棘皮動物門

1、生物奧賽無脊椎后生動物發(fā)生CreatedbyireshPage1of5棘皮動物門（棘皮動物門（Echinodermata）棘皮動物是一類后口動物（deuterostomes），全部海洋底棲生活，從淺海到數(shù)千米的深海都有廣泛分布?，F(xiàn)存種類6000多種，但化石種類多達(dá)20000多種，從早寒武紀(jì)出現(xiàn)到整個古生代都很繁盛，其中有5個綱已完全滅絕。沿海常見的海星、海膽、海參、海蛇尾等都屬于棘皮動物，它們在形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)生上都有一些獨(dú)特之處，與原口動

2、物有很大不同。這表現(xiàn)在：（1）棘皮動物全部是五輻射對稱（pentamerousradialsymmetry），也就是說沿身體的中軸可以分成五個相等的部分。但它的幼蟲期卻是兩側(cè)對稱的，再加上棘皮動物是真體腔動物，所以成體的五輻對稱可能是次生性的，可能與原始種類的固著生活相關(guān)。這與腔腸動物的原始的輻射對稱不同。（2）所有棘皮動物都具有中胚層起源的內(nèi)骨骼，由鈣化的小骨片（ossciles）組成。骨片或彼此成關(guān)節(jié)，如海星、海蛇尾、海百合等類；或

3、骨片愈合成一整個的膽殼，如海膽類；或散布在體壁中，如海參類。這些小骨片還可以形成棘、刺，突出體表之外，使體表粗糙因而得名棘皮動物。（3）棘皮動物具有特殊的水管系統(tǒng)（watervularsystem）、血系統(tǒng)及圍血系統(tǒng)（perihemalsystem），它們都來自體腔的一部分，在體內(nèi)擔(dān)任著重要的生理機(jī)能。其神經(jīng)系統(tǒng)沒有神經(jīng)節(jié)，不形成中樞。所有這些系統(tǒng)都呈五輻排列。（4）棘皮動物從發(fā)生上屬后口動物。棘皮動物的卵是均黃卵，卵裂經(jīng)放射型而非決定

4、型卵裂，以內(nèi)陷法形成原腸胚，中胚層及體腔來源于腸腔法，原胚孔形成了成體的肛門，在原腸孔相對的一端形成口，因此是后口。發(fā)生上的這些特征相似于脊索動物，而不同于原口動物。從發(fā)生上看，由原腸形成的兩個體腔囊以后各自分成三個體腔囊，由前向后依次為軸體腔（axocoel）、水系腔（hydrocoel）及軀體腔（somatocoel）（圖141），這些體腔囊相當(dāng)于觸手冠動物及其他后口動物的三分體腔，即前體腔、中體腔及后體腔。以后兩個軀體腔在消化道上

5、下愈合，形成腸系膜，左側(cè)的軸腔通過一水孔開口到外界。這種原始的及假設(shè)的體腔模式在現(xiàn)存棘皮動物各綱中發(fā)生了不同的改變，但這個體腔模式對了解不同綱體腔囊的起源及排列提供了一個基礎(chǔ)。原腸以后迅速發(fā)育成自由游泳的幼蟲，幼蟲形態(tài)各綱不同，但都兩側(cè)對稱（圖142），顯著不同于成體的五輻對稱。幼蟲體表具不同數(shù)目的纖毛帶或腕，體內(nèi)有完整的具纖毛的消化道。例如海星類形成羽腕幼蟲（bipinnaria），海蛇尾類及海膽類形成腕或長或短的長腕幼蟲（plute

6、us），海參類形成耳狀幼蟲（auricularia），海百合類形成桶形幼蟲（doliolaria）。其中只有海百合類的幼蟲早期即用前端附著，以后在附著處長出長柄，成為永久固著生活的種類。而在其他各類附著是暫時的，在以后的變態(tài)過程中最后一對體腔即軀體腔發(fā)育成成體的體腔，左側(cè)的水腔發(fā)展成水管系統(tǒng)的環(huán)管，并長出輻管及管足，奠定了輻射對稱的基礎(chǔ)。左軸體腔及部分左軀體腔形成了圍血系統(tǒng)，其他體腔逐漸退化。同時左側(cè)環(huán)管中央形成口，右側(cè)形成肛門，而幼蟲

7、的口及肛門都封閉消失。結(jié)果幼蟲以左側(cè)發(fā)展成成體的口面，以右側(cè)發(fā)展成反口面，以口面與反口面為中軸向外輻射出5支，最初是水管系統(tǒng)，隨后其他內(nèi)部器官系統(tǒng)也相應(yīng)的五輻排列，形成了成體的輻射對稱。這樣，棘皮動物就由兩側(cè)對稱轉(zhuǎn)變成次生性的輻射對稱。這種轉(zhuǎn)變可能完全是由于適應(yīng)固著生活的結(jié)果，所以幼蟲期都有一短暫的附著階段。海星綱（海星綱（Asteroidea）海星綱是棘皮動物中結(jié)構(gòu)生理最有代表性的一類，分布也很廣泛，在砂質(zhì)海底、軟泥海底、珊瑚礁及各種

8、深度的海中都有分布。海星綱動物身體呈星形，由中央盤（centraldisc）及輻射出的5個或5的倍數(shù)的腕（arm）組成，兩者分界不清。腕的口面有步帶溝（ambulacuralgroove），內(nèi)有2—4行管足。一、形態(tài)與生理1.外形生物奧賽無脊椎后生動物發(fā)生CreatedbyireshPage3of5水管系統(tǒng)是棘皮動物所特有的一個管狀系統(tǒng)，它全部來自體腔，因此管內(nèi)壁裹有體腔上皮，并充滿液體，它的主要機(jī)能在于運(yùn)動。水管系統(tǒng)通過篩板與外界相通

9、。篩板是一石灰質(zhì)圓板，上面蓋有一層具纖毛的上皮，表面具有許多溝道（圖147A），溝底部有許多小孔及管道，并進(jìn)入下面的一個囊內(nèi)，由囊再連到下面的石管（stonecanal）（圖147B）。石管是由于管壁有鈣質(zhì)沉積而得名，壁管有突起伸入管腔（圖147C），而將管腔不完全地隔開，以允許管內(nèi)液體向口面及向反口面同時流動。石管由反口面垂直向下，到達(dá)口面后與口周圍的環(huán)水管（circularcanal）相連（圖148A）。環(huán)水管位于口面骨板的內(nèi)面，管

10、壁也常褶皺，將管腔也分成許多小管道，其作用可能有利于液體在其中的流動。在間輻區(qū)的環(huán)管上有4—5對褶皺形成的囊狀結(jié)稱，稱貼氏體（Tiedemann’sbodies）（圖148A），它的作用可能是產(chǎn)生體腔細(xì)胞。另外相當(dāng)多的海星類環(huán)管上還有1—5個具管的囊，稱波里氏囊（Polianvesicles），囊壁上有肌肉，用以貯存環(huán)管中的液體。海盤車沒有波里氏囊。由環(huán)管向每個腕伸出一輻射管（radialcanal）直達(dá)腕的末端，輻水管位于步帶溝中腕骨

11、板外面，輻管沿途向兩側(cè)伸出成對的側(cè)管（lateralcanal），左右交替排列。側(cè)管末端膨大，穿過腕骨片向內(nèi)進(jìn)入體腔形成壇囊（ampulla）。壇囊的末端成為管足進(jìn)入步帶溝內(nèi)。許多種類管足末端扁平形成吸盤。管足的結(jié)構(gòu)與體壁相似，外有纖毛上皮，內(nèi)有體腔上皮，中間有肌肉及結(jié)締組織，肌肉的收縮控制管足彎曲或延伸。由輻水管向兩側(cè)伸出的側(cè)水管如果等長，則管足在步帶溝內(nèi)表現(xiàn)出兩行；如果側(cè)水管長短交替，則管足在步帶溝內(nèi)表現(xiàn)出4列。海盤車則表現(xiàn)出4列狀

12、。水管系統(tǒng)中充滿液體，其體液與海水等滲，其中含有體腔細(xì)胞、少量蛋白質(zhì)及很高的鉀離子，在運(yùn)動中相當(dāng)于一個液壓系統(tǒng)。當(dāng)壇囊收縮時，它與側(cè)管交界處的瓣膜關(guān)閉，囊內(nèi)的液體進(jìn)入管足，管足延伸，與地面接觸，管足末端的吸盤產(chǎn)生真空以附著地面。當(dāng)管足的肌肉收縮時，管足縮短，液體又流回壇囊。棘皮動物就是這樣靠管足的協(xié)調(diào)收縮以完成運(yùn)動，而水管系統(tǒng)的其他部分可能僅用以維持管內(nèi)的壓力平衡。有實(shí)驗(yàn)證明管內(nèi)的液體并不與外界交換。海星運(yùn)動時常以1—2個腕為領(lǐng)導(dǎo)腕，該

13、腕內(nèi)的管足同步向相同方向伸出及縮回。但實(shí)際上5個腕的管足并不總是向相同方向伸出或完全協(xié)調(diào)的，因此，海星的運(yùn)動是很緩慢的。由于意外身體翻轉(zhuǎn)時，它用1—2個腕扭轉(zhuǎn)恢復(fù)到正常位置，并吸附在地面，然后身體由腕下面翻過，以恢復(fù)正常運(yùn)動。顯帶目海星如槭海星（Astropecten）、砂海星（Luidia）等生活在軟質(zhì)海底，其管足無吸盤，在步帶溝中排成兩列，這些特征有利于它們在泥沙穴居或爬行。4.營養(yǎng)海星類都是肉食性動物，可以取食各種無脊椎動物，特別

14、是貝類、甲殼類、多毛類、甚至魚類等。其中有的是單食性的，例如許多種類通常僅食雙殼類動物。也有多食或雜食性種類。其取食方式基本上有以下三種：（1）大多數(shù)海星類具長可彎曲的腕，管足上具吸盤，多以雙殼類為食，取食時身體位于貝殼上，以兩腕在貝殼兩側(cè)吸著，由于管足末端吸盤的真空作用，其拉力足以拉開雙殼類的殼口，海星立刻翻出噴門胃插入殼口內(nèi)，并分泌消化酶，直到閉殼肌及內(nèi)臟部分地被消化，貝殼完全張開，再用胃包圍吞嚥食物一同進(jìn)入口內(nèi)。（2）一些具短腕、

15、管足上無吸盤的種類，是以較小的動物如小的甲殼類等為食，取食時是整個將食物吞嚥，消化在胃內(nèi)而不在體外進(jìn)行。（3）深海生活的種類以纖毛過濾取食，靠纖毛作用將落入體表的沉渣有機(jī)物等掃入步帶溝，形成食物索，再送入口內(nèi)，例如槭海星。又如雞爪海星（Henricia），胃盲囊內(nèi)有纖毛，靠纖毛的運(yùn)動幫助抽吸食物入胃。海星類的消化道也呈五輻排列，口位于口面中央，周圍有圍口膜，膜上有環(huán)肌及括約肌，調(diào)節(jié)口的擴(kuò)大與縮小?？诤鬄槭车?，很短，隨后進(jìn)入膨大的胃（圖1

16、49）。胃壁上有水平方向的緊縮，使胃被分隔成近口面的噴門胃（cardiacstomach）和近反口面的較小的幽門胃（pylicstomach）。取食時噴門胃常外翻，包裹食物后再一同縮回體內(nèi)。胃壁上有2—10條體腔膜起源的胃帶（gastricligaments），將之連接到骨板上。由幽門胃向各腕伸出一幽門管，進(jìn)入腕后立刻分為兩支，直達(dá)腕的末端。幽門管沿途向兩側(cè)分出例管，其周圍有大量腺細(xì)胞包圍形成幽門盲囊（pyliccecvm），它實(shí)際上是