第五章 遺傳的基本規(guī)律

1、第五章 遺傳的基本規(guī)律,,中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院 傅金戀,第一節(jié) 孟德爾規(guī)律,奧國學者孟德爾(G. J. Mendel, 1822-1884)植物雜交試驗, 1865,,一、分離規(guī)律,植物雜交試驗, 1865,,成熟種子形狀種皮顏色豆莢形狀豆莢顏色花色花的位置莖的長度,豌豆7對相對性狀,紅花與白花,1、一對相對性狀的雜交試驗,分離定律圖示,,RR × rr Rr &

2、#215; Rr 1/4RR： 2/4Rr： 1/4rr 3/4紅花 ：1/4白花,,,,,,2、測交驗證分離定律,,P RR × rr F1 Rr × rr F2 1Rr： 1rr（測交--子一代與隱性親本的交配稱測交）,,,3、自交驗證分離規(guī)律,,P RR × rr F1 Rr F2 1

3、RR： 2Rr：1rr F3 RR 1RR：2Rr：1rr,,,×,,,×,×,,,,,,,¾紅花：1/4白花,4、分離定律的普遍性—— 豬耳形狀的遺傳,垂耳 ×豎耳 垂耳 3/4垂耳 ： 1/4豎耳,,,×,豬耳形狀的分離圖示,,DD × dd

4、 Dd × Dd 1/4DD： 2/4Dd： 1/4dd 3/4垂耳 ：1/4豎耳,,,,,,長白公豬——垂耳,大白公豬——豎耳,分離定律的實質(zhì),,?F1在形成配子時等位的遺傳粒子(基因) 分別進入不同的配子?假設(shè)配子全部成活，并且配子的結(jié)合 是隨機的?在F2形成3:1的表型分離比,?分離規(guī)律具有普遍性。?遺傳因子的理論為現(xiàn)代遺傳學奠定了基礎(chǔ)。 ?孟德爾首次采用

5、測交方法，為以后的動植 物育種提供了有用的方法。?雜合體不能留作種用。,分 離 定 律 的 意 義,,二、 自 由 組 合 規(guī) 律 （獨立分配定律）,自由組合規(guī)律,,2對相對性狀的自由組合F2 表型比為9：3：3：1,1、 兩對相對性狀的遺傳,,圓粒黃色 × 皺粒綠色 圓粒黃色圓粒黃色 圓粒綠色

6、皺粒黃色 皺粒綠色 315 108 101 32 9 ： 3 ： 3 ： 1,,×,,,,P YYRR × yyrr F1 YyRr,,,&#

7、215;,自由組合規(guī)律的解釋,F2基因型和表型分離情況,,,2、測交驗證自由組合規(guī)律,,RrYy × rryy,,RrYy Rryy rrYy rryy,圓黃 圓綠 皺黃 皺綠,注意：閱讀教材p119頁,F1與雙隱性親本正反測交結(jié)果,,,3、自由組合規(guī)律的實質(zhì),,F1在形成配子時，等位基因分離，非等位基因自由組合。兩對基因分別進入不同的配子，形成四種類型的配子。假設(shè)配子全部成活，并且

8、配子的結(jié)合是隨機的。在F2形成9:3:3:1的表型分離比。,4、自由組合定律的普遍性,,牛的角和毛色的自由組合,,第二節(jié) 連鎖和交換規(guī)律,,摩爾根（1866 ~1945）,,,一、連鎖現(xiàn)象（相引，1906）,,紫花長花粉 ×紅花圓花粉紫花長花粉 紫長 紫圓 紅長 紅圓實際 4831 390 393 1338理論(9:3:3:1) 3910.5 130

9、3.5 1303.5 434.5,,,×,PPLL,ppll,適合性檢驗,,連鎖和交換的概念,,連鎖（linkage）——同一染色體上傾向于共同遺傳的一些基因，稱為連鎖。交換（crossing－over）——連鎖基因產(chǎn)生新組合的遺傳重組過程。,二、摩爾根對連鎖遺傳的解釋,,重組型配子的產(chǎn)生是由于減數(shù)分裂時，在一部分細胞中同源染色體的兩條非姐妹染色單體之間發(fā)生了交換。因此，在產(chǎn)生的4種配子中，大多數(shù)為親本型配子，少數(shù)為

10、重組型配子。而且其數(shù)目分別相等。但是也有完全連鎖的現(xiàn)象(如雄果蠅)。,,,,B,v,,,,,,,v,v,,V,V,,B,b,,b,減數(shù)分裂時, 非姐妹單體交換時上面的基因也發(fā)生交換。,連鎖的基因在少部分的性母細胞中發(fā)生了交換,,,,,,,B,v,,,b,,,,,b,V,V,連鎖的基因在大部分性母細胞中是不交換的,B,v,,在大部分性母細胞中姐妹染色單體是不交換的，雄果蠅所有的精母細胞都是這樣的：,實例:雄果蠅和雌果蠅的連鎖現(xiàn)

11、象比較(1912),,,圖1 雄果蠅的完全連鎖 圖2 雌果蠅的不完全連鎖,♀,♀,♂,♂,雄果蠅的完全連鎖(1912年),,灰體殘翅 × 黑體長翅 灰長×黑殘 50%灰殘 : 50%黑長,,,♂,♀,雌果蠅的不完全連鎖(1912年),,灰殘 × 黑長 灰長 ×黑殘 灰殘 黑長 灰長

12、 黑殘實際 1552 1315 338 294,,,18.06％,82.94%,,,,,,,★課后仔細閱讀教材125頁,♀,♂,雄果蠅完全連鎖的解釋,×,Bv bv bV,,,,,,,B,,v,,,,B,v,,,b,,,,,b,V,V,1/2灰殘 1/2黑長,灰長,黑殘,雌果蠅不完全連鎖的解釋,×,B

13、v bV bv BVbv,,,,,B,,v,,,B,v,,b,,,,,b,V,V,灰殘 黑長 灰長 黑殘 81.94% 18.06%,灰長,黑殘,,,,,減數(shù)分裂時, 非姐妹單體交換時上面的基因也發(fā)生交換。,,,,,,,,連鎖交換現(xiàn)象的共同特征,,1.不論是F2還是測交后代，比例都不符合自由組合規(guī)律。2.親本型遠多于重組型

14、，且各自基本相等。,,指重組型配子占總配子數(shù)的百分率。交換率= ———————— × 100%,總配子數(shù),重組型配子數(shù),三、交換率或重組值,交換率的計算公式,,交換率= ———————— × 100%,測交后代總數(shù),重組型個體數(shù),例題：果蠅的不完全連鎖,,灰殘 × 黑長 灰長 ×黑殘 （雄） 灰殘 黑長 灰長 黑

15、殘實際 1552 1315 338 294,,,交換率的計算舉例,,如：黑體和殘翅兩基因的相對距離交換率= —————————— ×100%,1552+1315+ 338+ 294,338+ 294,= 18.06%,例如：雞羽毛的連鎖,,IIFF × iiff 白色卷羽 有色常羽 IiFf×iiff

16、IiFf iiFf Iiff iiFf 15 12 4 2,,,交換率的計算,,交換率= ———————— × 100% = =18.2%,非互換+互換組合,互換組合,,4+2,15+12+4+2,計算交換率的意義,,1.重組率的大小反映出基因之間的連鎖強度2

17、.重組率去掉百分號換成“cM ”即表示基因間的距離。3.重組率一般小于50%,連鎖分析(linkage analysis)：以位于同一染色體上相鄰的兩個遺傳標記或基因的重組率為基礎(chǔ)，定位遺傳標記或基因之間的相對位置關(guān)系。,,四、 連鎖圖譜的構(gòu)建,,★如性連鎖法：哺乳動物的某一性狀只出現(xiàn)在雄性動物可以判定該性狀的基因位于Y染色體上?！镉秩纾后w細胞雜交定位法,,基因所屬染色體的確定,基因在染色體上相對位置的測定,,★摩根1911年指出重

18、組率反映了基因在染色體上距離的遠近?！?Stuetevant 1913年：把基因的重組率去掉％作為基因間的距離。依此可以繪出連鎖遺傳圖（linkage map）。 ★用兩點測驗和三點測驗法測定基因間的圖距（128頁）。,1、兩點測驗（128頁）,,白眼黃體 ×紅眼灰體紅眼灰體×白眼黃體 白眼黃體 紅眼灰體 白眼灰體 紅眼黃體 親本型98.5% 重組型1.5%,,,

19、,,,,,,×,w y,w y,+ +,w y,,,,,w y,w y,+ +,w y,,,,w y,w y,w +,+ y,,,,1.5%,98.5%,,,,兩點測驗基因圖示,遺傳作圖,,,W y,1.5,,,同一條染色體上另有一個基因需要定位,,★后來又發(fā)現(xiàn)粗翅脈(bi)也位于X染色體上,那么,它與w和y的距離和位置又如何?仍需要兩兩測驗。,再做兩點測驗,,紅眼粗翅脈 ×白

20、眼正常翅脈 紅眼正常×白眼粗翅脈(雄) 紅眼粗 白眼正常 紅眼正常 白眼粗翅脈 親本型94.6% 重組型5.4%,,,,,,,,,×,+ bi,w bi,w +,w bi,,,,,+ bi,w bi,w +,w bi,,,,w bi,w bi,+ +,w bi,,,,5.4%,94.6%,,,,兩點測驗圖示,不能確定三個位點的順序,,,,1.5 5.4

21、,,y w bi,,,?,,,,w y bi,,?,需要再做一次黃體和粗翅脈兩點測驗才能確定：,1.5 3.9 ？,,,,6.9 ?,(1),(2),需要再做一次兩點測驗,,黃體正常翅脈×灰體粗翅脈 灰體正常×黃體粗翅脈 黃體正常 灰體粗 黃體粗 灰體正常翅脈 親本型93.1% 重組型6.9%,,,,,,,結(jié)論,,得

22、出：y與bi的距離是6.9，可以斷定是第一種推測。,三個位點的順序應該是第一種,,,,1.5 5.4,,y w bi,,,,,,,w y bi,,?,1.5 3.9 ？,,,,6.9 ?,(1),(2),,,能否簡化實驗,,可見用兩點測驗必須經(jīng)過3次雜交和3次測交才能確定3個位點的距離,用三點測交法只需要進行一次雜交即可達到上面的目的，并且測定的準確性高。,2、 三點測驗,

23、,白眼黃體正常翅脈 × 紅眼灰體粗翅脈 紅眼灰體正常翅脈×白眼黃體粗翅脈 F1雌蠅與三隱性雄蠅的測交結(jié)果,,,w y bi,,,三點測驗圖示,F1雌蠅與三隱性雄蠅的測交結(jié)果,,分析上表時注意：,1、在測交后代中，如果有6種表型說明沒有雙交換發(fā)生，兩兩位點間分別發(fā)生了一次單交換（見后面的圖）。2、牢記親本類型，然后一次只考慮兩個位點與親本的連鎖關(guān)系比較。如：親本中y與w連在一起，

24、后代中不在一起的必然是發(fā)生了交換，即它們的交換率為1.38，其他位點依次類推。,三個位點間只有單交換時：,,,連鎖圖,,,y w bi,1.38 5.34,,,,6.72,分析三點測驗時注意：,后來發(fā)現(xiàn)并不是在所有的在測交后代中只有6種表型，而是有時可以觀察到8種表型，說明有雙交換發(fā)生。 分析有雙交換的情況時，測交后代數(shù)目最多的類型是親本型，最少的是雙交換的產(chǎn)物。,三點測驗具有雙交換時的測交后

25、代,,三個位點間可能有單交換也可能有雙交換,,,雙交換,,,,,,,,,,,,,,,,,C,A,C,B,c,b,a,c,b,A,a,B,,雙交換——在一段染色體區(qū)域同時發(fā)生兩次 交換的現(xiàn)象,遺傳作圖,,y,w,m,1.3,33.5？,34.1,32.8,1.3+ 32.8=34.1（理論值）,為什么y與m的觀察值為33.5？,,,,,,,,,,分析三點測驗時注意：,分析發(fā)現(xiàn)實際觀察到的兩端兩個基因的距離比理

26、論上少了一些，少了正好2倍的雙交換率（2×0.3 ），因此在計算時要加上2倍的雙交換率。,34.1=33.5+ 2×0.3,三點測驗的意義,比兩點測交方便、準確，一次測交可以得到三次兩點測交的結(jié)果，并且更準確。能獲得雙交換的數(shù)據(jù)。證實了基因在染色體上是直線排列的。,五、干涉和并發(fā)系數(shù),★當有雙交換發(fā)生時，一個單交換會影響附近的另一個單交換?！飳嶋H發(fā)生的雙交換比預期發(fā)生的概率要小的現(xiàn)象叫干涉 。如：理論上的雙交

27、換值=1.3%×32.8% =0.43% 實際的雙交換值是0.3%,并發(fā)系數(shù),為了表示干涉程度的大小，1916年MuLLer提出了并發(fā)系數(shù)：,計算,,并發(fā)系數(shù)= ———————— × 100% =0.714%,1.3%×32.8%,0.3%,果蠅X染色體上部分基因,五、連鎖交換的意義,1、豐富和發(fā)展了

28、孟德爾定律，使更多的 遺傳現(xiàn)象得到解釋。2、交換導致了配子的多樣性，從而導致了 生物的多樣性。3、基因間連鎖是性狀間相關(guān)的基礎(chǔ)，為間 接選種提供了理論依據(jù)。,第三節(jié) 性別決定和 伴性遺傳,一、性染色體決定性別,1.XY型如46，XY（男人），46，XX（女人）2.ZW型如78，ZZ（公雞），78，ZW（母雞）,二、基因決定性別,ZFY（1987）——Y染色體短臂上的鋅指蛋

29、白基因SRY (1990)—— Y染色體性別決定區(qū) 長度為35kb編碼79個氨基酸。 SRY 基因的發(fā)現(xiàn)是哺乳動物性別決定理論的重大突破。,三、染色體倍數(shù)決定性別,蜜蜂 :雄蜂：n=16蜂王：2n=32工蜂：2n=32,四、環(huán)境決定性別,營養(yǎng)條件決定蜜蜂的性別:蜂王 ： 吃5天蜂王漿，經(jīng)過16天發(fā)育 工蜂 ： 吃2-3天蜂王漿，經(jīng)過21天發(fā)育,四、環(huán)境決定性別,環(huán)境溫度與蛙的性別蝌蚪在20℃條件下，雌雄各半。

30、 蝌蚪在30℃條件下，全部發(fā)育成雄蛙。,★五、伴性遺傳,1、重要概念,伴性遺傳（sex-linked inheritans）——X（或Z）染色體非同源區(qū)段上的基因所決定性狀的遺傳行為。另：某些性狀的遺傳和性別有一定聯(lián)系的遺傳方式。其正反交結(jié)果不同，表現(xiàn)出交叉現(xiàn)象（書330頁）。,2、果蠅紅白眼伴性遺傳（Mongan1910）,,正交 X+ X+ × XwY X+ Xw ×

31、 X+ Y X+ X+ X+Xw X+Y Xw Y 紅雌 紅雌 紅雄 白雄,,,,反交 XwXw × X+Y X+Xw × Xw Y X+ Xw XwXw X+Y Xw Y 紅雌 白雌 紅雄 白雄,,,,伴性遺傳的規(guī)律-1,帶有純合隱性基因的同配性別（XwXw ）與帶

32、有顯性基因的異配性別（X+Y）交配時，子一代表現(xiàn)交叉遺傳，子二代兩性別中顯隱性各占一半 。,伴性遺傳的規(guī)律-2,當帶有純合顯性基因的同配性別（ X+X+ ）與帶有隱性基因的異配性別（Xw Y）交配時，子一代全部表現(xiàn)顯性性狀，子二代中同配性別全為顯性，異配性別中顯隱性各占一半。,,,檢查紅綠色盲,3、人類的伴性遺傳（隱性）,3、人類的伴性遺傳（隱性）,,XCXC × XcY XCXc XCY,,正常女

33、性,色盲男性,女性攜帶者,正常男性,,XCXc × XCY XCXC XCY XCXc XcY,,女性攜帶者,正常男性,女正常 男正常 女攜帶者 男色盲,,當女性攜帶者與正常男人結(jié)婚：,問題,,已知在人類中，色盲為隱性伴性基因，今有一正常女子（其父親是色盲）與一個正常男子（其父也是色盲）結(jié)婚，試分析他們的后代如何？,英國維多利亞女王（血友?。?,XrXr ×XRY

34、 XRXr XrY,,女性正常,男性佝僂,女佝僂 男正常,X-顯性遺傳?。E病,4、雞的伴性遺傳,,正交 雞的蘆花羽(交叉遺傳),,,,,反交雞的蘆花羽,,,性狀的遺傳與性別有關(guān)正反交的結(jié)果不同在特定的交配方式下表現(xiàn)交叉遺傳,小結(jié)：伴性遺傳的特點,5、伴性遺傳的應用,,雞金銀色羽的伴性遺傳,,ZsZs （雄金）× ZSW（雌銀） ZsW（雌金） ZSZs （雄銀

35、）,,（1）雞的金銀色羽遺傳(交叉遺傳),（2）雞的蘆花羽(交叉遺傳),,ZbZb （雄非蘆花）× ZBW（雌蘆花） ZBZb （雄蘆花） ZbW（雌非蘆花）,,,ZkZk （雄快）× ZKW（雌慢） ZkW（雌快） ZKZk （雄慢）,,（3）雞的快慢羽遺傳,,ZdwZdw（矮小型公）× ZDWW（正常母） ZDWZdw （正常公） ZdwW（矮小型母）,,

36、（4）節(jié)糧小型蛋雞的生產(chǎn),六、 從性遺傳和限性遺傳,1、從性遺傳概念,從性遺傳——又叫性影響性狀,是指有些位于常染色體上的基因控制的性狀的顯隱性關(guān)系因性別不同而異（如人類的禿頂）。,從性遺傳舉例,人禿頂?shù)倪z傳：BB 男人禿頂 女人禿頂 Bb 男人禿頂 女人不禿bb 男人不禿 女人不禿,從性遺傳舉例,綿羊角的遺傳HH 公羊有角 母羊有角Hh 公