十核外遺傳

1、主講：楊在君,核外遺傳分析,,容,核外遺傳的性質(zhì)與特點(diǎn) 細(xì)胞內(nèi)敏感物資的遺傳 母性影響 線(xiàn)粒體遺傳的分子基礎(chǔ) 葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ) 核外遺傳與植物雄性不育,10.1 核外遺傳的性質(zhì)與特點(diǎn),1 紫茉莉的遺傳,紫茉莉（學(xué)名：Mirabilis jalapa）別名草茉莉、胭脂花，屬紫茉莉科，紫茉莉?qū)俣嗄晟荼?。原產(chǎn)南美洲，喜暖不耐寒，喜陽(yáng)耐半陰，喜疏松土壤，生長(zhǎng)較快，能自行繁衍，是一種管理粗放，觀賞價(jià)值較高的花卉植物，是良好的綠化植

2、物之一，亦可藥用。,1909年，法國(guó)植物學(xué)家C. Correns首先報(bào)道非孟德?tīng)栠z傳,綠白斑植株不同枝條間的雜交試驗(yàn),實(shí)驗(yàn)結(jié)論?,原因：精卵結(jié)合形成的合子時(shí)父母雙親所提供的細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)不均等造成的，所以正反交結(jié)果不同。,只受母本遺傳物質(zhì)控制，子代只表現(xiàn)母本性狀的現(xiàn)象叫母性遺傳（matrilinear inheritance），又稱(chēng)偏母遺傳。,花斑現(xiàn)象,①.正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。核遺傳：表現(xiàn)相同，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供；

3、質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某一些性狀表現(xiàn)于母本時(shí)才能遺傳給子代，故又稱(chēng)母性遺傳。,2 核外遺傳的主要特點(diǎn),②.連續(xù)回交，母本核基因可被全部置換掉，但由母本細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀仍不會(huì)消失；,,③.由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類(lèi)似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳遞給其它細(xì)胞。④.基因定位困難： 遺傳方式是非孟德?tīng)栠z傳，雜交后代不表現(xiàn)有比例的分離。帶有胞質(zhì)基因的細(xì)胞器在細(xì)胞分裂時(shí)分配是不均勻的。,10.2 細(xì)胞內(nèi)敏感性物質(zhì)的遺傳,1

4、、草履蟲(chóng)放毒型的遺傳,,（1） 草履蟲(chóng)的生殖方式：,,無(wú)性生殖,,細(xì)胞分裂,有性生殖,,接合生殖,自體受精,接合生殖,結(jié)合生殖的兩個(gè)個(gè)體，若一個(gè)是AA，一個(gè)是aa，則最后形成4個(gè)個(gè)體都是Aa 。,短暫接合：小核交換，胞質(zhì)不交換，蟲(chóng)體分開(kāi)，各形成一個(gè)2n核；較長(zhǎng)時(shí)間接合：小核和胞質(zhì)均交換，蟲(chóng)體分開(kāi)，各形成一個(gè)2n核。,自體受精,自體受精后，不論個(gè)體原來(lái)的基因型怎樣，最后產(chǎn)生的兩個(gè)個(gè)體都是純合體,（2）草履蟲(chóng)的放毒型遺傳,放毒型：有K基

5、因和卡巴粒（Kappa，直徑0.2~0.8μm），才能穩(wěn)定分泌出一種毒素（草履蟲(chóng)素）?！　∶舾行停河蠯或k基因，而無(wú)卡巴粒，則不產(chǎn)生草履蟲(chóng)素?！?Kappa粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)（呈游離狀態(tài)），K位于核內(nèi)。 　?草履蟲(chóng)素能殺死其它無(wú)毒的敏感型。,①．放毒型的遺傳基礎(chǔ)：　　　　細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)K基因，同時(shí)存在時(shí)才能保證放毒型的穩(wěn)定。②．K 基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履毒蟲(chóng)素，僅能保證卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。③．

6、雜交試驗(yàn)：　　　　放毒型（KK＋卡巴粒）與敏感型（kk，無(wú)卡巴粒）的雜交。,以上實(shí)驗(yàn)可知：　?只有KK或Kk + 卡巴粒的個(gè)體能保持放毒性?！　『藘?nèi)K基因 ? 細(xì)胞質(zhì)內(nèi)卡巴粒的增殖 ? 產(chǎn)生草履蟲(chóng)素?！?kk+卡巴粒個(gè)體雖有卡巴粒，但無(wú)k基因而不能保持其放毒性，多次無(wú)性繁殖后卡巴粒逐漸減少 ? 為敏感型。,?KK或kk基因型個(gè)體在無(wú)卡巴粒時(shí)均為敏感型?！　呖ò土２皇躃或k基因的控制?？ò土ｋm然依附于K基因，但仍有一定的獨(dú)立性，

7、可以自行復(fù)制?！　嗪嘶蚩梢砸鹳|(zhì)基因的突變，質(zhì)基因的存在決定于核基因，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，能夠決定遺傳性狀的表現(xiàn)。,2、果蠅的感染性遺傳,對(duì)CO2敏感型果蠅是其細(xì)胞質(zhì)中帶有一種稱(chēng)為sigma的病毒樣顆粒，主要通過(guò)雌親的卵子遺傳下去,（1）CO2敏感性遺傳,（2）性比遺傳（sex ratio, SR）,在果蠅的一些品系中，他們的雄性子代遠(yuǎn)低于常規(guī)的1:1比例，甚至完全缺失，這種現(xiàn)象稱(chēng)為性比失常。,10.3 母體影響,由于母體中核

8、基因的某些產(chǎn)物積累在卵母細(xì)胞質(zhì)中，使子代表型不由自身的基因型所決定而出現(xiàn)與母體表型相同的遺傳現(xiàn)象稱(chēng)為母體影響（maternal effect）。 母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇。,分類(lèi)： 短暫的母性影響 持久的母性影響,1、短暫的母性影響,歐洲麥蛾膚色的遺傳研究,測(cè)交試驗(yàn),精子所帶細(xì)胞質(zhì)很少，而卵細(xì)胞內(nèi)含有大量的細(xì)胞質(zhì)，當(dāng)Aa母蛾形成卵子時(shí)，不論A或a卵，細(xì)胞質(zhì)中都容納了足量的犬尿素，所以它們的后代中，aa幼蟲(chóng)皮膚也是有色的，

9、不過(guò)這種母性影響是暫時(shí)的，因?yàn)槿狈基因，不能制造色素，到成蟲(chóng)時(shí)復(fù)眼已成為紅色了。,解釋?zhuān)?2、持久的母性影響,錐實(shí)螺（Limnaea peregra）的遺傳研究椎實(shí)螺是一種雌雄同體的軟體動(dòng)物。單個(gè)飼養(yǎng)，進(jìn)行自體受精；群養(yǎng)時(shí)，通過(guò)異體受精進(jìn)行繁殖。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，它們是一對(duì)相對(duì)性狀，右旋（dextrol，D）對(duì)左旋（d）是顯性。,原因：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時(shí)紡錘體分裂方向決定的，并由受精前的母體基因

10、型決定?！　∮倚ぉな芫鸭忓N體向中線(xiàn)右側(cè)分裂；　　左旋──受精卵紡錘體向中線(xiàn)左側(cè)分裂。∴母體基因型　 受精卵紡錘體分裂方向　　椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。,,,3、細(xì)胞質(zhì)遺傳與母體影響的異同,10.4 線(xiàn)粒體遺傳及其分子基礎(chǔ),1、酵母的小菌落突變,Boris Ephrnssi,小菌落是由于細(xì)胞中缺少細(xì)胞色素a、b、以及細(xì)胞色素c氧化酶，導(dǎo)致糖代謝中不能利用氧氣的缺陷菌株，這種菌株即使在通氣的條件下也會(huì)生長(zhǎng)緩慢。,小菌落缺乏線(xiàn)粒體基因

11、組電子傳遞鏈途徑(有氧呼吸)缺失能量來(lái)源：發(fā)酵途徑與野生型菌落接合接合子的線(xiàn)粒體基因組均來(lái)于野生型菌落，后代均表現(xiàn)為野生型菌落單親遺傳,只有1個(gè)親本的性狀傳給子代的遺傳現(xiàn)象,2、線(xiàn)粒體基因組(mitochondrion DNA, mtDNA),（1）mtDNA 的一般性質(zhì),結(jié)構(gòu)：裸露的共價(jià)閉環(huán)雙鏈分子；大?。焊鱾€(gè)物種有很大差異；數(shù)量：一個(gè)細(xì)胞內(nèi)有多個(gè)線(xiàn)粒體，一個(gè)線(xiàn)粒體有多個(gè)mtDNA分子；無(wú)重復(fù)的核苷酸序列，有短的多聚核

12、苷酸序列；mtDNA的復(fù)制有θ型、D環(huán)、σ等形式的半保留復(fù)制形式；mtDNA含編碼與呼吸作用相關(guān)的酶和蛋白質(zhì)基因。,（2）mtDNA 的組成,線(xiàn)粒體基因組大小16569bp；除與DNA復(fù)制起始有關(guān)的D環(huán)外，幾乎每個(gè)堿基都用于編碼序列；有13個(gè)蛋白質(zhì)編碼區(qū)域；2個(gè)rRNA（16s和12s）22個(gè)tRNA編碼基因。,人類(lèi)線(xiàn)粒體基因組的組成：,,,,,,,,,,,,,,（3）線(xiàn)粒體蛋白質(zhì)的合成,半自主性；mRNA沒(méi)有5’端的帽子

13、結(jié)構(gòu)，起始密碼直接位于mRNA的5’端；不同生物的線(xiàn)粒體的核糖體從55S—80S大小不等，由兩個(gè)亞基組成．每個(gè)亞基有一條rRNA分子；tRNA可以識(shí)別反密碼子第三位置上的4個(gè)核苷酸（A、U、G、C）中的任何一個(gè)，這樣就大大擴(kuò)大了tRNA對(duì)密碼子的識(shí)別范圍；線(xiàn)粒體的遺傳密碼與通用密碼不同。,線(xiàn)粒體內(nèi)100多種蛋白質(zhì)中，約有10種是線(xiàn)粒體本身 合成的，包括細(xì)胞色素氧化酶亞基、ATP酶亞基和細(xì)胞色素b亞基。 　∴線(xiàn)粒體的蛋白是由線(xiàn)粒體

14、本身和核基因共同編碼的是一種半自主性的細(xì)胞器。,線(xiàn)粒體與細(xì)胞質(zhì)翻譯系統(tǒng)中密碼子使用情況比較,（4）人類(lèi)的線(xiàn)粒體基因病,目前已發(fā)現(xiàn)的線(xiàn)粒體基因病不多(<10 種)，大多為神經(jīng)-肌肉系統(tǒng)的病變。如：Leber 遺傳性視神經(jīng)病 Leber遺傳性視神經(jīng)病是被證實(shí)的第一種母系遺傳的疾病，至今尚未發(fā)現(xiàn)一個(gè)男性患者將此病傳給后代。,臨床癥狀,雙側(cè)視神經(jīng)萎縮、壞死引起中央視力迅速喪失.,主要癥狀,伴隨癥狀,,神經(jīng)傳導(dǎo)缺陷、震顫、肌張

15、力降低.,,,MERRF綜合征,MERRF綜合征是一種罕見(jiàn)的、異質(zhì)性的母系遺傳病。典型為8344 bp突變，即MTTK*MERRF 8344G ，導(dǎo)致tRNALys改變，使蛋白質(zhì)合成受阻。,10.5 葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ),1、衣藻的葉綠體遺傳,Sager的見(jiàn)解：由于mt+細(xì)胞中存在限制-修飾酶系，使來(lái)自mt-的葉綠體DNA被降解,,2、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ),（1） 葉綠體基因組,裸露的環(huán)狀雙螺旋分子；不含5‘-甲基胞嘧啶（核內(nèi)25

16、%的胞嘧啶是甲基化的）；大多數(shù)存在兩個(gè)反向重復(fù)排列順序，單鏈復(fù)性時(shí)形成兩個(gè)大小不等的單鏈環(huán)；葉綠體DNA能自我復(fù)制；,⑤葉綠體基因組含有自己的轉(zhuǎn)錄翻譯系統(tǒng)；可以轉(zhuǎn)錄mRNA、tRNA、rRNA，合成自己的核糖體。a.核糖體為70S = 50S+30S亞基。rRNA為 16S，23S，4.5S，5S。b.tRNA，30多種tRNA，有些同功tRNA是由不同基因編碼；⑥具有一整套合成蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和場(chǎng)所； ⑦有內(nèi)含子。,（2） 葉綠體

17、DNA的物理圖譜及基因組成,地錢(qián)ctDNA的物理圖譜,衣藻（Chlamydomonas reinhardi）的葉綠體基因組 a. ct DNA物理圖：由不同限制性?xún)?nèi)切酶（EcoRI、BamHI和Bgl II）處理所得的ct DNA　物理圖，用三個(gè)同心圓環(huán)表示。b. ct DNA遺傳學(xué)圖：標(biāo)記了一些抗生素抗性位點(diǎn)和標(biāo)記基因：ap. DNA分子在葉綠體　膜上的附著點(diǎn)；ac2、ac

18、1. 醋酸缺陷型；sm2、sm3. 鏈霉素抗性；spc. 螺旋霉素抗性等。,,玉米和菠菜的葉綠體基因組圖,玉米葉綠體DNA,（3） 葉綠體遺傳系統(tǒng)與核遺傳系統(tǒng)的關(guān)系,葉綠體基因組有其自主復(fù)制的遺傳特征，但同時(shí)還需要核遺傳系統(tǒng)提供編碼信息。葉綠體蛋白質(zhì)的合成來(lái)源可以分為3類(lèi)：,由葉綠體DNA編碼，在其70s核糖體上合成; 光系統(tǒng)I P700 Chla蛋白質(zhì) 相對(duì)分子質(zhì)量為3.2x104的膜蛋白質(zhì)pbA 2. 由

19、核DNA編碼; 光系統(tǒng)II Chl a/b蛋白質(zhì) 3. 由核DNA與葉綠體DNA共同控制的。 二磷酸核酮糖羧化酶的大小亞基 ATP合成酶,10.6 核外遺傳與植物雄性不育,概念：植物花粉敗育的現(xiàn)象稱(chēng)為植物雄性不育性(male sterility)。特點(diǎn)：雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生可育花粉;雌蕊發(fā)育正常，可以接受正常的花粉而受精結(jié)實(shí)。鑒別：花藥瘦小、空癟、呈箭頭狀；花粉皺縮、空癟、含淀粉很少或

20、無(wú)。種類(lèi)：(1)生理上不協(xié)調(diào)或某些環(huán)境因素造成的，不能遺傳 (2)染色體的雄性不育：由于染色體數(shù)目、性質(zhì)上的不協(xié)調(diào)所造成。多為遠(yuǎn)緣雜交種 (3)可遺傳的雄性不育：由核、質(zhì)基因的作用,1、可遺傳的雄性不育的類(lèi)型,（1） 核不育型 由細(xì)胞內(nèi)核基因控制，遺傳方式遵循孟德?tīng)栆?guī)律。正?？捎?yàn)轱@性Ms，雄性不育基因?yàn)殡[性ms。,生產(chǎn)上難被利用,﹡水稻光敏核不育材料：　長(zhǎng)日照條件下為

21、不育(＞14h，制種)；　短日照條件下為可育(＜13.75h，繁種)。﹡水稻溫敏核不育材料：　＞28℃，不育；?。?3-24℃育性轉(zhuǎn)為正常。,目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育材料提供了一種解決上述問(wèn)題的可能性：,1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻－農(nóng)墾58S” 。 　　“農(nóng)墾58S”在長(zhǎng)日照條件下為不育，短日照下為可育?可將不育系和保持系合二為一?提出了生產(chǎn)雜交種子的“二系法”。,（2） 質(zhì)－核不育型,由細(xì)胞質(zhì)

22、基因和核基因互作所控制的不育類(lèi)型。,核質(zhì)互作型雄性不育基因型的表型綜合表,質(zhì)核不育遺傳示意圖,可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：?、?　S(rr)×N(rr) ? S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育?！　∑渲校篘(rr)個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱(chēng)為保持系(B)?！　(rr)個(gè)體由于能夠被N(rr)個(gè)體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱(chēng)為不育系(A)。,②.　S(rr)×N(RR)或S(RR)

23、?S(Rr)中，F(xiàn)1全部正常可育?！　(RR)或S(RR)個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱(chēng)為恢復(fù)系(R)。?、?　S(rr)×N(Rr)或S(Rr) ? S(Rr) + S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)育性分離?！　(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有雜合的恢復(fù)能力，稱(chēng)恢復(fù)性雜合體。,生產(chǎn)上的應(yīng)用：　　質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因與核基因間的互作，故既可以找到保持系 ?不育性得到保持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系?育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配

24、套。,同時(shí)解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問(wèn)題：　繁種：A×B　?　A　制種：A×R　?　F1,水稻三系雜種優(yōu)勢(shì)的利用：1973年，實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、大田生產(chǎn)應(yīng)用。1981年，獲國(guó)家第一個(gè)特等發(fā)明獎(jiǎng)，以第一個(gè)　　　　農(nóng)業(yè)技術(shù)專(zhuān)利轉(zhuǎn)讓美國(guó)。1997年，雜交稻種植面積為2.60億畝（1732.5　　　　萬(wàn)ha），約占水稻面積的62.84%，　　　　總產(chǎn)1.22億噸，單產(chǎn)468.67kg/畝（7.03噸/ha

25、），比全國(guó)　　　　水稻平均產(chǎn)量增11.17%。雜交稻制種156.9萬(wàn)畝（10.46　　　　萬(wàn)ha），制種平均產(chǎn)量為181.33kg/畝（2.72噸/ha）?！　∧壳埃Ｄ攴N植面積約為1500萬(wàn)ha，約占水稻面積的58%，產(chǎn)量占66%。至2004年，雜交稻累計(jì)種植面積為4億ha，增產(chǎn)糧食6億噸，可多養(yǎng)活6000多萬(wàn)人口，社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益十分顯著。,中國(guó)工程院院士、“雜交水稻之父” 袁隆平先生,油菜三系雜種優(yōu)勢(shì)的利用：1972年，傅廷

26、棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；1976年，湖南農(nóng)科院首先實(shí)現(xiàn)“玻里馬”雄性不育的三系配套。1980年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜2A”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；1983年，實(shí)現(xiàn)“陜2A”油菜雄性不育的三系配套；1998年，我國(guó)雜種油菜種植面積為191.5萬(wàn)公頃 ，約占油菜　　　　總面積28.7 ％。目前，我國(guó)油菜種植面積約1億畝，雜交油菜種植面積約占油菜　　　總面積的60％以上，雜交油菜的研究和應(yīng)用均處于國(guó)際