三種茶藨子屬植物腺毛類型及形態(tài)發(fā)育的研究

1、<p><b>　　摘要</b></p><p>　　本文通過利用常規(guī)石蠟切片技術(shù)和光學及掃描電子顯微鏡觀察的方法，對三種茶藨子屬植物葉片的腺毛進行了發(fā)育過程及類型的研究。結(jié)果表明，臭茶藨子及黑果茶藨子的腺毛類型多以盾狀腺毛為主，英吉利茶藨子的腺毛類型多以頭狀腺毛為主；該兩種腺毛前期發(fā)生發(fā)育情況大致相同，均由表皮特化形成腺毛原始細胞，該細胞進行分裂分化形成基細胞、柄細胞及頂細胞，頂

2、細胞分裂分化成為組成頭部分泌細胞，盾狀細胞由于頭部細胞橫向分裂，使頭部呈扁平的盾狀，隨著進一步發(fā)育，頭部分泌細胞外側(cè)角質(zhì)層與細胞壁分離，形成角質(zhì)層下間隙，而頭狀腺毛則不發(fā)生上述變化，僅形成近似圓形的頭部；由于腺毛分布在不同亞屬中其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征是相對穩(wěn)定的，并且不同亞屬之間的腺毛在個體發(fā)生、結(jié)構(gòu)組成、分布部位等方面存在明顯差異，因此可以茶藨子屬屬下分類的重要依據(jù)。</p><p>　　關(guān)鍵詞：　茶藨子屬；腺毛；石蠟

3、切片；顯微結(jié)構(gòu)；超微結(jié)構(gòu)</p><p><b>　　Abstract</b></p><p>　　In this paper, the development process and type of glandular hair of leaves of three species were studied by means of conventional para

4、ffin section technique and optical and scanning electron microscopy. And their morphological development are studied. The results showed that the glandular hairs of Ribes graveolens Bge. and Ribes nigrum Linn. are mostly

5、 glandular glands, and the glandular hairs of R.palczewskii(Jancz.) Pajark. are mainly glandular hairs. The two kinds of glandular hairs developm</p><p>　　Keywords：　Ribes；Glandular hairs； Paraffin sections；M

6、icrostructure；Ultrastructure</p><p><b>　　目錄</b></p><p><b>　　摘要</b></p><p><b>　　Abstract</b></p><p><b>　　1 前言1</b></p

7、><p>　　1.1 茶藨子屬植物簡介1</p><p>　　1.2 茶藨子屬植物的分類現(xiàn)狀1</p><p>　　1.3 茶藨子屬植物的應(yīng)用2</p><p>　　1.3.1 茶藨子屬植物在食品上的應(yīng)用2</p><p>　　1.3.2 茶藨子屬植物在園林綠化上的應(yīng)用2</p><p>

8、　　1.3.3 茶藨子屬植物在醫(yī)療保健上的應(yīng)用2</p><p>　　1.4 植物腺毛簡介2</p><p>　　1.4.1 腺毛分布、類型及結(jié)構(gòu)特點2</p><p>　　1.4.2 腺毛功能及研究進展3</p><p>　　1.5 研究的目的及意義4</p><p><b>　　2 材料與方法

9、5</b></p><p>　　2.1 實驗材料5</p><p>　　2.2 實驗用藥配置及實驗儀器5</p><p>　　2.3 實驗方法6</p><p><b>　　3 結(jié)果與分析7</b></p><p>　　3.1 臭茶藨子亞屬（subg. Coreosma）7&

10、lt;/p><p>　　3.1.1 臭茶藨子（Ribes graveolens Bge.）7</p><p>　　3.1.2 黑果茶藨子（Ribes nigrum Linn.）8</p><p>　　3.2 茶藨子亞屬（subg.Ribesia）8</p><p>　　3.2.1 英吉利茶藨子（R. palczewskii (Jancz.)

11、 Pajark.）8</p><p><b>　　4 討論10</b></p><p><b>　　5 結(jié)論11</b></p><p><b>　　參考文獻12</b></p><p><b>　　附錄13</b></p><

12、;p><b>　　致謝16</b></p><p><b>　　前言</b></p><p><b>　　茶藨子屬植物簡介</b></p><p>　　茶藨子屬(Ribes L.)屬于茶藨子科(Grossulariaceae)植物，在全世界范圍內(nèi)約有200種，其主要特征為[1]：落葉，灌木，單

13、葉互生，少數(shù)叢生，常掌狀分裂，不具托葉?；▋尚曰騿涡?，單性花雌雄異株，5數(shù)；總狀花序或單生；苞片形狀多樣；萼筒下部與子房合生，上部直接轉(zhuǎn)變?yōu)檩嗥?；萼片直立、開展或反折，多數(shù)與花瓣同色；花瓣小，4-5片，與萼片互生，或退化為鱗片狀；雄蕊4-5枚，與花瓣互生，與萼片對生；子房下位，具短柄，光滑或具有柔毛，1室，含有2個側(cè)膜胎座。果實為多汁的漿果，成熟時從果梗脫落；種子多數(shù)，具胚乳，胚呈小圓筒狀，內(nèi)種皮堅硬，外具膠質(zhì)外種皮。紅茶藨子(Ribe

14、s rubrum Linn.)為茶藨子屬植物的模式種。大部分在北回歸線以北地區(qū)分布，屬于北溫帶分布類型[2]，主要為北半球溫帶和較寒冷的地帶，少數(shù)種分布延伸至亞熱帶和熱帶山地，直至南美洲的南端。茶藨子屬植物在非洲僅于其西北部的阿特拉斯山區(qū)有2種分布[3]，大洋洲目前尚未見有分布。我國約59種30變種[4]，東北地區(qū)是其分布多樣性中心之一，主產(chǎn)于西南部、西北部至東北部。</p><p>　　茶藨子屬植物的分類現(xiàn)狀&

15、lt;/p><p>　　長期以來，就茶藨子屬植物而言，各國植物學家對其的分類位置都是一個有爭議的話題。Bentham、Hooker J.D.等植物學家把此屬置于虎耳草科（Saxifragaceae）內(nèi)。另一些植物學家，如Hutchinson、Takhtajan 等都認為應(yīng)把該屬獨立為茶藨子科（Grossulariaceae）或醋栗科（Ribesiaceae），將其置于虎耳草目（Saxifragales）當中。從形態(tài)學

16、的角度上看，該屬植物和虎耳草科其他木本屬植物形態(tài)上比較類似[5]，但還是存在一些差別。茶藨子屬植物的葉互生[6]，不具有托葉和花萼，并且花瓣和萼片的數(shù)目相同，呈鱗片狀或缺失，子房1室，果實都是小漿果。</p><p>　　隨著現(xiàn)代科技發(fā)展，近代一些學者，對茶藨子屬進行了細胞學、分類學，以及花粉和葉片形態(tài)學的研究，但對該屬的分類位置還是存在不同的聲音。黃普華在“茶藨子屬植物的花粉形態(tài)及其在分類學上的意義”[7]一文

17、中發(fā)現(xiàn)從廣義上來茶藨子屬植物花粉形態(tài)學結(jié)構(gòu)性狀與虎耳草科其他屬植物的花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)存在較大差別?？傮w上說，將茶藨子屬植物與虎耳草科其他屬植物存在著一定的親緣關(guān)系，但也有著一定的差距。因此將其列入新設(shè)立的虎耳草目（Saxifragales），獨立成茶藨子科（Grossulariaceae）。</p><p>　　不僅如此，對茶藨子屬下類群的劃分也是眾口紛紜，Janczewski在“Monographiedes Gro

18、seilliers (Ribes Linn.) ”[8]中，根據(jù)該屬植物是單性花還是兩性花、花是否具有花梗、以及花梗上是否有明顯的關(guān)節(jié)、植株的枝條上是否生剌和及芽麟的顏色等形態(tài)學性狀把全球茶藨子屬劃分為6亞屬15組，分別為：醋栗亞屬（subg. Grossularia）、密刺亞屬（subg. Grossularioides）、茶藨子亞屬（subg. Ribesia）、臭茶藨子亞屬（subg. Coreosma）、傘型花亞屬（subg.

19、Parilla）和單性花亞屬（subg. Berisia）；Rehder和Krussamann把此屬植物隸屬于4亞屬15組，他們和Janczewski對該屬植物屬下等級的劃分的區(qū)別在于把上述6個亞屬中的臭茶藨子亞屬并入茶藨子亞屬之中，將傘型花亞屬并入單性花亞屬，雖然組的數(shù)目未發(fā)生改變，但是對其歸屬范圍有進行了改動。2013年，Anne和Douglas在發(fā)表的“phylogenetic relationship in Rible(Gros

20、sularia</p><p><b>　　茶藨子屬植物的應(yīng)用</b></p><p>　　茶藨子屬植物在食品上的應(yīng)用</p><p>　　茶藨子屬植物具有較高的經(jīng)濟與生態(tài)價值，該屬植物的根、葉、果實均含有豐富的營養(yǎng)素。如：維生素C、多種氨基酸，還有花青素、亞麻酸以及黃酮類成分[10]?？梢灾谱魈枪?、果醬、飲料或生食等，味道酸甜味美，同時也可作

21、為提取維生素或其他營養(yǎng)素的生產(chǎn)原料。以東北茶藨子（Ribes mandshuricum（Maxim.) Kom.)為例，據(jù)測定，該種植物種子含油16%~21%，種子油中含有大量的不飽和脂肪酸、γ-亞麻酸，這兩種物質(zhì)對人體內(nèi)脂類代謝具有特別重要的作用。擁有軟化血管、阻止血栓形成、降血壓、血脂和抗動脈硬化等作用，是一種心血管疾病的良好保健治療劑[11]。</p><p>　　茶藨子屬植物在園林綠化上的應(yīng)用</p

22、><p>　　茶藨子屬植物枝葉繁茂，春季花繁似錦，秋季結(jié)實累累，春華秋實，色彩分明，討人歡喜。其喜溫，又耐寒旱，適應(yīng)中國東北地區(qū)氣候條件。同時利用種子、分根、壓條和插條等繁殖方式即可，栽植容易，管理省工，在園林綠化方面是一種良好的綠化觀賞植物。其中香茶藨子、華茶藨子等種已在園林綠化中起到很重要的作用[12-15]。在歐美各國已經(jīng)廣泛栽培，經(jīng)過科學家的改良和培育，產(chǎn)生出許多具有商業(yè)用途的新品種。近年來，我國東北地區(qū)已進

23、行了引種栽培，在我校校園內(nèi)就有分布。該屬植物在東北華北也作為綠化觀賞植物。</p><p>　　茶藨子屬植物在醫(yī)療保健上的應(yīng)用</p><p>　　除此之外該屬植物還具有一定藥用保健價值，其果實可入藥，有解表之功能，水煎服，治感冒。其芽、花和嫩葉用沸水沖飲，可代茶用，具有清熱、明目、潤肝、利尿、強心、抗菌的功能[16]。其主要保健藥理作用除上述功效之外，還有能影響機體的代謝水平，具有抗癌、

24、抗衰老、抗疲勞，增強體質(zhì)；改善睡眠狀態(tài)，緩解緊張；調(diào)節(jié)機體的免疫機能；改善胃腸功能失調(diào)及美容的效果[17]。</p><p>　　目前，茶藨子已廣泛用于醫(yī)藥保健、食品、化妝品、園林綠化等行業(yè)，具有較大的發(fā)展?jié)摿ΑＳ械牡貐^(qū)利用茶藨子屬植物開展相關(guān)的生產(chǎn)鏈，帶動了當?shù)亟?jīng)濟的發(fā)展。該屬植物在我國東北、西北和西南等地區(qū)有大量野生資源，目前仍處在尚未開發(fā)利用的狀態(tài)，若加以合理應(yīng)用，必定存在巨大的商業(yè)價值與生態(tài)價值。<

25、/p><p><b>　　植物腺毛簡介</b></p><p>　　腺毛是指植物葉片或其他組織表面上生長的一種能分泌揮發(fā)油、樹脂、黏液等物質(zhì)的毛茸結(jié)構(gòu)，主要是由單細胞或多細胞構(gòu)成，并且被稱之為“生物合成工廠”[18]。腺毛是特化程度極高的一種植物結(jié)構(gòu)，并且與其他植物的組織結(jié)構(gòu)相比，其代謝過程能夠更加鮮明地表現(xiàn)出該植物體不同的代謝特點。通過對腺毛的研究我們可以更好的理解植物

26、次生代謝的調(diào)控方式、次生代謝的演化歷程乃至植物遺傳譜系整體狀態(tài)。</p><p>　　腺毛分布、類型及結(jié)構(gòu)特點</p><p>　　由于腺毛形態(tài)結(jié)構(gòu)、分泌功能等的復(fù)雜性，其分布也表現(xiàn)出復(fù)雜多樣性。其在被子植物中93科植物體上有分布，其中唇形科、茄科、菊科、蝶形花科和牻牛兒苗科植物上分布更為廣泛[19]。在植物的莖、葉、芽、花、果實和種子等器官的表面廣泛存在。</p><

27、p>　　腺毛大多數(shù)都是由柄細胞以及腺頭組成的。既有短柄腺毛，也有長柄腺毛，不同植物甚至同一植物的不同位置的腺毛，其形態(tài)組成、分泌細胞結(jié)構(gòu)、分泌物質(zhì)成分和分泌方式都可能存在不同，所以腺毛也可以作為一種植物分類的手段。例如，唇形科植物有兩種腺毛，頭狀腺毛和盾狀腺毛。頭狀腺毛大多由1個基細胞、1到多個柄細胞及1到4個分泌細胞組成。盾狀腺毛大多由1個基細胞、1個短柄細胞和由多個分泌細胞排列成一層而形成的盾狀頭部組成 [20]。</p

28、><p>　　除此之外，在腺毛中還存在以下幾種特殊類型[21]：</p><p>　　鹽腺：鹽生植物分泌鹽分以保持葉片內(nèi)鹽分水分平衡的特殊類型的腺毛，其結(jié)構(gòu)和分泌鹽分的方式上存在多種變化。</p><p>　　消化腺：捕蟲或食蟲植物的捕蟲或食蟲葉片上有許多特化的腺毛結(jié)構(gòu)，有的能夠分泌粘液多糖類物質(zhì)用來誘捕昆蟲，還有的分泌消化酶等物質(zhì)用來消化分解昆蟲，其形態(tài)結(jié)構(gòu)在不同植物

29、上也不同。具柄多細胞腺毛，柄細胞單列、兩列或三列，長短不等，頭部分泌細胞多數(shù)。</p><p>　　黏液腺：一些木本科植物的葉原基和幼葉上發(fā)育出的一些多細胞的特殊結(jié)構(gòu)腺毛，起源于原表皮細胞及其以下的基本分生組織。能夠分泌粘液覆蓋整個葉芽，當芽開放和葉展開時該腺毛脫落，其分泌物為休眠芽提供了保護和外套。多細胞無柄腺毛，表面有一層分泌細胞，內(nèi)部由大量薄壁組織和維管束構(gòu)成。</p><p>　　

30、腺鱗：為特化的腺毛組織，也就是盾狀腺毛，大多由1個基細胞、1個短的扁平狀的柄細胞和多個盾狀排列的頭部分泌細胞構(gòu)成，其形如貼附于植物表面的鱗片，因此得名。腺鱗的分泌細胞外側(cè)又一層致密的角質(zhì)層，大量腺毛的分泌物質(zhì)存在于角質(zhì)層與分泌細胞中間的角質(zhì)層下間隙內(nèi)。</p><p>　　蟄毛：由單個原表皮細胞突起膨大所形成的單細胞腺毛，其細胞基部位于由表皮細胞所形成的基座上，并被包埋于鞘狀基座內(nèi)。能夠分泌親水性物質(zhì)，當細胞頭部

31、觸斷后，所分泌的物質(zhì)會注入動物體內(nèi)。</p><p><b>　　腺毛功能及研究進展</b></p><p>　　目前對植物腺毛及其分泌物的研究主要集中于腺毛的功能方面，如腺毛內(nèi)含物分析技術(shù)及其合成代謝機制、腺毛代謝的分子調(diào)控機制、腺毛合成生物學等。下面以煙草腺毛的研究為例介紹一下腺毛功能及研究進展。煙草腺毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)與它的分泌功能上有一定的緊密聯(lián)系。煙葉腺毛密度及其

32、分泌物對煙葉香氣有重要作用，分泌物主要成分的質(zhì)量分數(shù)與腺毛密度呈正比。煙草葉上的腺毛密度以及發(fā)育情況狀態(tài)都與煙葉品質(zhì)的特性密切相關(guān)。腺毛分泌物質(zhì)的類型由很多種，并且其中大多數(shù)都是煙草香味物質(zhì)的重要前體物，有些成分還可以對昆蟲等小型生物產(chǎn)生趨避、拒食或毒害等作用，使煙草具備能夠保護自身的自我防衛(wèi)能力。由于有遺傳、生態(tài)和栽培等影響因素的存在，在進行煙草栽培時，使其具有不同的腺毛種類和密度，這對其能夠形成特定香氣品質(zhì)和香氣風格具有極其重要的作

33、用。因此，煙葉腺毛及其腺毛分泌物的研究對于煙草栽培學的研究具有極大的現(xiàn)實意義[22]。同時前人還證實了腺體和腺毛普遍分布于大部分菊科植物以及大部分能夠產(chǎn)生揮發(fā)油的植物上。</p><p>　　植物揮發(fā)油是一類天然植物性添加劑，能夠矯正食品的異味，賦予香氣，具有著色、抗菌消炎、抗氧化等作用[23]。根據(jù)多方研究表明，腺毛正是此種物質(zhì)合成和分泌的主要場所，因此腺毛的分布、類型及其結(jié)構(gòu)等與揮發(fā)油的產(chǎn)生與分泌有著直接聯(lián)系

34、。目前對于腺毛研究主要集中在腺毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)育上，有關(guān)腺毛在發(fā)生、發(fā)育中的共性、差異性及其可能的原因等方面涉及較少，也沒有詳細的闡明。所以對于腺毛的研究具有廣闊前景和極高的研究意義[24]。</p><p><b>　　研究的目的及意義</b></p><p>　　截至目前為止，國內(nèi)還沒有對于茶藨子屬植物腺毛在發(fā)育過程中形態(tài)結(jié)構(gòu)變化上的研究，而此研究主要對茶藨子屬植

35、物葉片的腺毛部分進行切片處理，研究其在發(fā)育過程中每個階段的形態(tài)學結(jié)構(gòu)特征及變化，如茶藨子腺毛的種類、數(shù)量、組成結(jié)構(gòu)、發(fā)生發(fā)育特點等進行研究，填補在茶藨子屬植物腺毛研究方向上的空白。</p><p>　　其次，有利于充分地開發(fā)利用其經(jīng)濟生態(tài)價值，為合理利用該屬植物資源提供基礎(chǔ)的理論依據(jù)，這也正是本論文的研究意義所以在。對于能夠大量提煉精油、運用其揮發(fā)油成分的植物，其可觀的經(jīng)濟價值不言而喻。如果能夠?qū)Σ杷懽訉僦参镞M行

36、腺毛的相關(guān)研究，為進一步研究腺毛對茶藨子在生長發(fā)育，物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)運和分泌規(guī)律，及調(diào)控葉面化學成分，改善果實品質(zhì)等方面提供研究基礎(chǔ)，那么就可以在東北地區(qū)大量生產(chǎn)種植茶藨子這類經(jīng)濟作物，獲得豐厚的經(jīng)濟回報，為進一步開發(fā)利用茶藨子屬植物的次生代謝產(chǎn)物打下基礎(chǔ)。</p><p><b>　　材料與方法</b></p><p><b>　　實驗材料</b>

37、</p><p>　　材料為取自中國東北的3種野生茶藨子屬植物的幼葉及成熟葉片，分別為：臭茶藨子（Ribes graveolens Bge.）、黑果茶藨子（R. nigrum L.）及英吉利茶藨子（R. palczewskii (Jancz.) Pajark.）。所有植物均經(jīng)東北林業(yè)大學生命科學學院鄭寶江副教授鑒定，標本存于東北林業(yè)大學生命科學學院標本室。</p><p>　　實驗用藥配置

38、及實驗儀器</p><p>　　本實驗使用的FAA固定液配方如表2-1所示：</p><p>　　表2-1 實驗用FAA固定液的配方</p><p>　　本實驗使用番紅固綠雙重染色的方法，其配置方法如下：</p><p>　　番紅染液：取一定量番紅結(jié)晶置于燒杯中，加入一定量50%乙醇，利用電磁攪拌器攪拌溶解均勻，備用。固綠染液：取一定量固綠

39、結(jié)晶置于燒杯中，加入一定量95%乙醇，利用電磁攪拌器攪拌溶解均勻，備用。</p><p>　　其配方如表2-2、表2-3所示。</p><p>　　表2-2番紅染液配方</p><p>　　表2-3固綠染液配方</p><p>　　除了染色劑之外，本試驗還將用到粘貼劑和明膠，都需要在試驗的準備階段配置備用，粘貼劑和明膠的配方如表2-4、表2-

40、5所示。</p><p><b>　　表2-4粘貼劑配方</b></p><p><b>　　表2-5明膠配方</b></p><p>　　本實驗所使用儀器如下：Olympus AH-2型光學顯微鏡；Zeiss Axioskop2 Plus顯微鏡；Philips XL20型掃描電子顯微鏡；Leica RM 213

41、5輪轉(zhuǎn)式切片機；恒溫烘箱；展片機；電磁攪拌器。</p><p><b>　　實驗方法</b></p><p>　　固定：取新鮮葉片，在近中脈處各剪取10mm×5mm的材料樣品，置于50%的FAA固定液中進行抽氣，用注射器抽20次左右，直至空氣被完全抽凈，材料沉底時停止，之后置于4℃冰箱中保存待用。</p><p>　　脫水：逐級脫水，

42、每個梯度的酒精濃度分別為50%、70%、85%、95%、100%，每級的間隔時間為2小時（100%酒精要換三次，每次間隔1小時，直至材料中的水分完全脫凈）。</p><p>　　透明：從無水乙醇中轉(zhuǎn)移出的材料放入1/2二甲苯（二甲苯與無水乙醇按照1:1的比例配置）中2小時，之后進行二甲苯透明（二甲苯更換兩次，每次2小時）。</p><p>　　浸蠟：將透明后的材料放入坩堝中，填入碎蠟，填蠟

43、時注意逐漸加入，由少至多再減少，直至飽和。浸蠟溫度為40℃。</p><p>　　包埋：打開坩堝蓋，將烘箱溫度提高到60℃，揮發(fā)透明劑，3小時后換加熱熔解的純石蠟，純石蠟換兩次，每次間隔4小時，之后包埋。</p><p>　　切片：用輪轉(zhuǎn)式切片機進行切片，切片厚度為7μm，在載玻片上滴2-3滴粘貼劑，用小拇指涂開，滴1-2滴蒸餾水，混勻，將切好的蠟帶裁剪成適當?shù)拈L度逐條貼在載玻片上，放在展

44、片臺上，展片臺溫度為40℃。</p><p>　　烘片：待蠟帶完全展開至透明時，即可將粘有蠟帶的載玻片放入42℃烘箱中烘片，烘片時間為2-3天，直至完全烘干。</p><p>　　制片：將樣片取出后進行脫蠟處理，用100%二甲苯脫蠟3次，每次20分鐘，直至蠟帶徹底溶于二甲苯中。</p><p>　　番紅染色：使用乙醇按如下步驟逐級復(fù)水：100A→100A→95A→8

45、5A→70A→50A，每級酒精復(fù)水約30秒；復(fù)水后用番紅染液染色12小時。</p><p>　　固綠染色：用蒸餾水沖洗掉番紅染液后，將樣片依次通過：蒸餾水1→蒸餾水2→50A乙醇→70A乙醇→85A乙醇→95A乙醇1→固綠染液→95A乙醇2→100A乙醇1→100A乙醇2→50%二甲苯→100%二甲苯，每級大約30秒（固綠3-5秒）。</p><p>　　封片：番紅-固綠復(fù)染結(jié)束后，在有材

46、料的一面滴2滴明膠，將蓋玻片從一側(cè)緩緩放上，注意不要有氣泡。封片結(jié)束后置于45℃烘箱中烘4-5即制成永久裝片，貼好標簽永久保存。</p><p>　　鏡鑒與拍照：制好的永久裝片先在普通光學顯微鏡下觀察，閱讀文獻參考資料分析腺毛結(jié)構(gòu)特點及形態(tài)學特性，鏡檢篩選出制片效果較好、發(fā)育不同時期的裝片，用Zeiss Axioskop2 Plus顯微鏡照相留存。</p><p>　　取FAA固定并脫水后

47、的實驗材料進行干燥, 將樣品放入干燥器中干燥，干燥后用雙面膠固定在樣品臺上，經(jīng)離子濺射儀兩次噴金鍍膜后，在Philips XL20型掃描電子顯微鏡下進行觀察，并拍照保存。</p><p><b>　　結(jié)果與分析</b></p><p>　　通過對以上3種茶藨子屬植物的葉表面顯微及超微結(jié)構(gòu)的研究，得出以下結(jié)果：</p><p>　　臭茶藨子亞屬（

48、subg. Coreosma）</p><p>　　針對臭茶藨子亞屬，主要對于臭茶藨子和黑果茶藨子進行了研究觀察，根據(jù)觀察整體來看，臭茶藨子亞屬的腺毛多以盾狀腺毛為主，葉片上表皮及下表皮都有腺毛分布，葉片下表皮腺毛數(shù)量多于葉片上表皮腺毛數(shù)量（圖版Ⅰa-b，圖版Ⅱa-b）。臭茶藨子亞屬植物的腺毛與其他科屬植物的一般腺毛多有不同，一般植物腺毛的柄細胞多為單列排列，但臭茶藨子亞屬植物的腺毛柄細胞部分則為三列細胞（圖版Ⅰ

49、h-l，圖版Ⅱj-l）。發(fā)育成熟后期的盾狀腺毛的頭部分泌細胞外側(cè)角質(zhì)層與細胞壁分離，具有明顯的角質(zhì)層下間隙，并且其中充滿分泌物質(zhì)（圖版Ⅰk-l，圖版Ⅱc、e、f、l）。</p><p>　　下面將具體分別對臭茶藨子亞屬中的臭茶藨子及黑果茶藨子的腺毛類型、結(jié)構(gòu)、發(fā)生、發(fā)育等方面的研究結(jié)果進行闡述與分析。</p><p>　　臭茶藨子（Ribes graveolens Bge.）</p&

50、gt;<p><b>　　類型及結(jié)構(gòu)</b></p><p>　　臭茶藨子具有的是盾狀腺毛（圖版Ⅰm-n），其基細胞細胞質(zhì)濃厚，體積明顯大于相鄰表皮細胞，有大液泡并且呈長方形。其柄細胞一般較長，多為長方形（也有扁平狀），與同亞屬的黑果茶藨子腺毛相比，長度是其2-3倍左右，呈三列（也有單列、雙列及多列）排列，細胞質(zhì)濃厚，液泡不明顯。頭部是由4到18個分泌細胞組成的，其細胞質(zhì)較稀，

51、液泡多而分散排列。（圖版Ⅰc-l）</p><p><b>　　形態(tài)發(fā)生與發(fā)育</b></p><p>　　盾狀腺毛的原始細胞來自于原表皮，腺毛原始細胞的產(chǎn)生在原表皮中有一些細胞進行不均等的垂周分裂，產(chǎn)生兩個大小不等的子細胞。小的細胞將發(fā)育成為表皮細胞。而大的細胞將逐漸伸長，突出在原表皮上。這些細胞的細胞質(zhì)濃厚，細胞核大，液泡不明顯。隨后，在細胞的基部先出現(xiàn)小液泡，逐

52、漸擴大并合并，接著在細胞的上部位置也出現(xiàn)液泡。此時細胞的體積已經(jīng)進一步增大，與相鄰的原表皮細胞相比大2到3倍左右。在縱切面上呈頂部橢圓的長方形此類細胞即為腺毛的原始細胞。（圖版Ⅰd-g）</p><p>　　腺毛原始細胞由于上部出現(xiàn)液泡，而使細胞核的位置下移。通過不均等的平周分裂形成大小不等的2個子細胞。小的細胞位于基部，發(fā)育為基細胞。位于上部的大細胞，細胞質(zhì)較濃厚，液泡小而分散，將形成柄細胞及分泌細胞。（圖版Ⅰ

53、h）</p><p>　　腺毛原始細胞經(jīng)不均等的平周分裂產(chǎn)生基細胞和上部的大細胞。后者細胞體積大并處于中央位置，四周圍繞著許多大小不等的液泡。以后，由于許多液泡移到細胞的上部，細胞核位置下移，接著也產(chǎn)生不均等的平周分裂 。小的子細胞在下面為圓盤狀的柄細胞，靠近基細胞，核大質(zhì)濃。大的子細胞位于上部，為頭部原始細胞。大部分腺毛的頭部細胞繼續(xù)進行垂周分裂成由多個細胞組成的頭部。據(jù)觀察，頭部原始細胞的垂周分裂往往是同步進

54、行，因此，分泌細胞的數(shù)目偶數(shù)多于奇數(shù)。（圖版Ⅰi）</p><p>　　柄部上方的頂細胞進行多次垂周分裂，形成由4到18個分泌細胞組成的頭部。頭部最初是圓球狀的，之后由于組成頭部的分泌細胞橫向分裂擴展，從而使頭部呈扁平的盾狀，故稱之為盾狀腺毛。盾狀腺毛進一步發(fā)育，頭部分泌細胞外側(cè)角質(zhì)層與細胞壁分離，形成角質(zhì)層下間隙，由于分泌細胞產(chǎn)生的分泌物質(zhì)不斷通過細胞壁滲入此間隙中，從而使角質(zhì)層下間隙繼續(xù)擴大，其內(nèi)充滿分泌物質(zhì)

55、。（圖版Ⅰj-l）</p><p>　　黑果茶藨子（Ribes nigrum Linn.）</p><p><b>　　類型與結(jié)構(gòu)</b></p><p>　　黑果茶藨子的腺毛也為盾狀腺毛（圖版Ⅱm-n），具有體積明顯大于相鄰表皮細胞的，呈長方形、液泡大并且細胞質(zhì)稀薄的基細胞。其柄細胞大多較短，多為扁平型（也有長方形），與同亞屬的臭茶藨子腺毛相

56、比，長度大約是其一半左右，大多呈單列及三列（也有雙列及多列）排列，細胞質(zhì)濃厚，液泡不明顯。頭部由4到18個胞質(zhì)稀疏的分泌細胞組成，有多個分散的液泡。（圖版Ⅱa-l）</p><p><b>　　形態(tài)發(fā)生與發(fā)育</b></p><p>　　因黑果茶藨子與臭茶藨子同屬臭茶藨子亞屬，并且其生長的腺毛均為盾狀腺毛，根據(jù)觀察得出，其形態(tài)發(fā)生與發(fā)育情況與臭茶藨子相類似，故不再贅述

57、。</p><p>　　茶藨子亞屬（subg.Ribesia）</p><p>　　針對臭茶藨子亞屬，主要對于英吉利茶藨子進行了研究觀察，根據(jù)觀察，茶藨子亞屬的英吉利茶藨子主要以頭狀腺毛為主，在葉片的上表皮與葉片下表皮均有分布（圖版Ⅲa-b），但相對于臭茶藨子的盾狀腺毛數(shù)量，英吉利茶藨子的頭狀腺毛數(shù)量較少。</p><p>　　下面將具體對茶藨子亞屬中的英吉利茶藨子

58、的腺毛類型、結(jié)構(gòu)、發(fā)生、發(fā)育等方面的研究結(jié)果進行闡述與分析。</p><p>　　英吉利茶藨子（R. palczewskii (Jancz.) Pajark.）</p><p><b>　　類型與結(jié)構(gòu)</b></p><p>　　英吉利茶藨子的腺毛為頭狀腺毛，其基細胞縱向伸長，呈近長橢圓形，具有中央大液泡，細胞質(zhì)和細胞核被擠向四周。柄細胞也是縱

59、向伸長，呈長方形，具有大液泡，細胞質(zhì)稀少。頭部為近橢圓形，由1到8個細胞質(zhì)濃厚的分泌細胞組成，其中存在一些分散的小液泡。未發(fā)現(xiàn)明顯的角質(zhì)層下間隙在成熟的頭狀腺毛內(nèi)。（圖版Ⅲa-m）</p><p><b>　　形態(tài)發(fā)生與發(fā)育</b></p><p>　　頭狀腺毛的原始細胞來自于原表皮，腺毛原始細胞的產(chǎn)生在原表皮中有一些細胞進行不均等的垂周分裂，產(chǎn)生兩個大小不等的子細胞

60、。小的細胞將發(fā)育成為表皮細胞。而大的細胞將逐漸伸長，突出在原表皮上。這些細胞的細胞質(zhì)濃厚，細胞核大，液泡不明顯。隨后，在細胞的基部先出現(xiàn)小液泡，逐漸擴大并合并，接著在細胞的上部位置也出現(xiàn)液泡。此時細胞的體積已經(jīng)進一步增大，與相鄰的原表皮細胞相比大2到3倍左右。在縱切面上呈頂部橢圓的長方形此類細胞即為腺毛的原始細胞。（圖版Ⅲg）</p><p>　　隨著腺毛原始細胞的產(chǎn)生，外壁向外突起，細胞核也隨之移動到這個呈長橢

61、圓的突起中。這時的細胞質(zhì)較為濃厚，分散的液泡也較多。接著，腺毛原始細胞通過平周分裂成為2個子細胞。基部的細胞發(fā)育成為基細胞，其體積較小，細胞內(nèi)具有明顯的大液泡，細胞核被擠向上部。頂部的細胞體積較大，其細胞核相對較大，細胞質(zhì)濃厚。頂細胞在繼續(xù)進行一次平周分裂成為兩個子細胞。其中，靠近基細胞的子細胞發(fā)育成為柄細胞，而另一個子細胞則發(fā)育成分泌細胞。此時，基細胞由于擁有中央液泡，所以細胞質(zhì)向四周移動。（圖版Ⅲh-j）</p>&l

62、t;p>　　柄細胞出現(xiàn)后，隨即發(fā)生縱向伸長，并開始液泡化，即出現(xiàn)細胞分化。柄細胞上部的頂細胞進行多次垂周分裂（或不分裂）成為由1到8個分泌細胞組成的頭部。頭狀腺毛形成。（圖版Ⅲk-l）</p><p><b>　　討論</b></p><p>　　腺毛僅是一個綜合的概念，它在大小、形狀、細胞組成數(shù)量、發(fā)生起源、分布位置、分泌的物質(zhì)類型以及功能等方面會隨植物類群的

63、不同而有所變化，因此，對于腺毛類型的任何分類都無法真正意義上讓所有學者滿意。但是通過本實驗的結(jié)果表明，雖然無法對腺毛類型進行徹底地能夠讓全部專家學者信服的分類方式，但是我們可以根據(jù)不同植物所生長的不同腺毛類型對植物的不同科屬進行分類。以本實驗為例，臭茶藨子以及黑果茶藨子均屬于臭茶藨子亞屬，而英吉利茶藨子則屬于茶藨子亞屬，臭茶藨子和黑果茶藨子的腺毛均為盾狀腺毛，英吉利茶藨子的腺毛為頭狀腺毛。所以從實驗結(jié)果來看，可以根據(jù)腺毛種類不同的手段進

64、行植物分類學的研究，這也不乏是一個新的研究方向。</p><p>　　不僅如此，目前對茶藨子屬植物腺毛的研究剛剛開始，本實驗通過對臭茶藨子、黑果茶藨子及英吉利茶藨子的發(fā)育形態(tài)研究，為后續(xù)繼續(xù)研究腺毛分離及純化、腺毛內(nèi)含物分析技術(shù)及其合成代謝機制、腺毛代謝的分子調(diào)控機制、腺毛合成生物學、營養(yǎng)成分及藥物活性成分研究、擴繁研究、營養(yǎng)保健開發(fā)、藥用成分開發(fā)、色素提取開發(fā)等方向打下基礎(chǔ)。對于未來茶藨子屬植物的開發(fā)利用產(chǎn)生積

65、極的作用，開辟了一條新路。</p><p>　　千萬不要刪除行尾的分節(jié)符，此行不會被打印?！敖Y(jié)論”以前的所有正文內(nèi)容都要編寫在此行之前。</p><p><b>　　結(jié)論</b></p><p>　　本實驗采用常規(guī)石蠟切片技術(shù)和掃描電鏡技術(shù)通過對臭茶藨子、黑果茶藨子及英吉利茶藨子這三種茶藨子屬植物腺毛進行研究得出結(jié)論如下：</p>

66、<p>　　臭茶藨子以盾狀腺毛為主，葉片上下表皮均有分布，下表皮腺毛數(shù)量較多。腺毛柄部較長為三列細胞，與一般植物腺毛不同。發(fā)育成熟后期，頭部分泌細胞外側(cè)角質(zhì)層與細胞壁分離，具有明顯的角質(zhì)層下間隙，其中充滿分泌物質(zhì)。</p><p>　　黑果茶藨子以盾狀腺毛為主，上下表皮均有分布，下表皮腺毛數(shù)量較多，總體數(shù)量少于臭茶藨子。腺毛柄部較短為三列細胞，也可稱為腺鱗。發(fā)育成熟后期形成角質(zhì)層下間隙。</p&

67、gt;<p>　　英吉利茶藨子以頭狀腺毛為主，上下表皮均有分布，總體數(shù)量較少。發(fā)育成熟后期未發(fā)現(xiàn)角質(zhì)層下間隙。</p><p>　　臭茶藨子、黑果茶藨子和英吉利茶藨子的腺毛在發(fā)育前期過程基本一致，均是在葉片表皮先形成突起，進而垂周分裂形成基部、柄部和頭部。當頭部繼續(xù)發(fā)育時出現(xiàn)不同，前兩者的頭部分泌細胞繼續(xù)進行平周分裂，形成扁平盾狀頭部，分泌細胞外側(cè)角質(zhì)層與細胞壁分離，形成角質(zhì)層下間隙；而后者則不再進

68、行平周分裂，形成球狀頭部。</p><p>　　腺毛的分類學意義：腺毛分布在亞屬中其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征是相對穩(wěn)定的，并且不同亞屬之間的腺毛在個體發(fā)生、結(jié)構(gòu)組成、分布部位等方面存在明顯差異，因此可以作為劃分種類的特征依據(jù)。</p><p>　　本實驗通過對三種茶藨子屬植物腺毛類型及形態(tài)發(fā)育的研究，為茶藨子屬植物對于后續(xù)關(guān)于腺毛的研究積累了基礎(chǔ)資料，并且為腺毛作為一種分類方法在系統(tǒng)分類學提供了一定的

69、理論參考。</p><p><b>　　參考文獻</b></p><p>　　潘磊. 東北地區(qū)茶藨子屬(Ribes L.)分子系統(tǒng)學研究. 黑龍江. 東北林業(yè)大學森林生物工程,2013. </p><p>　　張友民, 王立軍. 東北茶藨子莖次生維管組織的解剖學研究[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學學報, 1996, 18: 12-14.</p>

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73、-94.</p><p>　　李發(fā)啟, 李景原. 虎耳草科11種植物葉表皮的掃描電鏡觀察[J]. 河南師范大學學報, 1995, 23: 18-21.</p><p>　　田賀, 張志東. 主成分分析法在茶藨子屬植物果實品質(zhì)評價指標上的應(yīng)用研究[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學學報, 2009, 31( 5): 632-636.</p><p>　　師治賢, 劉梅, 楊月琴,

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75、10-12.</p><p>　　陳之端, 張志耘. 樺木科植物葉表皮的研究[J]. 植物分類學報, 1991, 29(2): 156-163.</p><p>　　方炎明, 樊汝汶. 中國金縷梅科葉表皮毛的變異與演化[J]. 植物分類學報, 1993, 31(2): 147-152.</p><p>　　Cotthem W R J. A classificatio

76、n of stomatal types[J]. Botanical Journal of the Linnean Society, 1970, 63(3): 235-246.</p><p>　　Payne W W. Stomatal patterns in embryophytes: their evolution, ontogeny and interpretation[J]. Taxon, 1979: 11

77、7-132.</p><p>　　黃麗華, 陳訓(xùn). 忍冬屬8種藥用植物葉表面掃描電鏡觀察[J]. 貴州科學, 2005, 23(1): 54-57.</p><p>　　張文緒. 稻屬植物葉背亞顯微結(jié)構(gòu)的觀察研究[J]. 中國水稻科學, 1995, 9(2): 71-76.</p><p>　　馬秀玲, 張文緒. 稻屬植物體表亞顯微結(jié)構(gòu)的研究: Ⅰ, 氣孔特征的觀察

78、研究[J].北京農(nóng)業(yè)大學學報, 1993, 19(3): 47-52.</p><p>　　Metcalfe CR, Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons, systematic anatomy of leaf and stem, with a brief history of the subject(2nd ed) [M]. Oxford:Clarendon Press, 1

79、979: 149.</p><p>　　Anne E. Senters, Douglas E. Soltis. phylogenetic relationship in Bible(Grossulariaceae) inferred from ITS sequence data[J]. TAXON, 2013,52(2): 51-66.</p><p><b>　　附錄</

80、b></p><p><b>　　圖版Ⅰ</b></p><p>　　a b c</p><p>　　d e f</p><p>　

81、　g h i</p><p>　　j k l</p><p>　　m n</p><p>　　圖版Ⅰ a-b：4倍鏡下臭茶藨

82、子腺毛切片；c：40倍鏡下臭茶藨子不同發(fā)育階段腺毛切片；d-l：100倍鏡下臭茶藨子不同發(fā)育階段腺毛切片；m：臭茶藨子上表皮腺毛電鏡照片；n：臭茶藨子下表皮腺毛電鏡照片。</p><p><b>　　圖版Ⅱ</b></p><p>　　a b c</p><

83、p>　　d e f</p><p>　　g h i</p><p>　　j k l</p>&l

84、t;p>　　m n</p><p>　　圖版Ⅱ a-b：4倍鏡下黑果茶藨子腺毛切片；c-f：40倍鏡下黑果茶藨子不同發(fā)育階段腺毛切片；g-j：100倍鏡下黑果茶藨子不同發(fā)育階段腺毛切片；m：黑果茶藨子上表皮腺毛電鏡照片；n：黑果茶藨子下表皮腺毛電鏡照片。</p><p><b>　　圖版Ⅲ</b><

85、;/p><p>　　a b c</p><p>　　d e f</p><p>　　g h i&

86、lt;/p><p>　　j k l</p><p><b>　　m</b></p><p>　　圖版Ⅲ a-b：4倍鏡下英吉利茶藨子腺毛切片；c-f：40倍鏡下英吉利茶藨子不同發(fā)育階段腺毛切片；g-l：100倍鏡下英吉利茶藨子不同發(fā)育階段腺毛切片；m：英吉

87、利茶藨子上表皮腺毛電鏡照片。</p><p><b>　　致謝</b></p><p>　　本論文是在指導(dǎo)教師鄭寶江副教授的悉心指導(dǎo)下完成的，從選題到實驗、結(jié)果分析、問題討論乃至論文的撰寫，整個過程都傾注了老師的辛勤汗水。在畢業(yè)設(shè)計進行期間，無論學習還是生活上，鄭老師都給予了熱心的指導(dǎo)和無微不至的關(guān)懷，不勝感激。另外，感謝實驗室的陶蕾老師在實驗過程中的幫助。在論文完成

88、之際，謹向鄭老師表示由衷的感謝與敬意。</p><p>　　同時感謝王美娟師姐、趙千里師兄的幫助，為我的論文做了大量的工作，提出了寶貴的意見和給予大力的支持。</p><p>　　向所有關(guān)心和幫助我的老師，同學，朋友表達我最誠摯的敬意。</p><p><b>　　2017年6月</b></p><p>　　千萬不要刪除