魚類記憶與印跡行為研究【畢業(yè)設(shè)計】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計</b></p><p><b>　　（20_ _屆）</b></p><p>　　魚類記憶與印跡行為研究</p><p>　　所在學(xué)院 </p><p>　　專業(yè)班級 水產(chǎn)養(yǎng)殖學(xué)

2、 </p><p>　　學(xué)生姓名 學(xué)號 </p><p>　　指導(dǎo)教師 職稱 </p><p>　　完成日期 年 月 </p><p><b>　　目　錄</b></p

3、><p><b>　　1引言1</b></p><p><b>　　2材料與方法1</b></p><p>　　2.1 實驗場所1</p><p>　　2.2 實驗用魚及餌料2</p><p>　　2.3 實驗設(shè)備2</p><p>　　2.4

4、主要實驗儀器及實驗用水3</p><p>　　2.5 實驗設(shè)計3</p><p>　　2.6 實驗方法與步驟3</p><p>　　2.6.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實驗3</p><p>　　2.6.2 間斷學(xué)習(xí)馴化實驗3</p><p>　　2.6.3 懲罰回避學(xué)習(xí)馴化實驗3</p><p&g

5、t;　　2.6.4 印跡記憶行為實驗4</p><p>　　2.6.5 記憶曲線繪制實驗4</p><p>　　2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計4</p><p><b>　　3結(jié)果4</b></p><p>　　3.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為4</p><p>　　3.2 間斷學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為

6、4</p><p>　　3.3 懲罰學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為8</p><p>　　3.4 魚類的記憶曲線的繪制9</p><p><b>　　4討論10</b></p><p>　　4.1 連續(xù)馴化和間斷馴化對魚類學(xué)習(xí)和記憶的影響10</p><p>　　4.2 不同時間間隔的間斷馴化對魚類

7、學(xué)習(xí)和記憶的影響10</p><p>　　4.3 懲罰性學(xué)習(xí)對魚類學(xué)習(xí)和印跡記憶的影響10</p><p>　　4.4 魚類記憶曲線的繪制10</p><p><b>　　5小結(jié)11</b></p><p>　　致謝錯誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻11

8、</b></p><p><b>　　附錄11</b></p><p>　　摘要：本論文通過觀察在自制的三環(huán)多通路迷宮中實驗魚的覓食行為，研究連續(xù)學(xué)習(xí)馴化、間斷學(xué)習(xí)馴化、懲罰學(xué)習(xí)等馴化手段對金鯽（Carassius auratus）的覓食學(xué)習(xí)記憶的影響，并通過繪制魚類的記憶曲線，進一步闡明魚類學(xué)習(xí)后的遺忘規(guī)律。結(jié)果表明：連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下，實驗魚的學(xué)習(xí)效果和

9、印跡記憶都不及間斷學(xué)習(xí)馴化。且間隔3d的效果優(yōu)于間隔1d；懲罰性學(xué)習(xí)對魚類的學(xué)習(xí)記憶會造成一定影響，但不會產(chǎn)生恐懼回避行為；魚類學(xué)習(xí)記憶之后，如果不對其進行持續(xù)性的馴化，其記憶會逐漸遺忘。</p><p>　　關(guān)鍵詞：馴化；魚類學(xué)習(xí)；記憶；遺忘曲線</p><p>　　ABSTRACT: This thesis by observing experiment fish’s foraging

10、 behavior in Self-made three-ring multi-channel maze, research the influence of the means continuous domestication, Intermittent domestication and Punish learning domestication on Carassius auratus’ foraging study and me

11、mory, and through draw the Memory curve of fish, further expounded the forgotten law after studying fish. The results showed that experimental fish’s learning effect and imprinting memory under the was less than domesti&

12、lt;/p><p>　　KEYWORDS: domesticated ; Fish learning; memory; Memory curve</p><p><b>　　1引言</b></p><p>　　記憶是人類大腦的一個重要功能，我們都知道人類大腦的容量巨大，能夠儲存曾經(jīng)發(fā)生過的事件影像，以及個人的體驗和感覺，而所有這些記憶都會影響我們的

13、行為。但記憶并非人類特有的能力，動物同樣也有記憶。魚類作為最低等的脊椎動物也會有記憶，現(xiàn)代魚類行為學(xué)的研究表明，魚類不但反應(yīng)靈敏、學(xué)習(xí)迅速，而且記憶力持久，甚至能夠使用一些簡單的工具[1]。動物的記憶是通過各種各樣的學(xué)習(xí)獲得的，有效的學(xué)習(xí)方法可以使記憶更加深刻，反之，如果沒有記憶，任何形式的學(xué)習(xí)都是徒勞的[2, 3]。</p><p>　　魚類的學(xué)習(xí)行為是魚類行為學(xué)的一個重要部分。魚類行為包括魚類在其生命活動中進

14、行的各種運動，是魚類為適應(yīng)外界環(huán)境和內(nèi)部環(huán)境變化的所產(chǎn)生的外在行為表現(xiàn)，包括游泳、攝食、呼吸等運動[4,5]，此外,魚類在避敵、求偶等行為中改變體色等非運動形式也屬于行為范疇[6]。魚類行為學(xué)是從魚類的各種器官結(jié)構(gòu)和功能、高級神經(jīng)作用以及復(fù)雜的行動方式等物種特性出發(fā)，研究魚類對其生活環(huán)境的適應(yīng)性、個體之間的生態(tài)關(guān)系、以及魚類行為各種適應(yīng)性的機制[7-11]。雖然人類一直對魚類的行為十分感興趣，但魚類行為學(xué)研究的起步卻較晚。直到上世紀(jì)中葉

15、，隨著動物行為學(xué)的發(fā)展以及漁業(yè)生產(chǎn)的迫切需要，魚類行為學(xué)的研究才逐漸被人們所重視。1967年聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)在挪威召開了魚類行為和漁具、漁法的國際會議。1977年國際水生生物管理中心(ICLARM)在意大利召開會議，專題討論了魚類行為與捕撈業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)的關(guān)系。1992年國際海洋理事會(ICES)在挪威召開的會議上強調(diào)了在漁業(yè)選擇性捕撈、漁業(yè)資源評估和漁業(yè)資源管理等方面應(yīng)用魚類行為學(xué)知識的必要性[12, 13]。</p>

16、<p>　　在國內(nèi)，魚類行為學(xué)研究的起步是在上世紀(jì)80年代末期。1984年何大仁和俞文釗譯注的《魚類的行動》[15]是國內(nèi)最早的一部關(guān)于魚類行為的外文譯著, 1985年茅紹廉編著的《魚類行動與捕魚技術(shù)》[16]是國內(nèi)學(xué)者編著并闡述魚類行為在實踐中的應(yīng)用，1988年何大仁和蔡厚才出版的《魚類行為學(xué)》[17]是國內(nèi)學(xué)者出版的第一部較全面的魚類行為學(xué)著作，此外，國內(nèi)在魚類行為學(xué)方面的著作還有1989年趙傳洇、唐小曼、陳思行了出版

17、《魚類的行動》[18]。</p><p>　　魚類行為學(xué)的主要研究意義在于以下幾個方面：首先，根據(jù)魚類的行為特征，能更快、更有效地探測到漁場所在，對開發(fā)新型漁業(yè)資源有重要的實際意義；其次，根據(jù)魚類行為生態(tài)學(xué)，在魚類養(yǎng)殖過程中根據(jù)不同魚類的行為特點，通過改良養(yǎng)殖環(huán)境和投餌技術(shù)，可大大提高養(yǎng)殖效益；再者，在捕魚過程中，對漁法和漁具的開發(fā)和改進具有指導(dǎo)性意義。</p><p>　　20世紀(jì)初，西

18、蒙（Simon R.）和赫林（Heling J.E）所提出記憶是生物保持其所經(jīng)歷過的影像、感受和體驗的痕跡的能力，并歸納為記憶痕跡的假說[19]——銘記論。他們把假定的、在細胞內(nèi)形成的記憶的痕跡和印象稱為印跡。印跡在動物行為學(xué)中一般認(rèn)為是在神經(jīng)細胞里所發(fā)生的象化學(xué)變化那樣的現(xiàn)象，而印跡論者把它與遺傳因子相類比。就本能而言，例如剛孵化出的幼天鵝會將其第一個見到的影像當(dāng)成自己的母親，在其剛孵化的時候看到的事物影像，會在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中就留下一

19、種記憶表象，而在此之后，這個記憶表象就象解開線卷上纏的線那樣被倒著解開的，從而認(rèn)定該事物為其母親，這種記憶表象就是印跡。</p><p>　　動物行為學(xué)的實驗?zāi)康脑谟谕ㄟ^實驗驗證基于動物某種行為的功能和意義所提出的假說[7-9]。本實驗旨在觀察研究魚類在迷宮中覓食行為中的學(xué)習(xí)能力以及魚類的記憶能力，總結(jié)發(fā)現(xiàn)實驗魚類對覓食行為的學(xué)習(xí)及記憶規(guī)律，以期為水產(chǎn)養(yǎng)殖和漁業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。</p><p>

20、<b>　　2材料與方法</b></p><p><b>　　2.1 實驗場所</b></p><p>　　寧波大學(xué)曹光彪科技樓118實驗室。</p><p>　　2.2 實驗用魚及餌料</p><p>　　選擇體色正常、健壯無傷、攝食正常、大小均勻的金鯽若干尾用于實驗，魚體長4～6cm。飼料由北京

21、三友創(chuàng)美飼料科技有限公司生產(chǎn)的“神彩”牌浮性細顆粒飼料。</p><p><b>　　2.3 實驗設(shè)備</b></p><p>　　本實驗及馴化過程全部在自制的“三環(huán)多通路迷宮”裝置中進行（以下簡稱迷宮裝置），裝置示意圖如下：</p><p>　　圖1 自制三環(huán)多通路迷宮</p><p>　　Fig. 1 Self-ma

22、de three-ring multi-channel maze</p><p>　　該迷宮外形為直徑90cm，高30cm的圓形水槽，其內(nèi)部用兩塊環(huán)形透明及多塊方形塑料板隔成許多區(qū)域，外環(huán)隔板直徑60cm，高30cm，6個過魚孔；內(nèi)環(huán)隔板直徑30cm，高30cm，2個過魚孔。平展后規(guī)格如圖2所示。</p><p>　　圖2 迷宮裝置制作中各類塑料板規(guī)格</p><p&g

23、t;　　Fig. 2 All kinds of plastic board specifications in maze device production</p><p>　　各類塑料板塊所需數(shù)目如下：無過魚孔隔板×7，有過魚孔隔板×4，過魚洞隔板×2，按圖1組裝成自制的三環(huán)多通路迷宮。</p><p>　　2.4 主要實驗儀器及實驗用水</p>

24、<p>　　實驗魚養(yǎng)殖水槽若干個，USB攝像頭一個，電腦一臺，秒表一只。</p><p>　　實驗用水為去氯自來水，接取自來水于容器中，加入硫代硫酸鈉，充分?jǐn)嚢璺胖脗溆?。養(yǎng)魚系統(tǒng)中一次性加入足量處理好的水。</p><p><b>　　2.5 實驗設(shè)計</b></p><p>　　本研究課題共分5個實驗進行，1個連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實驗，

25、2個間斷學(xué)習(xí)馴化實驗，1個懲罰回避學(xué)習(xí)實驗，1個印跡記憶實驗。前4個實驗每組3個重復(fù)，第5個實驗分5組，每組3尾實驗魚，總計60尾實驗魚。具體實驗如下：</p><p>　?。?）連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實驗：3尾經(jīng)饑餓處理實驗魚＋連續(xù)馴化，重復(fù)三次。5d后測評學(xué)習(xí)能力。</p><p>　?。?）1d間斷學(xué)習(xí)馴化實驗：3尾經(jīng)饑餓處理實驗魚＋間隔1d的馴化，重復(fù)三次。5d后測評學(xué)習(xí)能力。</p&

26、gt;<p>　　（3）3d間斷學(xué)習(xí)馴化實驗：3尾經(jīng)饑餓處理實驗魚＋間隔3d的馴化，重復(fù)三次。5d后測評學(xué)習(xí)能力。</p><p>　　（4）懲罰回避學(xué)習(xí)實驗：3尾經(jīng)饑餓處理實驗魚＋連續(xù)馴化中施加懲罰性刺激，重復(fù)三次。5d后測評學(xué)習(xí)能力。</p><p>　?。?）印跡記憶行為實驗：15尾完成連續(xù)馴化的實驗魚，分別在第4d、8d、12d、16d、20d隨機選3尾測評學(xué)習(xí)能力，

27、并以此繪制記憶曲線。</p><p>　　通過觀察各實驗中實驗魚的覓食時間、試錯行為等情況，分析不同馴化條件對魚類的學(xué)習(xí)行為及記憶的影響。</p><p>　　2.6 實驗方法與步驟</p><p>　　2.6.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化實驗</p><p>　　隨機選取3尾體色正常、健壯無傷、攝食正常、大小均勻、健康活潑的實驗魚置于飼養(yǎng)水槽內(nèi)饑餓處理

28、2d，第3d將其放入迷宮裝置的中央?yún)^(qū)令其適應(yīng)實驗環(huán)境，并防止其受到驚嚇。從第4d開始對其進行連續(xù)馴化。打開內(nèi)環(huán)隔板的過魚孔板后在迷宮裝置中的投餌區(qū)進行定點投餌，觀察實驗魚的試錯行為。每次以所有魚覓食成功該次實驗結(jié)束，并記錄每尾覓食成功的實驗魚所花的覓食時間，直至其當(dāng)次覓食時間少于2min，學(xué)習(xí)馴化結(jié)束。馴化頻率為每天3次，分別在每天的7：00、12：00和17：00三個時間點各進行一次。</p><p>　　在結(jié)

29、束上述學(xué)習(xí)馴化后的第5d，再次以上述方法進行一次學(xué)習(xí)測評，觀察其試錯行為并記錄覓食最快的實驗魚所需的覓食時間。作為5d后測評效果評價指標(biāo)值。</p><p>　　2.6.2 間斷學(xué)習(xí)馴化實驗</p><p>　　與連續(xù)馴化的不同，間隔1d的馴化時間分別是在第1d、3d、5d……進行，間隔3d的馴化則分別在第1d、5d、9d……進行，其余操作方法同連續(xù)馴化。</p><p

30、>　　結(jié)束上述馴化后的第5d，也同樣進行一次學(xué)習(xí)測評。</p><p>　　2.6.3 懲罰回避學(xué)習(xí)馴化實驗</p><p>　　基本方法與連續(xù)馴化一致，只是在每次投餌后，當(dāng)魚即將覓食成功（即達到迷宮裝置中的a區(qū)或b區(qū)）時，對魚進行擊打懲罰刺激，使其逃竄，每次覓食馴化總共給予3次刺激，檢驗實驗魚是否對投餌區(qū)產(chǎn)生回避行為。若無回避行為，則觀察其試錯行為并記錄覓食最快的實驗魚所需的覓食時

31、間。</p><p>　　結(jié)束上述馴化后的第5d，也同樣進行一次學(xué)習(xí)測評。</p><p>　　2.6.4 印跡記憶行為實驗</p><p>　　選取15尾體色正常、健壯無傷、攝食正常、大小均勻、健康活潑的實驗魚，并隨機分成5組，每組3尾，盡量保持5個水槽的環(huán)境一致。對每組的每一尾魚采取上述連續(xù)學(xué)習(xí)馴化，直至其單獨覓食時間少于2min，方為合格。</p>

32、<p>　　分別在馴化完成后的第4d、第8d、第12d、第16d，第20d，各抽取其中一組的3尾魚分別進行印跡記憶測試，記錄每一尾實驗魚在不同間隔時間后的試錯行為及覓食時間。</p><p>　　根據(jù)實驗結(jié)果判斷魚類對學(xué)習(xí)的遺忘程度，并繪制魚類印跡的記憶曲線。</p><p>　　2.6.5 記憶曲線繪制實驗</p><p>　　實驗馴化過程中，投餌后

33、立即遠離迷宮裝置，通過連接電腦的USB攝像頭所錄下的錄像觀察實驗魚在覓食中的試錯行為，并以實驗魚發(fā)現(xiàn)餌料起開始計時，至任一尾實驗魚在投餌區(qū)覓食成功為止，記為該組實驗魚的覓食時間。以覓食過程的回頭次數(shù)作為試錯行為指標(biāo)，回頭次數(shù)指魚類每進入一次錯誤區(qū)域又回頭的次數(shù)。</p><p><b>　　2.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計</b></p><p>　　所有實驗數(shù)據(jù)均采用Excel、S

34、PSS和origin7.0軟件進行統(tǒng)計和分析。</p><p><b>　　3結(jié)果 </b></p><p>　　3.1 連續(xù)學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中實驗魚的覓食時間和回頭次數(shù)見表1。表中結(jié)果顯示，覓食時間達到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次，此時實驗魚的平均回頭次數(shù)11次。馴化時間與覓食時間的關(guān)系見圖3。隨著學(xué)習(xí)

35、馴化次數(shù)的增加，實驗魚在迷宮裝置中覓食時間呈減少趨勢。由圖3可見，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時間（取三條實驗魚覓食時間的平均值）迅速縮短，由7.48min縮短為5.3min。但間隔后14h后的第4次馴化進步較慢，但隨后的第5、6次由于間隔時間也為5h，覓食時間快速下降，實驗結(jié)束時平均覓食時間為1.9min。5d后的測評中平均覓食時間均表現(xiàn)延長，平均為3.23min，較實驗結(jié)束時平均覓食時間長1.33min。但仍顯著低于初次

36、馴化的覓食時間。</p><p>　　3.2 間斷學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　間斷學(xué)習(xí)馴化中實驗魚的覓食時間見表2，馴化時間與覓食時間的關(guān)系見圖4、圖5。表中結(jié)果顯示，間隔1d馴化的覓食時間達到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為5.67次，平均回頭次數(shù)為13.67次；間隔3d的覓食時間達到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次，平均回頭次數(shù)13.33次。馴化時間與覓食時間的關(guān)系見圖1。隨著學(xué)

37、習(xí)馴化次數(shù)的增加，實驗魚在迷宮裝置中覓食時間呈減少趨勢。由圖4可見，在間隔1d的馴化中，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時間迅速縮短，3條實驗魚的平均覓食時間由7.37min縮短為3.41min。但間隔后38h后的第4次馴化進步緩慢，其中2#實驗魚甚至有退化傾向，第4次馴化的平均覓食時間為3.35min，較第3次馴化的平均覓食時間短0.06min，但隨后的三次馴化由于間隔時間也為5h，覓食時間下降幅度減小，實驗結(jié)束時平均覓食時間

38、為1.85min。5d后的測評中平均覓食時間均表現(xiàn)延長，平均為2.34min，較實驗結(jié)束時平均覓食時間長0.49min，但仍顯著低于初次馴化的覓食時間。由圖5可見，在間隔3d的馴化中，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時間迅速縮短，由7.48min縮短為</p><p>　　表1 金鯽在連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)</p><p>　　Tab.1 Carassius aurat

39、us in Continuous domestication of foraging time and back number</p><p>　　圖3 金鯽在連續(xù)學(xué)習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.3 The relationship between foraging time and back number and domestication t

40、ime in Carassius auratus in continuous domestication</p><p>　　圖4 金鯽在間隔1d的間斷學(xué)習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.4 The relationship between foraging time and back number and domestication time in

41、 Carassius auratus in Intermittent one days' domestication</p><p>　　圖5 金鯽在間隔3d的間斷學(xué)習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.5 The relationship between foraging time and back number and domesticati

42、on time in Carassius auratus in Intermittent three days' domestication</p><p>　　表2 金鯽在間斷學(xué)習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)</p><p>　　Tab.2 Carassius auratus in Intermittent domestication of foraging time and ba

43、ck number</p><p>　　3.3 懲罰學(xué)習(xí)馴化下的覓食行為</p><p>　　懲罰性學(xué)習(xí)馴化下實驗魚的覓食時間見表3，表中結(jié)果顯示，覓食時間達到2min內(nèi)的平均馴化次數(shù)為6次。馴化時間與覓食時間的關(guān)系見圖6。隨著學(xué)習(xí)馴化次數(shù)的增加，實驗魚在迷宮裝置中覓食時間呈減少趨勢。由圖6可見，經(jīng)第1d每次間隔5h的3次學(xué)習(xí)馴化，覓食時間稍有縮短，由10.96min縮短為5.35min。

44、間隔后14h后的第4次馴化進步較慢，平均覓食時間為4.72min，，較第3次馴化的平均覓食時間快0.63min，隨后的第5、6次由于間隔時間也為5h，覓食時間又快速下降，第6次馴化結(jié)束時平均覓食時間為1.9min。5d后的測評中平均覓食時間均表現(xiàn)延長，平均為4.52min，較實驗結(jié)束時平均覓食時間長2.62min，但顯著低于初次馴化的覓食時間。</p><p>　　表3 金鯽在懲罰學(xué)習(xí)馴化中的覓食時間及回頭次數(shù)&

45、lt;/p><p>　　Tab.3 Carassius auratus in Stress avoidance domestication of foraging time and back number</p><p>　　表4 馴化后不同時間的記憶測評結(jié)果</p><p>　　Tab.4 Evaluation results after domestication&

46、lt;/p><p>　　圖6 金鯽在懲罰學(xué)習(xí)馴化中覓食時間及回頭次數(shù)與馴化次數(shù)的關(guān)系</p><p>　　Fig.6 The relationship between foraging time and back number and domestication time in Carassius auratus in Stress avoidance domestication</p&

47、gt;<p>　　3.4 魚類的記憶曲線的繪制</p><p>　　印跡記憶行為實驗中，依據(jù)5組實驗魚分別在完成馴化后的第4d、8d、12d、16d、20d的平均覓食時間，并假定中央?yún)^(qū)中心點到投餌區(qū)中心點的路程為1，根據(jù)速率公式v=s/t計算出實驗魚的平均覓食速率，詳見表4。同組實驗魚測評中覓食時間相近，且隨實驗魚測評間隔時間的延長的平均覓食時間不斷增加，覓食速率變慢。平均覓食時間由第4d的2.75

48、min，延長為第20d的8.13min。根據(jù)表4中的覓食速率可繪制出金鯽的記憶曲線（見圖7），并求得回歸方程為y = 0.8944x -0.6808，R2 = 0.9863。</p><p><b>　　圖7金鯽的記憶曲線</b></p><p>　　Fig.7 Menory curve of Carassius auratus</p><p>

49、;<b>　　4討論</b></p><p>　　4.1 連續(xù)馴化和間斷馴化對魚類學(xué)習(xí)和記憶的影響</p><p>　　本研究結(jié)果表明，在連續(xù)馴化條件下，實驗魚在迷宮裝置中的覓食時間在一定范圍內(nèi)雖然有波動，但總體的趨勢是不斷縮短，即連續(xù)馴化對實驗魚在迷宮裝置中覓食行為的學(xué)習(xí)是有效的；間斷馴化下，也呈相同規(guī)律，但比較表1和表2可發(fā)現(xiàn)，盡管間隔1d和3d的間斷馴化延長了總

50、馴化時間，但并未因此減少馴化次數(shù)。此外，在第5d測評中連續(xù)和間斷馴化兩種形式下的覓食時間都較馴化結(jié)束時的覓食時間顯著增加，說明魚類在學(xué)習(xí)之后若不進行鞏固學(xué)習(xí)，5d后其記憶會逐漸退化。有意思的是連續(xù)馴化條件下實驗魚的覓食時間不斷減小，而在間斷馴化中覓食時間會有所波動，尤其是在間隔3d的間斷馴化中間隔了110h后的覓食時間甚至較上一次覓食時間長，但連續(xù)馴化的實驗魚在第5日的測評平均覓食時間（3.23min）明顯比1d和3d間斷學(xué)習(xí)馴化的實驗

51、魚測評中平均覓食時間（2.34min和2.22min）長?？梢哉J(rèn)為，實驗魚在間斷學(xué)習(xí)馴化條件下，由于學(xué)習(xí)時間相對較長，比連續(xù)學(xué)習(xí)馴化更容易加深記憶，產(chǎn)生較好的學(xué)習(xí)效果，但是其學(xué)習(xí)過程會有一定的波動。因此對于魚類馴食而言，間斷式地鞏固學(xué)習(xí)比連續(xù)馴化效果更好。Stephan Peake[20] 研究鱘魚的覓食行為</p><p>　　4.2 不同時間間隔的間斷馴化對魚類學(xué)習(xí)和記憶的影響</p><

52、p>　　從4.1中我們總結(jié)出間斷馴化對魚類的記憶的效果較連續(xù)馴化的效果好，因此研究不同時間間隔對魚類記憶產(chǎn)生的影響具有十分重要的意義。從本實驗的表2中不難發(fā)現(xiàn)，在不同間隔時間下進行的間斷馴化，實驗魚在馴化過程中所表現(xiàn)出的學(xué)習(xí)效率是不一樣的，第四次馴化后間隔1d組的覓食時間明顯短于間隔3d的覓食時間，且1d間斷馴化5次達到馴化效果，而3d組則需6次才馴化結(jié)束，1d組的馴化總時間僅為9d，而3d組馴化所用時間為21d。兩者平均覓食時間

53、無顯著差異。此外，實驗魚在馴化結(jié)束后的第5日測評中的覓食時間也是有所差異的，3d間隔馴化組的平均測評時間為2.22min，小于1d間隔馴化的2.34min，說明3d間隔馴化條件下實驗魚對于在迷宮裝置中的覓食行為的記憶能力比間隔1d的馴化更強。由此可以推測，適當(dāng)延長間隔時間有利于實驗魚的覓食行為學(xué)習(xí)及形成持久記憶，效果也越明顯。</p><p>　　4.3 懲罰性學(xué)習(xí)對魚類學(xué)習(xí)和印跡記憶的影響</p>

54、<p>　　很多學(xué)者曾廣泛的研究過引起魚類產(chǎn)生驚恐信息的物質(zhì)和刺激[21-24]，發(fā)現(xiàn)這種驚恐反應(yīng)似乎是先天的，那么研究懲罰性刺激對魚類的學(xué)習(xí)和記憶是否有影響也是有很重要的實踐意義的。在本實驗中，我們發(fā)現(xiàn)實驗魚在受懲罰性刺激的馴化中，其覓食行為學(xué)習(xí)受到了一定的影響。馴化過程中，實驗魚的覓食次數(shù)較在無刺激條件下多。且在馴化結(jié)束后的第5日的測評中，測評的覓食時間也較在無刺激條件下進行的馴化要長。說明懲罰性刺激馴化對實驗魚的覓食行

55、為學(xué)習(xí)和記憶都產(chǎn)生了負(fù)面的影響。</p><p>　　我們發(fā)現(xiàn)實驗魚在覓食過程中到達刺激施放區(qū)域（a區(qū)或b區(qū)）時，只是其試錯行為的試錯次數(shù)即回頭次數(shù)明顯增加，但并沒有因此而產(chǎn)生回避行為。可能是由于實驗中的所施放的刺激沒有達到令其產(chǎn)生恐懼心理的程度，或者是實驗中刺激施放的次數(shù)不夠，實驗魚還沒有完全產(chǎn)生恐懼心理。</p><p>　　4.4 魚類記憶曲線的繪制</p><p

56、>　　通過繪制的魚類記憶曲線的實驗數(shù)據(jù)，我們發(fā)現(xiàn)實驗魚經(jīng)連續(xù)馴化后產(chǎn)生的印跡記憶會隨著時間的推移而逐漸產(chǎn)生遺忘，馴化結(jié)束后的第4～8d的遺忘速度最快，測評平均覓食時間為4.82min，較第4d的測評平均覓食時間延長2.07min。此后遺忘速度減慢，第12d的測評平均覓食時間為6.4min，第20d的測評平均覓食時間為8.13min。因此我們可以推測，隨著時間的推移，實驗魚的平均覓食時間會增長，但其遺忘速率會相應(yīng)的減緩且不會完全遺忘

57、。這與艾賓浩斯的人類遺忘記憶曲線結(jié)果十分相似。</p><p><b>　　5小結(jié)</b></p><p>　　本研究主要有以下幾點發(fā)現(xiàn)：</p><p>　?。?）研究結(jié)果初步證明，實驗魚在連續(xù)馴化條件下的學(xué)習(xí)效果不如其在間斷馴化，且連續(xù)馴化條件下產(chǎn)生的記憶持久性也不如在間斷馴化條件下產(chǎn)生的記憶。</p><p>　　

58、（2）不同間隔時間的間斷馴化效果也是不同的。在一定時間范圍內(nèi)間隔時間越長，魚類學(xué)習(xí)的效果越好，所產(chǎn)生的記憶持久性也越長。</p><p>　?。?）外界刺激對魚類的學(xué)習(xí)有一定的影響，當(dāng)該刺激消失時，魚類的學(xué)習(xí)行為將會繼續(xù)，且對該刺激有一定的試錯行為，但不會產(chǎn)生恐懼心理。</p><p>　?。?）魚類的記憶在形成之后不對其進行持續(xù)性的馴化就會慢慢的弱化，但是不會完全遺忘。所以我們在魚類的馴

59、化過程中，如果希望魚類的記憶能夠持久，就應(yīng)該對其進行持續(xù)性的馴化，不斷的加強其記憶能力。</p><p><b>　　參考文獻</b></p><p>　　[1]尚玉昌.動物使用工具[J].生物學(xué)通報,2001,36(4):7-9</p><p>　　[2]王明明,孫明亮.記憶與學(xué)習(xí)[J].大自然探索,2007,12(2):57-62</

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