚(yú)類的行為特征，能更快、更有效地探測(cè)到漁場(chǎng)所在，對(duì)開(kāi)發(fā)新

70、型漁業(yè)資源有重要的實(shí)際意義；其次，根據(jù)魚(yú)類行為生態(tài)學(xué)，在魚(yú)類養(yǎng)殖過(guò)程中根據(jù)不同魚(yú)類的行為特點(diǎn)，通過(guò)改良養(yǎng)殖環(huán)境和投餌技術(shù)，可大大提高養(yǎng)殖效益；再者，在捕魚(yú)過(guò)程中，對(duì)漁法和漁具的開(kāi)發(fā)和改進(jìn)具有指導(dǎo)性意義。</p><p>　　20世紀(jì)初，西蒙（Simon R.）和赫林（Heling J.E）所提出記憶是生物保持其所經(jīng)歷過(guò)的影像、感受和體驗(yàn)的痕跡的能力，并歸納為記憶痕跡的假說(shuō)[19]——銘記論。他們把假定的、在細(xì)胞內(nèi)

71、形成的記憶的痕跡和印象稱為印跡。印跡在動(dòng)物行為學(xué)中一般認(rèn)為是在神經(jīng)細(xì)胞里所發(fā)生的象化學(xué)變化那樣的現(xiàn)象，而印跡論者把它與遺傳因子相類比。就本能而言，例如剛孵化出的幼天鵝會(huì)將其第一個(gè)見(jiàn)到的影像當(dāng)成自己的母親，在其剛孵化的時(shí)候看到的事物影像，會(huì)在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中就留下一種記憶表象，而在此之后，這個(gè)記憶表象就象解開(kāi)線卷上纏的線那樣被倒著解開(kāi)的，從而認(rèn)定該事物為其母親，這種記憶表象就是印跡。</p><p>　　動(dòng)物行為學(xué)的

72、實(shí)驗(yàn)?zāi)康脑谟谕ㄟ^(guò)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證基于動(dòng)物某種行為的功能和意義所提出的假說(shuō)[7-9]。本實(shí)驗(yàn)旨在觀察研究魚(yú)類在迷宮中覓食行為中的學(xué)習(xí)能力以及魚(yú)類的記憶能力，總結(jié)發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚(yú)類對(duì)覓食行為的學(xué)習(xí)及記憶規(guī)律，以期為水產(chǎn)養(yǎng)殖和漁業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。</p><p><b>　　2材料與方法</b></p><p><b>　　2.1 實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所</b></p>

73、<p>　　寧波大學(xué)曹光彪科技樓118實(shí)驗(yàn)室。</p><p>　　2.2 實(shí)驗(yàn)用魚(yú)及餌料</p><p>　　選擇體色正常、健壯無(wú)傷、攝食正常、大小均勻的金鯽若干尾用于實(shí)驗(yàn)，魚(yú)體長(zhǎng)4～6cm。飼料由北京三友創(chuàng)美飼料科技有限公司生產(chǎn)的“神彩”牌浮性細(xì)顆粒飼料。</p><p><b>　　2.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)備</b></p>

74、<p>　　本實(shí)驗(yàn)及馴化過(guò)程全部在自制的“三環(huán)多通路迷宮”裝置中進(jìn)行（以下簡(jiǎn)稱迷宮裝置），裝置示意圖如下：</p><p>　　圖1 自制三環(huán)多通路迷宮</p><p>　　Fig. 1 Self-made three-ring multi-channel maze</p><p>　　該迷宮外形為直徑90cm，高30cm的圓形水槽，其內(nèi)部用兩塊環(huán)形透明

75、及多塊方形塑料板隔成許多區(qū)域，外環(huán)隔板直徑60cm，高30cm，6個(gè)過(guò)魚(yú)孔；內(nèi)環(huán)隔板直徑30cm，高30cm，2個(gè)過(guò)魚(yú)孔。平展后規(guī)格如圖2所示。</p><p>　　圖2 迷宮裝置制作中各類塑料板規(guī)格</p><p>　　Fig. 2 All kinds of plastic board specifications in maze device production</p>

76、<p>　　各類塑料板塊所需數(shù)目如下：無(wú)過(guò)魚(yú)孔隔板×7，有過(guò)魚(yú)孔隔板×4，過(guò)魚(yú)洞隔板×2，按圖1組裝成自制的三環(huán)多通路迷宮。</p><p>　　2.4 主要實(shí)驗(yàn)儀器及實(shí)驗(yàn)用水</p><p>　　實(shí)驗(yàn)魚(yú)養(yǎng)殖水槽若干個(gè)，USB攝像頭一個(gè)，電腦一臺(tái)，秒表一只。</p><p>　　實(shí)驗(yàn)用水為去氯自來(lái)水，接取自來(lái)水于容器中，加入

77、硫代硫酸鈉，充分?jǐn)嚢璺胖脗溆谩ｐB(yǎng)魚(yú)系統(tǒng)中一次性加入足量處理好的水。</p><p><b>　　2.5 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)</b></p><p>　　本研究課題共分5個(gè)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行，1個(gè)連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)，2個(gè)間斷學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)，1個(gè)懲罰回避學(xué)習(xí)實(shí)驗(yàn)，1個(gè)印跡記憶實(shí)驗(yàn)。前4個(gè)實(shí)驗(yàn)每組3個(gè)重復(fù)，第5個(gè)實(shí)驗(yàn)分5組，每組3尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)，總計(jì)60尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)。具體實(shí)驗(yàn)如下：</p>&

78、lt;p>　?。?）連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)：3尾經(jīng)饑餓處理實(shí)驗(yàn)魚(yú)＋連續(xù)馴化，重復(fù)三次。5d后測(cè)評(píng)學(xué)習(xí)能力。</p><p>　?。?）1d間斷學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)：3尾經(jīng)饑餓處理實(shí)驗(yàn)魚(yú)＋間隔1d的馴化，重復(fù)三次。5d后測(cè)評(píng)學(xué)習(xí)能力。</p><p>　　（3）3d間斷學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)：3尾經(jīng)饑餓處理實(shí)驗(yàn)魚(yú)＋間隔3d的馴化，重復(fù)三次。5d后測(cè)評(píng)學(xué)習(xí)能力。</p><p>　　（4

79、）懲罰回避學(xué)習(xí)實(shí)驗(yàn)：3尾經(jīng)饑餓處理實(shí)驗(yàn)魚(yú)＋連續(xù)馴化中施加懲罰性刺激，重復(fù)三次。5d后測(cè)評(píng)學(xué)習(xí)能力。</p><p>　　（5）印跡記憶行為實(shí)驗(yàn)：15尾完成連續(xù)馴化的實(shí)驗(yàn)魚(yú)，分別在第4d、8d、12d、16d、20d隨機(jī)選3尾測(cè)評(píng)學(xué)習(xí)能力，并以此繪制記憶曲線。</p><p>　　通過(guò)觀察各實(shí)驗(yàn)中實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間、試錯(cuò)行為等情況，分析不同馴化條件對(duì)魚(yú)類的學(xué)習(xí)行為及記憶的影響。</p&g

80、t;<p>　　2.6 實(shí)驗(yàn)方法與步驟</p><p>　　2.6.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)</p><p>　　隨機(jī)選取3尾體色正常、健壯無(wú)傷、攝食正常、大小均勻、健康活潑的實(shí)驗(yàn)魚(yú)置于飼養(yǎng)水槽內(nèi)饑餓處理2d，第3d將其放入迷宮裝置的中央?yún)^(qū)令其適應(yīng)實(shí)驗(yàn)環(huán)境，并防止其受到驚嚇。從第4d開(kāi)始對(duì)其進(jìn)行連續(xù)馴化。打開(kāi)內(nèi)環(huán)隔板的過(guò)魚(yú)孔板后在迷宮裝置中的投餌區(qū)進(jìn)行定點(diǎn)投餌，觀察實(shí)驗(yàn)魚(yú)的試錯(cuò)行

81、為。每次以所有魚(yú)覓食成功該次實(shí)驗(yàn)結(jié)束，并記錄每尾覓食成功的實(shí)驗(yàn)魚(yú)所花的覓食時(shí)間，直至其當(dāng)次覓食時(shí)間少于2min，學(xué)習(xí)馴化結(jié)束。馴化頻率為每天3次，分別在每天的7：00、12：00和17：00三個(gè)時(shí)間點(diǎn)各進(jìn)行一次。</p><p>　　在結(jié)束上述學(xué)習(xí)馴化后的第5d，再次以上述方法進(jìn)行一次學(xué)習(xí)測(cè)評(píng)，觀察其試錯(cuò)行為并記錄覓食最快的實(shí)驗(yàn)魚(yú)所需的覓食時(shí)間。作為5d后測(cè)評(píng)效果評(píng)價(jià)指標(biāo)值。</p><p&g

82、t;　　2.6.2 間斷學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)</p><p>　　與連續(xù)馴化的不同，間隔1d的馴化時(shí)間分別是在第1d、3d、5d……進(jìn)行，間隔3d的馴化則分別在第1d、5d、9d……進(jìn)行，其余操作方法同連續(xù)馴化。</p><p>　　結(jié)束上述馴化后的第5d，也同樣進(jìn)行一次學(xué)習(xí)測(cè)評(píng)。</p><p>　　2.6.3 懲罰回避學(xué)習(xí)馴化實(shí)驗(yàn)</p><p>

83、;　　基本方法與連續(xù)馴化一致，只是在每次投餌后，當(dāng)魚(yú)即將覓食成功（即達(dá)到迷宮裝置中的a區(qū)或b區(qū)）時(shí)，對(duì)魚(yú)進(jìn)行擊打懲罰刺激，使其逃竄，每次覓食馴化總共給予3次刺激，檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)魚(yú)是否對(duì)投餌區(qū)產(chǎn)生回避行為。若無(wú)回避行為，則觀察其試錯(cuò)行為并記錄覓食最快的實(shí)驗(yàn)魚(yú)所需的覓食時(shí)間。</p><p>　　結(jié)束上述馴化后的第5d，也同樣進(jìn)行一次學(xué)習(xí)測(cè)評(píng)。</p><p>　　2.6.4 印跡記憶行為實(shí)驗(yàn)<

84、;/p><p>　　選取15尾體色正常、健壯無(wú)傷、攝食正常、大小均勻、健康活潑的實(shí)驗(yàn)魚(yú)，并隨機(jī)分成5組，每組3尾，盡量保持5個(gè)水槽的環(huán)境一致。對(duì)每組的每一尾魚(yú)采取上述連續(xù)學(xué)習(xí)馴化，直至其單獨(dú)覓食時(shí)間少于2min，方為合格。</p><p>　　分別在馴化完成后的第4d、第8d、第12d、第16d，第20d，各抽取其中一組的3尾魚(yú)分別進(jìn)行印跡記憶測(cè)試，記錄每一尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)在不同間隔時(shí)間后的試錯(cuò)行為及

85、覓食時(shí)間。</p><p>　　根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果判斷魚(yú)類對(duì)學(xué)習(xí)的遺忘程度，并繪制魚(yú)類印跡的記憶曲線。</p><p>　　2.6.5 記憶曲線繪制實(shí)驗(yàn)</p><p>　　實(shí)驗(yàn)馴化過(guò)程中，投餌后立即遠(yuǎn)離迷宮裝置，通過(guò)連接電腦的USB攝像頭所錄下的錄像觀察實(shí)驗(yàn)魚(yú)在覓食中的試錯(cuò)行為，并以實(shí)驗(yàn)魚(yú)發(fā)現(xiàn)餌料起開(kāi)始計(jì)時(shí)，至任一尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)在投餌區(qū)覓食成功為止，記為該組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間。

86、以覓食過(guò)程的回頭次數(shù)作為試錯(cuò)行為指標(biāo)，回頭次數(shù)指魚(yú)類每進(jìn)入一次錯(cuò)誤區(qū)域又回頭的次數(shù)。</p><p><b>　　2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)</b></p><p>　　所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Excel、SPSS和origin7.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。</p><p><b>　　3結(jié)果 </b></p><p>

87、;　　3.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間和回頭次數(shù)見(jiàn)表1。表中結(jié)果顯示，覓食時(shí)間達(dá)到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次，此時(shí)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的平均回頭次數(shù)11次。馴化時(shí)間與覓食時(shí)間的關(guān)系見(jiàn)圖3。隨著學(xué)習(xí)馴化次數(shù)的增加，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在迷宮裝置中覓食時(shí)間呈減少趨勢(shì)。由圖3可見(jiàn)，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時(shí)間（取三條實(shí)驗(yàn)魚(yú)覓食時(shí)間的平均值）迅速縮短，由7.48min縮短為5.

88、3min。但間隔后14h后的第4次馴化進(jìn)步較慢，但隨后的第5、6次由于間隔時(shí)間也為5h，覓食時(shí)間快速下降，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間為1.9min。5d后的測(cè)評(píng)中平均覓食時(shí)間均表現(xiàn)延長(zhǎng)，平均為3.23min，較實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間長(zhǎng)1.33min。但仍顯著低于初次馴化的覓食時(shí)間。</p><p>　　3.2 間斷學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　間斷學(xué)習(xí)馴化中實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間見(jiàn)表2，

89、馴化時(shí)間與覓食時(shí)間的關(guān)系見(jiàn)圖4、圖5。表中結(jié)果顯示，間隔1d馴化的覓食時(shí)間達(dá)到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為5.67次，平均回頭次數(shù)為13.67次；間隔3d的覓食時(shí)間達(dá)到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次，平均回頭次數(shù)13.33次。馴化時(shí)間與覓食時(shí)間的關(guān)系見(jiàn)圖1。隨著學(xué)習(xí)馴化次數(shù)的增加，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在迷宮裝置中覓食時(shí)間呈減少趨勢(shì)。由圖4可見(jiàn)，在間隔1d的馴化中，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時(shí)間迅速縮短，3條實(shí)驗(yàn)魚(yú)的平均覓食時(shí)間由7.37m

90、in縮短為3.41min。但間隔后38h后的第4次馴化進(jìn)步緩慢，其中2#實(shí)驗(yàn)魚(yú)甚至有退化傾向，第4次馴化的平均覓食時(shí)間為3.35min，較第3次馴化的平均覓食時(shí)間短0.06min，但隨后的三次馴化由于間隔時(shí)間也為5h，覓食時(shí)間下降幅度減小，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間為1.85min。5d后的測(cè)評(píng)中平均覓食時(shí)間均表現(xiàn)延長(zhǎng)，平均為2.34min，較實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間長(zhǎng)0.49min，但仍顯著低于初次馴化的覓食時(shí)間。由圖5可見(jiàn)，在間隔3d的馴

91、化中，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時(shí)間迅速縮短，由7.48min縮短為</p><p>　　表1 金鯽在連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)</p><p>　　Tab.1 Carassius auratus in Continuous domestication of foraging time and back number</p><p>　　圖3

92、金鯽在連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.3 The relationship between foraging time and back number and domestication time in Carassius auratus in continuous domestication</p><p>　　圖4 金鯽在間隔1d的間斷學(xué)

93、習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.4 The relationship between foraging time and back number and domestication time in Carassius auratus in Intermittent one days' domestication</p><p>　　圖5 金

94、鯽在間隔3d的間斷學(xué)習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.5 The relationship between foraging time and back number and domestication time in Carassius auratus in Intermittent three days' domestication</p><

95、;p>　　表2 金鯽在間斷學(xué)習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)</p><p>　　Tab.2 Carassius auratus in Intermittent domestication of foraging time and back number</p><p>　　3.3 懲罰學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　懲罰性學(xué)習(xí)馴化下實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間見(jiàn)表

96、3，表中結(jié)果顯示，覓食時(shí)間達(dá)到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次。馴化時(shí)間與覓食時(shí)間的關(guān)系見(jiàn)圖6。隨著學(xué)習(xí)馴化次數(shù)的增加，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在迷宮裝置中覓食時(shí)間呈減少趨勢(shì)。由圖6可見(jiàn)，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時(shí)間稍有縮短，由10.96min縮短為5.35min。間隔后14h后的第4次馴化進(jìn)步較慢，平均覓食時(shí)間為4.72min，，較第3次馴化的平均覓食時(shí)間快0.63min，隨后的第5、6次由于間隔時(shí)間也為5h，覓食時(shí)間又快速下降，第6次馴

97、化結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間為1.9min。5d后的測(cè)評(píng)中平均覓食時(shí)間均表現(xiàn)延長(zhǎng)，平均為4.52min，較實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)平均覓食時(shí)間長(zhǎng)2.62min，但顯著低于初次馴化的覓食時(shí)間。</p><p>　　表3 金鯽在懲罰學(xué)習(xí)馴化中的覓食時(shí)間及回頭次數(shù)</p><p>　　Tab.3 Carassius auratus in Stress avoidance domestication of foragi

98、ng time and back number</p><p>　　表4 馴化后不同時(shí)間的記憶測(cè)評(píng)結(jié)果</p><p>　　Tab.4 Evaluation results after domestication</p><p>　　圖6 金鯽在懲罰學(xué)習(xí)馴化中覓食時(shí)間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.6 The rela

99、tionship between foraging time and back number and domestication time in Carassius auratus in Stress avoidance domestication</p><p>　　3.4 魚(yú)類的記憶曲線的繪制</p><p>　　印跡記憶行為實(shí)驗(yàn)中，依據(jù)5組實(shí)驗(yàn)魚(yú)分別在完成馴化后的第4d、8d、12d

100、、16d、20d的平均覓食時(shí)間，并假定中央?yún)^(qū)中心點(diǎn)到投餌區(qū)中心點(diǎn)的路程為1，根據(jù)速率公式v=s/t計(jì)算出實(shí)驗(yàn)魚(yú)的平均覓食速率，詳見(jiàn)表4。同組實(shí)驗(yàn)魚(yú)測(cè)評(píng)中覓食時(shí)間相近，且隨實(shí)驗(yàn)魚(yú)測(cè)評(píng)間隔時(shí)間的延長(zhǎng)的平均覓食時(shí)間不斷增加，覓食速率變慢。平均覓食時(shí)間由第4d的2.75min，延長(zhǎng)為第20d的8.13min。根據(jù)表4中的覓食速率可繪制出金鯽的記憶曲線（見(jiàn)圖7），并求得回歸方程為y = 0.8944x -0.6808，R2 = 0.9863。&l

101、t;/p><p><b>　　圖7金鯽的記憶曲線</b></p><p>　　Fig.7 Menory curve of Carassius auratus</p><p><b>　　4討論</b></p><p>　　4.1 連續(xù)馴化和間斷馴化對(duì)魚(yú)類學(xué)習(xí)和記憶的影響</p><p

102、>　　本研究結(jié)果表明，在連續(xù)馴化條件下，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在迷宮裝置中的覓食時(shí)間在一定范圍內(nèi)雖然有波動(dòng)，但總體的趨勢(shì)是不斷縮短，即連續(xù)馴化對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)在迷宮裝置中覓食行為的學(xué)習(xí)是有效的；間斷馴化下，也呈相同規(guī)律，但比較表1和表2可發(fā)現(xiàn)，盡管間隔1d和3d的間斷馴化延長(zhǎng)了總馴化時(shí)間，但并未因此減少馴化次數(shù)。此外，在第5d測(cè)評(píng)中連續(xù)和間斷馴化兩種形式下的覓食時(shí)間都較馴化結(jié)束時(shí)的覓食時(shí)間顯著增加，說(shuō)明魚(yú)類在學(xué)習(xí)之后若不進(jìn)行鞏固學(xué)習(xí)，5d后其記憶會(huì)逐漸退

103、化。有意思的是連續(xù)馴化條件下實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食時(shí)間不斷減小，而在間斷馴化中覓食時(shí)間會(huì)有所波動(dòng)，尤其是在間隔3d的間斷馴化中間隔了110h后的覓食時(shí)間甚至較上一次覓食時(shí)間長(zhǎng)，但連續(xù)馴化的實(shí)驗(yàn)魚(yú)在第5日的測(cè)評(píng)平均覓食時(shí)間（3.23min）明顯比1d和3d間斷學(xué)習(xí)馴化的實(shí)驗(yàn)魚(yú)測(cè)評(píng)中平均覓食時(shí)間（2.34min和2.22min）長(zhǎng)?？梢哉J(rèn)為，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在間斷學(xué)習(xí)馴化條件下，由于學(xué)習(xí)時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，比連續(xù)學(xué)習(xí)馴化更容易加深記憶，產(chǎn)生較好的學(xué)習(xí)效果，但是其學(xué)習(xí)

104、過(guò)程會(huì)有一定的波動(dòng)。因此對(duì)于魚(yú)類馴食而言，間斷式地鞏固學(xué)習(xí)比連續(xù)馴化效果更好。Stephan Peake[20] 研究鱘魚(yú)的覓食行為</p><p>　　4.2 不同時(shí)間間隔的間斷馴化對(duì)魚(yú)類學(xué)習(xí)和記憶的影響</p><p>　　從4.1中我們總結(jié)出間斷馴化對(duì)魚(yú)類的記憶的效果較連續(xù)馴化的效果好，因此研究不同時(shí)間間隔對(duì)魚(yú)類記憶產(chǎn)生的影響具有十分重要的意義。從本實(shí)驗(yàn)的表2中不難發(fā)現(xiàn)，在不同間隔時(shí)

105、間下進(jìn)行的間斷馴化，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在馴化過(guò)程中所表現(xiàn)出的學(xué)習(xí)效率是不一樣的，第四次馴化后間隔1d組的覓食時(shí)間明顯短于間隔3d的覓食時(shí)間，且1d間斷馴化5次達(dá)到馴化效果，而3d組則需6次才馴化結(jié)束，1d組的馴化總時(shí)間僅為9d，而3d組馴化所用時(shí)間為21d。兩者平均覓食時(shí)間無(wú)顯著差異。此外，實(shí)驗(yàn)魚(yú)在馴化結(jié)束后的第5日測(cè)評(píng)中的覓食時(shí)間也是有所差異的，3d間隔馴化組的平均測(cè)評(píng)時(shí)間為2.22min，小于1d間隔馴化的2.34min，說(shuō)明3d間隔馴化條件下

106、實(shí)驗(yàn)魚(yú)對(duì)于在迷宮裝置中的覓食行為的記憶能力比間隔1d的馴化更強(qiáng)。由此可以推測(cè)，適當(dāng)延長(zhǎng)間隔時(shí)間有利于實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食行為學(xué)習(xí)及形成持久記憶，效果也越明顯。</p><p>　　4.3 懲罰性學(xué)習(xí)對(duì)魚(yú)類學(xué)習(xí)和印跡記憶的影響</p><p>　　很多學(xué)者曾廣泛的研究過(guò)引起魚(yú)類產(chǎn)生驚恐信息的物質(zhì)和刺激[21-24]，發(fā)現(xiàn)這種驚恐反應(yīng)似乎是先天的，那么研究懲罰性刺激對(duì)魚(yú)類的學(xué)習(xí)和記憶是否有影響也是有很

107、重要的實(shí)踐意義的。在本實(shí)驗(yàn)中，我們發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚(yú)在受懲罰性刺激的馴化中，其覓食行為學(xué)習(xí)受到了一定的影響。馴化過(guò)程中，實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食次數(shù)較在無(wú)刺激條件下多。且在馴化結(jié)束后的第5日的測(cè)評(píng)中，測(cè)評(píng)的覓食時(shí)間也較在無(wú)刺激條件下進(jìn)行的馴化要長(zhǎng)。說(shuō)明懲罰性刺激馴化對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的覓食行為學(xué)習(xí)和記憶都產(chǎn)生了負(fù)面的影響。</p><p>　　我們發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚(yú)在覓食過(guò)程中到達(dá)刺激施放區(qū)域（a區(qū)或b區(qū)）時(shí)，只是其試錯(cuò)行為的試錯(cuò)次數(shù)即回頭次數(shù)明顯增

108、加，但并沒(méi)有因此而產(chǎn)生回避行為?？赡苁怯捎趯?shí)驗(yàn)中的所施放的刺激沒(méi)有達(dá)到令其產(chǎn)生恐懼心理的程度，或者是實(shí)驗(yàn)中刺激施放的次數(shù)不夠，實(shí)驗(yàn)魚(yú)還沒(méi)有完全產(chǎn)生恐懼心理。</p><p>　　4.4 魚(yú)類記憶曲線的繪制</p><p>　　通過(guò)繪制的魚(yú)類記憶曲線的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，我們發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)魚(yú)經(jīng)連續(xù)馴化后產(chǎn)生的印跡記憶會(huì)隨著時(shí)間的推移而逐漸產(chǎn)生遺忘，馴化結(jié)束后的第4～8d的遺忘速度最快，測(cè)評(píng)平均覓食時(shí)間為4.

109、82min，較第4d的測(cè)評(píng)平均覓食時(shí)間延長(zhǎng)2.07min。此后遺忘速度減慢，第12d的測(cè)評(píng)平均覓食時(shí)間為6.4min，第20d的測(cè)評(píng)平均覓食時(shí)間為8.13min。因此我們可以推測(cè)，隨著時(shí)間的推移，實(shí)驗(yàn)魚(yú)的平均覓食時(shí)間會(huì)增長(zhǎng)，但其遺忘速率會(huì)相應(yīng)的減緩且不會(huì)完全遺忘。這與艾賓浩斯的人類遺忘記憶曲線結(jié)果十分相似。</p><p><b>　　5小結(jié)</b></p><p>