第七章化學生態(tài)學

1、第七章 昆蟲與植物的關(guān)系（三）:昆蟲對寄主植物的選擇和利用,1 昆蟲對植物的選擇,在第5章中已經(jīng)提到，植食性昆蟲的食性總的來說是狹食性的，它們不但對植物的種類進行選擇，而且有時選擇植物的某一特定部位。,1.1 名詞和概念,搜尋（searching）當昆蟲遠離其潛在寄主植物時，為了搜尋和找到寄主，必須向寄主植物移動并與之接觸，至少要到達植物的附近，以便進一步確定植物的性質(zhì)?！八褜ぃ╯earching）”的意思是“細心地查找某種東西

2、”，而“找到（finding）”則是搜尋的結(jié)果。昆蟲的運動是多種多樣的，或者可能是隨機的（random），碰巧接觸到了寄主，或者直接被寄主吸引，做定向運動。,,選擇（selection）“選擇”的意思是“從眾多對象中挑揀”。昆蟲對寄主植物的選擇就意味著對多種植物進行權(quán)衡，這必然要涉及昆蟲對來自植物信號的接受和反應。,接受（acceptance）昆蟲對一種植物的接受就意味著在這種植物上持續(xù)取食或產(chǎn)卵。“接受”是和“選擇”聯(lián)系在一起的，昆蟲

3、在沒有“選擇”的條件下持續(xù)取食或產(chǎn)卵不能稱為“接受”。,偏好（preference）在兩項或多項選擇的生測中，昆蟲在多種植物中的一種上持續(xù)取食或產(chǎn)卵，稱為比起其他植物更偏好這種植物。偏好是一種相對的概念。,,識別（recognition）“識別”常與“接受”聯(lián)系在一起，意思是昆蟲的中樞神經(jīng)系統(tǒng)存有植物的“印象”，當來自某種植物的信息與儲存的“印象”足夠符合時，這種植物就被識別為寄主植物。這種印象一般在遺傳上是固定的，但也可在一定程度上被

4、后來的經(jīng)歷所修正。,1.2 選擇行為的順序性,昆蟲尋找植物的行為過程有一個固定的順序，一個接著一個，直至接受某一植物。一旦發(fā)現(xiàn)某植物（或植物某一部分）不適合其取食或產(chǎn)卵，昆蟲就會返回到先前的某個行為，再按順序進行行為過程，直到找到合適的食物或產(chǎn)卵場所。這叫做“反應行為鏈”（reaction chain）（Atkins 1980）。,先前的經(jīng)驗可能縮短某個行為的時間或改變偏好性，但順序保持不變，整個過程包括3個主要階段（見圖7．1）：第一

5、階段是尋找寄主階段，即定向（orientation），該階段終止于“找到”；第二階段是降落（landing）在寄主所在的位置；第三階段是接觸寄主階段，該階段終止于“拒絕”或“接受”。“接受”是非常關(guān)鍵的行為，因為這個行為的結(jié)果是在選擇的植物上取食或產(chǎn)卵，一旦失誤，有可能導致不利的后果。,,,在這些行為過程中，昆蟲利用視覺、嗅覺、觸覺和味覺不斷收集來自植物的信息（見圖7.2）。在每一步中，昆蟲都有可能在接觸植物之前或之后選擇離開。 當

6、昆蟲到達植物生長的場所時，它可能對某種植物的不同個體（或不同種的植物）反復重復同樣的過程。,1.3 選擇行為影響因素的多重性,昆蟲在對植物進行選擇的時候，拒絕或接受雖然取決于來自植物的視覺信息、昆蟲的生理狀況（饑飽程度、性成熟度、卵成熟度等（Barton 1993）），以及昆蟲中樞神經(jīng)系統(tǒng)中儲存的“經(jīng)驗”（Dethier 1982）等，但來自植物的嗅覺和味覺信息起著非常重要的作用。在寄主選擇過程中，植食性昆蟲對寄主植物氣味的感受和影響因

7、素如圖7.3所示。,（1）搜尋的隨機運動階段,植物的信息在昆蟲能感覺的范圍之外時，昆蟲運動的頻率、速度和方向與植物無關(guān)。隨機運動是由中樞神經(jīng)內(nèi)的“中樞運動程序”所決定的，當昆蟲內(nèi)部生理指標達到一定限度（如胃內(nèi)的食物到達一定水平以下時），“程序”就會被激活，昆蟲就會開始隨機活動。在周圍沒有可用信息或感覺器官接受不到足夠的刺激時，這種搜尋方式可能是最好的（Schoonhoven et al．1998）。,在隨機搜尋中，昆蟲可能對外界的刺激做

8、出有方向性或無方向性的反應。外界刺激引起的非定向的隨機運動，叫做動態(tài)（kinesis）；如果昆蟲改變線形運動的速度，叫直動態(tài)（orthokinesis），如果改變了調(diào)轉(zhuǎn)身體的速率或頻率，叫調(diào)轉(zhuǎn)動態(tài)（klinokinesis）。,外部刺激（光密度，植物氣味，濕度等）的程度及其時空差異決定了昆蟲反應的強度。單個感覺細胞所接受到的刺激足以使中樞神經(jīng)系統(tǒng)判斷刺激的強度，動態(tài)反應的結(jié)果往往可以縮小搜尋范圍，在某處滯留，并接近寄主植物，這時，線形運

9、動減少，側(cè)轉(zhuǎn)運動增加（Morris，Kareiva 1991），就開始了定向運動。,（2）定向運動階段,當昆蟲的感覺系統(tǒng)能定向感覺到植物的信號時，昆蟲就有可能做定向運動。這種情況下的定向決定于外部刺激，但仍然受到“中樞運動程序”的影響。與外界刺激相聯(lián)系的定向運動，叫做趨性（taxis），運動可以是朝向刺激源（正趨性）或遠離刺激源（負趨性）。,昆蟲在定向運動階段，主要受植物的光學和氣味特點的影響。植物反射的光譜與空氣運動和距離無關(guān)，而植物

10、氣味則受空氣和距離的影響（詳見第2章“氣味擴散”的內(nèi)容）。這兩個特點對不同的昆蟲（如日出性和夜出性昆蟲）的重要性不同，但昆蟲經(jīng)常綜合利用這兩個方面的信息。,（3）接觸寄主階段,昆蟲的行為在這一階段中要評價植物的物理和化學性質(zhì)，這些植物特性在一定距離之外是無法感覺到的。一旦接觸到植物，昆蟲的運動馬上就停止了。這種現(xiàn)象叫做“滯留”（arrestment），即昆蟲的運動限定在一個很小的范圍內(nèi)。例如，飛行昆蟲第一次降落后，可能會飛開，但會立即降

11、落到同一片或鄰近的葉片上；步行昆蟲可能會沿植物的莖稈爬行，并開始在植物的表面做小的圓周運動。,在這些運動期間，昆蟲的足、觸角、口器或產(chǎn)卵器會反復接觸植物表面，直接感覺植物的物理和化學性質(zhì)。同時，葉面較高濃度的植物揮發(fā)性化學物質(zhì)對昆蟲的行為也產(chǎn)生影響（Ahmad 1982；Baur et al．1993；Stadler，Buser 1984）。,接著昆蟲就開始通過咬食、刺吸等來感覺植物內(nèi)部的化學性質(zhì)（包括基本代謝產(chǎn)物和次生代謝物質(zhì)）

12、。糖分、蛋白質(zhì)、氨基酸是基本的取食刺激因素，但專食性或寡食性昆蟲利用植物的次生物質(zhì)作為選擇寄主的“標志性刺激物”（sign stimuli），比較典型的例子是鱗翅目、雙翅目和鞘翅目昆蟲利用十字花科、傘形花科和蔥科的特有次生物質(zhì)作為識別寄主的信號物質(zhì)（Stadler 1992）。,有些昆蟲接受某些植物，并不是植物中存在刺激物質(zhì)，而是缺乏阻礙素所致（或者取食刺激化學物質(zhì)尚未鑒定出來或尚未發(fā)現(xiàn)）；反之，昆蟲拒絕非寄主植物，是由于這些植物中含有

13、拒食化學物質(zhì)。,Fraenkel（1959）指出，植物次生物質(zhì)的主要功能是防御，也就是阻礙大多數(shù)昆蟲取食。阻礙素是決定昆蟲寄主植物范圍的主要因素。,拒食劑在昆蟲寄主選擇中起著非常重要的作用。大量的研究證明：第一，非寄主植物普遍含有阻礙素（拒食劑）；第二，單食性和寡食性昆蟲一般比多食性昆蟲對非寄主植物的拒食劑敏感，這已經(jīng)在對蝗蟲和鱗翅目昆蟲的研究中得到了證明；第三，被昆蟲接受的寄主植物中也有拒食劑存在，只不過它們的一部分作用被刺激劑抵消或

14、遮蓋了。,雌蟲在寄主植物上產(chǎn)卵，不僅受到植物化學性質(zhì)的影響，而且受到先前訪問昆蟲產(chǎn)生的化學物質(zhì)的影響。,許多果蠅（如 Rhagoletis cerasi）常在產(chǎn)卵后在果實的表面留下標記物質(zhì)，其他雌蟲來到這個被“占據(jù)”過的果實上，跗節(jié)化學感受器會感受到這些物質(zhì)。,蝶類、甲蟲和蠅類的一些種類在產(chǎn)卵的同時，會分泌一些化學物質(zhì)，用以阻止或干擾同種后來雌蟲的產(chǎn)卵或產(chǎn)卵行為。這些化學物質(zhì)叫做“寄主標記信息素”（host marking pherom

15、one）或“遷散信息素”（epideictic pheromone）。從兩種粉蝶（Pieris brassicae和P．rapae）卵表面淋洗下來的化學物質(zhì)，對同種和異種昆蟲產(chǎn)卵有強烈的抑制作用。,1.4 接受或拒絕寄主：刺激和阻礙因素的平衡,植物基本代謝或次生代謝產(chǎn)物的刺激或阻礙作用，相互影響，相互抵消，最終平衡的結(jié)果決定著昆蟲接受或拒絕某一植物。,,“平衡模型”（見圖7.4）有助于理解昆蟲的寄主選擇行為。許多植物的基本代謝產(chǎn)物（糖分

16、、蛋白質(zhì)等）足以刺激多食性昆蟲的取食，這些昆蟲不取食某些植物只是因為那些植物含有阻礙素，阻礙素遮蓋了刺激素的作用。有些寡食性昆蟲也屬于這類情況。對于多數(shù)寡食性和所有單食性昆蟲來講，寄主的識別和接受需要這類植物特有的次生物質(zhì)的刺激，而這類物質(zhì)需要特化的味覺感器來感受。,值得注意的是，刺激素和阻礙素的平衡是明顯不對稱的，也就是說，取食刺激素只能在一定程度上抵消阻礙素的作用，超過一定水平的阻礙作用是沒有辦法用刺激素來平衡的（無論如何也不能刺激

17、昆蟲取食），“三明治測試”（sandwich test）（見“方法篇”的“生物測定”部分）證明，大多數(shù)非寄主植物葉片的拒食作用并不能利用寄主植物的葉片來中和。,2 昆蟲對植物的利用,昆蟲對植物的利用主要包括兩個方面，一是昆蟲利用植物的營養(yǎng)成分以滿足其生長發(fā)育和繁殖的需要，二是昆蟲如何對付植物中的次生物質(zhì)。在此簡要介紹后者。,在第6章已經(jīng)講過，形形色色的植物次生物質(zhì)的主要功能是防御植食者。昆蟲通過取食將次生物質(zhì)隨食物一起攝入體內(nèi)，其效果大

18、不相同。有的種類的昆蟲通過長期適應演化，已能適應某些次生物質(zhì)，這些次生物質(zhì)不僅對其沒有毒性，而且還作為取食促進劑和識別寄主的信號物質(zhì)，這些昆蟲主要是狹食性和寡食性的種類，但是，這類昆蟲對其他次生物質(zhì)特別敏感。那些廣食性的類群，一般次生物質(zhì)對其都是有毒的，但它們有應付廣泛類別次生物質(zhì)的能力。,昆蟲對付植物的次生物質(zhì)主要有3個層次，即行為適應，生理適應和生化適應，具體表現(xiàn)為避毒、儲毒和解毒。,避毒 即是昆蟲有選擇性地取食植物的一定部位

19、，避開次生物質(zhì)含量高的部分，例如，廣食性的昆蟲一般在老葉上取食，刺吸式口器的昆蟲則能選擇性地吸食組織中的汁液以避免次生物質(zhì)的不利作用。,儲毒 即是昆蟲對外來毒素經(jīng)不同程度的代謝改變后在體內(nèi)儲存起來。目前已知，直翅目、半翅目、同翅目、鱗翅目、鞘翅目、雙翅目昆蟲有儲毒能力。這些昆蟲將毒性物質(zhì)儲存以后，既可以消除外來物質(zhì)對自身的毒害，又能利用這些毒物對付捕食者。,,解毒 一般通過對外來毒物的氧化、水解等作用，再利用體內(nèi)的某些物質(zhì)與之

20、結(jié)合，使毒物變成水溶性較強的物質(zhì)，容易隨糞便等一起排泄出去。解毒作用涉及解毒酶，主要包括細胞色素P450酶系、谷胱苷肽S一轉(zhuǎn)移酶、酯酶等（見圖7.5）。,植物次生物質(zhì)的毒性和昆蟲對付這些毒性的能力，是矛盾的兩個方面，這使得植物和昆蟲能在長期的自然進化中，既能相互制約，又能協(xié)調(diào)發(fā)展。,思考題,概念：搜尋；選擇；接受；偏好；識別昆蟲在選擇寄主植物的過程可以分為幾個階段？每個階段將涉及哪些類型的信息？“平衡模型”是怎樣來闡述昆蟲的寄主選擇