苛養(yǎng)菌及人畜共患病原菌_第1頁(yè)
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1、苛養(yǎng)菌及人畜共患病原菌,,適用教材《微生物學(xué)和微生物學(xué)檢驗(yàn)》俞樹榮主編 人衛(wèi)97年10月版,第十九章 小細(xì)菌 P295,內(nèi)容:嗜血桿菌屬、鮑特菌屬大綱要求:掌握嗜血桿菌屬、鮑特菌屬的生物學(xué)特性及鑒定 (布魯菌屬、巴斯德菌屬、弗朗西斯菌屬歸于人獸共患病原菌),第一節(jié) 嗜血桿菌屬(Haemophilus),嗜血桿菌屬為一群無(wú)動(dòng)力、無(wú)芽胞、菌體呈球桿狀的革蘭陰性小桿菌,生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)需求高,培養(yǎng)時(shí)需人工加入新鮮血液(X因子和V因子)才能

2、生長(zhǎng),故稱嗜血桿菌。對(duì)人類有致病意義的種有:流感嗜血桿菌(H.influenzae)、副流感嗜血桿菌(H.parainfluenzae)、杜克雷嗜血桿菌(H.ducreyi)、嗜沫嗜血桿菌(H.aphrophilus),一、生物學(xué)性狀,形態(tài)與染色:菌體短小、兩端鈍圓、革蘭陰性小桿菌。從病灶中新分離的菌株多呈球桿狀或雙球狀,有時(shí)可,呈短鏈。在陳舊培養(yǎng)物中呈多形性,有長(zhǎng)桿狀或絲狀體。粘液型菌株有莢膜,有莢膜菌株多伴較強(qiáng)的毒力。,痰標(biāo)本涂片

3、革蘭染色(流感嗜血桿菌),培養(yǎng)特性:,需氧或兼性厭氧,初次分離需5~10%CO2才能生長(zhǎng)良好,營(yíng)養(yǎng)要求苛刻,在加入新鮮血液(含X因子和V因子)的巧克力培養(yǎng)基上經(jīng)24h培養(yǎng),見灰白色、圓形、光滑、半透明、直徑 0.5 ~ 1mm小菌落。 部分毒性菌株(b型Hi) 可見粘液型菌落。,X因子V因子,X因子是對(duì)熱穩(wěn)定的物質(zhì),存在于血紅蛋白中的一種血紅蛋白衍生物,是一種含鐵的卟啉。它是細(xì)菌合成過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、

4、細(xì)胞色素氧化酶的輔基,這些酶類提供細(xì)菌氧化還原時(shí)進(jìn)行電子傳遞。V因子是對(duì)熱不穩(wěn)定的維生素B類物質(zhì),存在于血液和某些植物組織中。它是一種脫氫酶的輔酶,在細(xì)菌的呼吸中起遞氫作用??梢愿鶕?jù)細(xì)菌對(duì)XV因子需要的不同進(jìn)行嗜血桿菌屬細(xì)菌的鑒定(見P295表19-1),培養(yǎng)特性:,衛(wèi)星現(xiàn)象:金黃色葡萄球菌和流感嗜血桿菌共同培養(yǎng),由于金黃色葡萄球菌能合成較多的V因子,可以促進(jìn)流感嗜血桿菌的生長(zhǎng),故在平板上可見金黃色葡萄球菌菌落周圍生長(zhǎng)的流感嗜血桿菌

5、菌落大,而相對(duì)較遠(yuǎn)處的流感嗜血桿菌菌落較小,此現(xiàn)象稱為“衛(wèi)星現(xiàn)象”,衛(wèi)星現(xiàn)象,生化反應(yīng),對(duì)流感嗜血桿菌和副流感嗜血桿菌的鑒別常使用吲哚、脲酶、鳥氨酸脫羧酶等試驗(yàn)進(jìn)行(見P296表19-2),由于嗜血桿菌屬細(xì)菌生化反應(yīng)的不穩(wěn)定性,現(xiàn)多采用半自動(dòng)化鑒定。,生化反應(yīng),二、臨床意義,流感嗜血桿菌:以b型有莢膜株致病為主,以兒童為主,成人較少。在引起肺炎的革蘭陰性菌中本菌占第3位,僅次于銅綠假單胞菌和肺炎克雷伯菌。副流感嗜血桿菌:在某些地區(qū)致病

6、情況與流感相似,甚至超過(guò)前者。嗜沫、副嗜沫、溶血嗜血桿菌:上呼吸道常居菌,條件致病。杜克雷嗜血桿菌:軟性下疳的病原菌。,三、微生物學(xué)檢查,(一)標(biāo)本采集 根據(jù)病變部位采集不同標(biāo)本。肺部感染患者應(yīng)盡量減少上呼吸道分泌物的污染。(二)檢驗(yàn)程序:見P297流程圖,三、微生物學(xué)檢查,(三)檢驗(yàn)方法1、直接鏡檢:多用于腦脊液和膿液標(biāo)本的檢驗(yàn),對(duì)呼吸道標(biāo)本一般不采用直接鏡檢方法,總體意義不大。2、分離培養(yǎng):氣體環(huán)境、培養(yǎng)基、XV

7、因子需要、抑菌物質(zhì)(每毫升巧克力瓊脂內(nèi)加萬(wàn)古霉素50ug,桿菌肽300ug,氯林可霉素1ug)、衛(wèi)星現(xiàn)象,檢驗(yàn)方法,X因子V因子需要試驗(yàn),流感嗜血桿菌,副流感嗜血桿菌,四、預(yù)防措施,對(duì)Hib感染最有效的預(yù)防措施是肌肉注射Hib偶聯(lián)菌苗。芬蘭赫爾辛基于70年代后期在0~4歲兒童中Hib腦膜炎的發(fā)病率為43/10萬(wàn)。注射上述菌苗后到1991年發(fā)病率降為0。Hib的PRP可與4種蛋白載體(變異性白喉?xiàng)U菌蛋白-Oligosaccharide

8、–CRM197 protein, HbOC、白喉?xiàng)U菌類毒素-Diphtheria toxoids, D、腦膜炎雙球菌外膜蛋白復(fù)合物-Outer membrane protein compound, OMPC和破傷風(fēng)桿菌類毒素-Tetanus toxoid,T)偶聯(lián),分別構(gòu)成4種類型的偶聯(lián)菌苗:PRP-HbOC、PRP-D、PRP-OMPC和PRP-T。目前至少有25個(gè)國(guó)家將Hib偶聯(lián)菌苗列入兒童的免疫計(jì)劃。Hib偶聯(lián)菌苗價(jià)格較昂貴,限

9、制了它在發(fā)展國(guó)家內(nèi)應(yīng)用,因此有人報(bào)道了一種經(jīng)濟(jì)的接種方案,即是給嬰兒接種1/2或1/3 三針全劑量的Hib偶聯(lián)菌苗,借此替代常規(guī)3針全劑量免疫的接種方案。以替代方案接種后91%~100%的嬰兒仍可達(dá)到保護(hù)性抗體的濃度30.15mg/ml),與3針全劑量的接種方案所產(chǎn)生的結(jié)果相似。若采用替代的接種方案可減少菌苗接種的費(fèi)用,以利于在發(fā)展國(guó)家中推廣應(yīng)用Hib偶聯(lián)菌苗。,補(bǔ)充資料,軟下疳1:該圖為典型的鏈狀排列的杜克雷嗜血桿菌,用人血液培養(yǎng)后取

10、材涂片,革蘭氏染色陰性,鏈狀排列。,補(bǔ)充資料,軟下疳3:左側(cè)腹股溝部有一個(gè)潛行性較深潰瘍,邊緣不整齊,略呈蛇形,潰瘍基底有膿性滲出物,潰瘍周圍皮膚呈現(xiàn)紫紅色暈。另有三個(gè)豆大、一個(gè)指頭大衛(wèi)星狀潰瘍性病損。病損觸之疼痛。,橫痃,第三節(jié) 鮑特菌屬(Bordetella),百日咳鮑特菌(B.pertussis)俗稱百日咳桿菌副百日咳鮑特菌(B.parapertussis)支氣管敗血鮑特菌(B.branchiseptica)鳥鮑特菌(B.

11、avium),一、生物學(xué)性狀(百日咳鮑特菌),形態(tài)染色:革蘭陰性小桿菌,無(wú)芽胞,有莢膜。在液體培養(yǎng)基中可呈短鏈狀存在。培養(yǎng):專性需氧。營(yíng)養(yǎng)要求高,在鮑-金培(bordet-gengou)養(yǎng)基上需3-5天才能長(zhǎng)出可見菌落。生化反應(yīng):見P301表19-5對(duì)抗生素的敏感性:紅霉素首選,其次氨芐青霉素、阿莫西林、利福平、復(fù)方SMZ等。,二、臨床意義:百日咳鮑特菌是百日咳的病原菌,1、疾病分期:卡他期:癥狀無(wú)特異性,與病毒性感冒類似,1-

12、2周,此期傳染性最強(qiáng),采集標(biāo)本陽(yáng)性率最高。痙攣期:以陣發(fā)性劇烈咳嗽為主,1-4周,日平均發(fā)生10-20次(類似雞鳴),但嬰幼兒的咳嗽癥狀可以不明顯,而以合并癥為主,如肺炎、出血、神經(jīng)系統(tǒng)癥狀等?;謴?fù)期:陣咳減輕,完全 恢復(fù)需數(shù)周到數(shù)月。,痙咳期:咳嗽由單聲咳變?yōu)殛嚳龋B續(xù)十余聲至數(shù)十聲短促的咳嗽,繼而一次深長(zhǎng)的吸氣,因聲門仍處收縮狀態(tài),故發(fā)出雞鳴樣吼聲,以后又是一連串陣咳,如此反復(fù),直至咳出粘稠痰液或吐出胃內(nèi)容物為止。每次陣

13、咳發(fā)作可持續(xù)數(shù)分鐘,每日可達(dá)十?dāng)?shù)次至數(shù)十次,日輕夜重。陣咳時(shí)患兒往往面紅耳赤,涕淚交流、面唇發(fā)紺,大小便失禁。少數(shù)病人痙咳頻繁可出現(xiàn)眼瞼浮腫、眼結(jié)膜及鼻粘膜出血,舌外伸被下門齒損傷舌系帶而形成潰瘍。成人及年長(zhǎng)兒童可無(wú)典型痙咳。嬰兒由于聲門狹小,痙咳時(shí)可發(fā)生呼吸暫停,并可因腦缺氧而抽搐,甚至死亡。此期短則1~2周。長(zhǎng)者可達(dá)2月。,二、臨床意義(補(bǔ)充),二、臨床意義:,2、毒素(共有3種)百日咳毒素(PT):該菌的主要毒力因子,與陣發(fā)性劇

14、咳等臨床表現(xiàn)有關(guān)。絲狀血細(xì)胞凝集素(FHA):促進(jìn)病原體與纖毛上皮細(xì)胞粘附。腺嘌呤環(huán)酶毒素(ACT):使吞噬細(xì)胞內(nèi)cAMP濃度升高從而抑制其氧化活性,使呼吸道粘膜的抵抗力下降。,三、微生物學(xué)檢查,(一)標(biāo)本采集: 通常在發(fā)病早期(1周內(nèi))采集鼻、咽拭子,做床邊接種或立即送至實(shí)驗(yàn)室,采時(shí)間越遲陽(yáng)性率越低,對(duì)小兒也可用咳碟法。(二)檢驗(yàn)程序:見P302流程圖,三、微生物學(xué)檢查,(三)直接檢查(無(wú)特異性)DFA直接熒光抗體檢查

15、:可見外周黃綠色螢光,中心暗色的球桿菌,5個(gè)典型形態(tài)者為陽(yáng)性??乖瓩z出:用單克隆抗體如ELISA法。PCR法檢測(cè)核酸:目前缺乏統(tǒng)一的質(zhì)量控制標(biāo)準(zhǔn)。,(四)分離培養(yǎng),培養(yǎng)基:鮑-金培養(yǎng)基或活性炭-馬血瓊脂,培養(yǎng)3-5天可檢出菌落。,(五)鑒定依據(jù),革蘭陰性小桿菌,無(wú)動(dòng)力DFA法陽(yáng)性普通血平板或巧克力平板不生長(zhǎng)鮑-金培養(yǎng)基生長(zhǎng)緩慢觸酶陽(yáng)性,氧化酶陽(yáng)性,人獸共患病原菌,布魯菌屬(小細(xì)菌)鼠疫耶爾森菌(腸桿菌科)土拉熱弗朗西斯菌

16、(小細(xì)菌)鼻疽假單胞菌(假單胞菌)紅斑丹毒絲菌(需氧革蘭陽(yáng)性桿菌)炭疽芽胞桿菌(需氧革蘭陽(yáng)性桿菌),第二節(jié) 布魯菌屬Brceulla P298,經(jīng)DNA-DNA雜交證實(shí)只有一個(gè)種,其它均為生物變種。對(duì)人類有致病的生物變種有:牛布魯菌:流產(chǎn)布魯菌羊布魯菌:馬爾他布魯菌豬布魯菌犬布魯菌,一、生物學(xué)性狀,形態(tài)染色:革蘭陰性小球桿菌,革蘭染色復(fù)染效果不好需延時(shí)至3min。培養(yǎng)特性:需氧,初次需5%-10%CO2。營(yíng)養(yǎng)要

17、求高。生化反應(yīng):觸酶、氧化酶陽(yáng)性(對(duì)人類有致病者),二、臨床意義,該病原菌引起人類布魯菌病,可以通過(guò)皮膚、呼吸道、消化道進(jìn)入人體感染。感染人群多與動(dòng)物性食品、毛皮加工或食用未消毒的牛奶感染?;颊咧饕獮榫Y表現(xiàn):發(fā)熱(波浪熱)和其它全身癥狀。,第五節(jié) 弗朗西斯菌屬Francisella P304,該屬只有一個(gè)種:土拉熱弗朗西斯菌,引起人類土拉熱。病原菌常由野兔攜帶,又稱野兔熱桿菌。可因直接接觸而感染,也可因動(dòng)物咬傷、蚊蟲

18、叮咬、食入污染食物、吸入等途徑感染。感染后表現(xiàn)為發(fā)熱、劇烈頭痛、關(guān)節(jié)痛,甚至發(fā)生衰竭和休克,表現(xiàn)與傷寒類似。局部感染時(shí)可出現(xiàn)潰瘍,局部淋巴結(jié)腫大、壞死等。,第三節(jié) 紅斑丹毒絲菌Erysipelothrix rhusiopathiae P262,本菌為紅紅斑丹毒絲菌病的病原菌。急性傳染,多發(fā)于家畜,人也可因接觸而引起皮膚軟組織感染,稱類丹毒。生物學(xué)性狀:革蘭陽(yáng)性桿菌,厭氧或微需氧,觸酶氧化酶均陰性。臨床意義:多發(fā)生于屠宰工人

19、和魚、肉加工人員或獸醫(yī)。類丹毒為一種傳染性皮炎,常始于傷口,局部形成病灶,皮膚紅腫有水皰,局部淋巴結(jié)腫大,可伴有關(guān)節(jié)炎或全身癥狀。因可以產(chǎn)生蔓延性水腫,民間俗稱“流火”。,丹毒,左側(cè)大腿內(nèi)側(cè)鮮紅一片,境界清楚,稍高出皮表,壓之皮色變白,放手即紅。大腿根部起紫色水泡,水泡破潰,基底色赤,痛如火燎,伴惡寒發(fā)熱,腿根部有腫大臖核。,丹毒,耳郭局部潮紅,邊緣清晰,與正常皮膚界限分明,皮膚表面有光澤并稍隆起。,第二節(jié) 炭疽芽胞桿菌Baci

20、llus anthracis P256,炭疽芽胞桿菌簡(jiǎn)稱炭疽桿菌,引起人或動(dòng)物炭疽病。宿主廣泛,傳播方式多樣,芽胞抵抗力很強(qiáng),病死率很高。9.11事件后曾在美國(guó)部分地區(qū)引起大恐慌。,(一)生物學(xué)性狀,本菌為致病性細(xì)菌中最大的革蘭陽(yáng)性桿菌。菌體兩端平齊,培養(yǎng)后呈竹節(jié)狀排列。芽胞多在有氧條件下形成,產(chǎn)毒株有明顯的莢膜。需氧或兼性厭氧,普通培養(yǎng)基上形成灰、粗糙型菌落,邊緣不整、卷發(fā)狀。液體培養(yǎng)基中由于形成長(zhǎng)鏈而呈絮狀生長(zhǎng),在明膠培

21、養(yǎng)基中可使表面液化呈漏斗狀,在深部由于沿穿刺線擴(kuò)散生長(zhǎng)成倒松樹狀。,炭疽芽胞桿菌,在普通瓊脂平板培養(yǎng)24小時(shí),長(zhǎng)成直徑2~4mm的粗糙菌落。菌落呈毛玻璃狀,邊緣不整齊,呈卷發(fā)狀,有一個(gè)或數(shù)個(gè)小尾突起,這是本菌向外伸延繁殖所致 。,炭疽芽胞桿菌,炭疽芽孢桿菌的芽胞:芽胞細(xì)胞質(zhì)(SMp),芽胞類核(SN),芽胞細(xì)胞膜(SM),芽胞細(xì)胞壁(SW),芽胞皮層(SCt),外芽胞膜(OSM),和芽胞殼(SC) 超薄切片,±81 000,炭

22、疽芽胞桿菌,炭疽芽孢桿菌的芽孢:Ⅰ,發(fā)芽中的芽孢,芽胞殼(↑)已崩解;Ⅱ發(fā)芽的芽胞,芽胞殼和胞子囊(↑↑)均已崩解;Ⅲ,芽孢已釋放,僅存芽胞囊碎片(↑↑↑)超薄切片,×28 000,炭疽芽胞桿菌,炭疽是炭疽桿菌所致人和畜類都可發(fā)生的急性傳染病,可分皮膚炭疽,肺炭疽和腸炭疽三型。診斷要點(diǎn):皮膚炭疽通常發(fā)生于面,頸,手和前臂等露出部位的皮膚,往往單發(fā)。組織顯著腫脹及浸潤(rùn),由于組織出血壞死,在病灶的中心區(qū)可形成明顯凹陷的黑色干痂。局

23、部淋巴結(jié)腫大且?;?。病人常有發(fā)熱,嘔吐,頭痛,關(guān)節(jié)痛及全身不適等癥狀。大部分病例經(jīng)1-2周后黑痂脫落而成潰瘍,愈合成疤。少數(shù)嚴(yán)重病例。局部呈大片水腫及壞死。伴有高熱和嚴(yán)重的全身中毒癥狀,可致死亡。,炭疽芽胞桿菌,炭疽芽胞桿菌菌落表面的細(xì)胞呈曲線排列(↑)金屬鍍膜,×1 500,5、抗原結(jié)構(gòu),①莢膜多肽抗原,能抑制調(diào)理作用,與細(xì)菌的侵襲力有關(guān),也能抗吞噬; 由D~谷氨酸多肽組成,抗原性單一,若以高效價(jià)抗莢膜血清與具莢膜炭疽桿菌

24、作用,在其周邊外發(fā)生抗體的特異性沉淀反應(yīng),鏡下可見莢膜腫脹。②菌體多糖抗原, 由等分子量的乙?;咸烟前泛虳~半乳糖組成,能耐熱,與毒力無(wú)關(guān)。這種抗原沒(méi)有特異性,能與其他需氧芽胞桿菌,肺炎球菌14型及人類A血型物質(zhì)發(fā)生交叉反應(yīng)。③芽胞抗原,芽胞抗原有免疫原性及血清學(xué)診斷價(jià)值。④保護(hù)性抗原,為一種蛋白質(zhì),是炭疽毒素的組成部分,具有很強(qiáng)的免疫原性;,6、毒素,炭疽桿菌繁殖體能分泌炭疽毒素,此毒素由第Ⅰ因子(水腫因子,EF)、第Ⅱ因子(

25、保護(hù)性抗原,PA)及第Ⅲ因子(致死因子,LF)所組成的復(fù)合多聚體。3種成分混合注入動(dòng)物體內(nèi)就出現(xiàn)炭疽病典型中毒癥狀。具有抗吞噬作用與免疫原性。,7、抵抗力,繁殖體 56℃2小時(shí)、75℃1分鐘 可被殺滅。繁殖體 常用濃度的消毒劑也能迅速殺滅。芽 胞 抵抗力極強(qiáng),在自然條件或在腌漬的肉中能長(zhǎng)期生存。在土壤中可存活數(shù)十年,在皮毛制品中可生存90年。芽 胞 經(jīng)直接日光曝曬100小時(shí)、煮沸40分鐘、140℃熱3小時(shí)、110℃高

26、壓蒸氣60分鐘、以及浸泡于10%福爾馬林液15分鐘、新配石炭酸溶液(5%)和20%漂白粉溶液數(shù)日以上,才能將芽胞殺滅。炭疽芽胞對(duì)碘特別敏感,對(duì)青霉素、先鋒霉素、鏈霉素、卡那霉素等高度敏感。,微生物學(xué)檢查,標(biāo)本采集:采集皮膚炭疽的膿液、滲出物,吸入性炭疽的咯痰,腸炭疽的糞便以及病人的的血液等送檢,獸尸禁止解剖,可割取耳朵或舌尖一片送檢;檢材明顯污染者可先加熱65℃30分鐘以消滅雜菌。,檢驗(yàn)程序:見P258流程圖 (1)涂片檢查 取水皰

27、內(nèi)容物、病灶滲出物、分泌物、痰液、嘔吐物、糞便、血液及腦脊液等作涂片,先加1∶1000升汞固定,以破壞芽胞,染色后可發(fā)現(xiàn)有莢膜的典型竹節(jié)狀大桿菌。熒光抗體莢膜染色找到鏈狀大桿菌周圍有發(fā)熒光的莢膜者為陽(yáng)性。(2)分離培養(yǎng) 檢材應(yīng)分別接種于血瓊脂平板、普通瓊脂平板、碳酸氫鈉平板。血標(biāo)本應(yīng)事先增菌培養(yǎng)。如液體量很少,可先于肉湯內(nèi)增菌4小時(shí)后接種于平板。如見可疑菌落,則根據(jù)生物學(xué)特征及動(dòng)物試驗(yàn)進(jìn)行鑒定。,微生物學(xué)檢查,微生物學(xué)檢查,(3)As

28、coli試驗(yàn):由于炭疽芽胞桿菌的菌體多糖抗原能耐熱、耐腐敗,在病獸腐敗臟器或毛皮中雖經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間煮沸仍可與相應(yīng)免疫血清發(fā)生沉淀反應(yīng),稱為Ascoli熱沉淀反應(yīng)。由于炭疽桿菌沉淀原由于耐高熱性,在尸體組織或皮毛中數(shù)年仍能檢出,該試驗(yàn)可用作追溯性診斷。,1.噬菌體裂解試驗(yàn) 將一接種環(huán)37℃4~6h待檢菌肉湯培養(yǎng)物,涂布于普通營(yíng)養(yǎng)瓊脂平板,干后將AP631炭疽噬菌體滴于平板中央或劃一直線,干后置37℃18h,出現(xiàn)噬菌斑或噬菌帶者為陽(yáng)性。2.串

29、珠試驗(yàn) 將待檢菌接種于含0.05~0.5IU/ml青霉素的培養(yǎng)基經(jīng)37℃培養(yǎng)6h后,炭疽桿菌可發(fā)生形態(tài)變化,形成大而均勻成串的圓球狀菌體,類炭疽桿菌無(wú)此現(xiàn)象。3.青霉素G抑制試驗(yàn) 將待檢菌接種于含5、10、100IU/ml青霉素的普通營(yíng)養(yǎng)瓊脂平板上,37℃培養(yǎng)24h,炭疽芽胞桿菌一般在5 IU/ml的青霉素平板上仍能生長(zhǎng),在含10、100 IU/ml青霉素的平板上生長(zhǎng)受到抑制而不生長(zhǎng)。,微生物學(xué)檢查,4.串珠和青霉素G抑制聯(lián)合試驗(yàn)

30、 將待檢菌新鮮肉湯培養(yǎng)物0.1ml滴于預(yù)溫的兔血瓊脂平板上,用L型棒涂抹均勻,干后用含青霉素1IU/片紙片貼于平板,37℃培養(yǎng)1~2h,打開平皿在低倍鏡下觀察,可見紙片周圍有一無(wú)菌生長(zhǎng)的抑菌環(huán),其外周由于青霉素濃度低,菌體細(xì)胞壁受損而形成串珠。平板繼續(xù)37℃孵育8~12h,測(cè)量其抑菌環(huán)直徑。5.碳酸氫鈉毒力試驗(yàn) 將待檢菌接種于含0.5%NaHCO3和10%馬血清的瓊脂平板上,置10%CO2環(huán)境培養(yǎng)24~48h,有毒株形成莢膜,菌落

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